植物根系分泌物與根際微生物修復土壤重金屬污染機制的研究進展

中圖分類號：X173；X53 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）10-0013-08

隨著現代工業社會的發展，生產過程中向環境排放了大量的重金屬污染物1。據統計，近幾十年來排放到環境中的大量重金屬導致土壤受到污染[2]。重金屬在土壤環境中具有長期性、隱蔽性和難以降解等特點，這使得重金屬能夠通過食物鏈傳遞對動植物和人類的健康造成潛在危害[3]。因此，如何對土壤重金屬污染采用有效且環保修復措施已成為亟待解決的難題。

在重金屬土壤修復方式中，植物修復具有綠色可持續性；植物根系是吸收養分的主要營養器官，根系分泌的各種有機化合物能夠與根際微生物、重金屬產生反應，被廣泛認為是土壤重金屬修復的一種有效且環保的方法。植物富集重金屬、固化重金屬，改善土壤環境，其根系分泌物是植物修復重金屬污染的重要研究領域[4]。研究表明，玉米根系在生長過程中會分泌大量的化感物質來增強植株對重金屬鎘的耐受性[5]。與此同時，根系分泌物作為植物應對其生長環境的有效物質，通過改變植物根際土壤的理化性質和有益微生物群落結構，從而改善微生態環境，提高土壤養分含量，促進植物的生長發育；同時根系分泌物還可以直接參與植株的生理生化反應，在根際和植物體內調節各種生理過程，從而緩解環境脅迫對植株的影響。根際微生物可以吸收利用根系所釋放的可溶性糖、氨基酸、次生代謝物等物質[6。例如，擬南芥葉部受到病原菌侵染時，根系分泌的蘋果酸可以招募有益土壤的細菌到根際中以防御病原菌的侵染[7]。根系分泌物可以影響根際微生物的組成，增加植物對病原菌的抗性，同時根際微生物也可以改變根系分泌物的組成[8]。

本綜述總結分析耐性植物的根系分泌物組成及其在重金屬脅迫下的動態變化過程，探究超積累植物根系分泌物對重金屬的作用機制；同時，通過總結研究根系分泌物對根際微生物群落結構和多樣性的調節作用機制，深入探究污染物、根系分泌物和根際微生物之間的相互作用機制，旨在推動土壤重金屬污染修復技術的發展和土壤合理應用。

1根系分泌物的組成物質及功能

植物根系分泌物是細胞生長發育所需的能源物質，是植物通過根系不同部位的細胞代謝活動釋放到根際土壤中各類有機物的總和[9-10]。根系分泌物的組成除了質子（ H⁺ ）其他無機離子、無機酸、氧氣和水之外，主要由碳基化合物構成，形成了一種復雜但可溶的有機物混合物[11-12]，其組成詳見表1[13-19]

重金屬不能被植物直接吸收或者轉化，但重金屬溶解態和可交換態是可以被植物吸收或固定的[20]同時，植物的根系分泌物具有促進植物生長、增強植物抗病、抗脅迫和抗應激等作用，并且還能螯合或活化環境中的重金屬離子[10]。一方面，根系分泌的有機酸可以與植物體內的金屬離子結合，將重金屬轉化為無毒或低毒形態，從而減輕重金屬對植物的毒害效

應，使植物內部對重金屬具有耐受性[2I]。另外，根系分泌物的化學感應途徑會引起趨化性；傳感機制在于化學效應器與甲基接受體趨化蛋白（MCP）和側生器官邊界域基因（LBD）的相互作用，這種相互作用產生一種分子刺激，該刺激通過膜轉導來調節自激酶活性，從而改變反應調節器[22]；根系分泌物的主要功能詳見表2[13-15，18-19，23-25]

。

2根系分泌物對土壤重金屬污染的修復機理

2.1土壤重金屬的固化作用

土壤重金屬固化是指利用對重金屬具有耐性的植物，改變土壤中有毒金屬的遷移性，減少重金屬被淋濾到地下水或通過空氣擴散從而進一步污染環境的潛在風險[26]。在礦山環境中，耐性植物通常面臨營養貧瘠和重金屬污染雙重脅迫的極端生境;在極端限制條件下，根際生態效應在植物－土壤界面生態過程中的作用顯得尤為重要。在貧瘠的土壤條件下，植物根系分泌大量的草酸、酒石酸、蘋果酸等有機酸物質，誘導根際土壤pH值降低，增加土壤離子的溶解性[5]，從難溶的化合物中解離營養元素（例如Fe、P），使根際土壤有效磷含量增加（一般為可溶性磷），供植株吸收。與此同時，植物為抵御重金屬毒害，根系分泌黏膠物質與重金屬離子競爭性結合后使其滯留在根圍；加之在根系分泌物中的催化（轉化）酶作用下，根際發生復雜的生物化學反應，促使土壤中重金屬化合物形態發生改變[27]。根系分泌物中的特定化合物可與根際土壤中游離態重金屬離子發生反應，形成穩定的絡合物或螯合物，使重金屬形成化學性質穩定的沉淀物，能有效降低重金屬離子的活性，減緩重金屬在土壤中的流動速度，避免其遷移和擴散進入其他生態系統[28]。另外，耐性植物根系分泌具有金屬絡合特性的有機化合物及有機陰離子，會持續影響根際重金屬的生物有效性[29]。例如，有機酸通過降低根際環境的pH值來提高土壤中重金屬離子的溶解度，并與特定的根系分泌物形成金屬螯合體[30-31]。檸檬酸具有3個羧基的特殊化學結構，并能提供很多H⁺ ，其有較強的絡合能力[32-33]。重金屬鉛和鎘在進入根系時通常被植物根系固定在根部胞外碳水化合物和細胞壁中[34」，使重金屬在植物細胞中形成區隔化。有機酸通過與鎘形成螯合物，將其固定在植物根部，防止其以游離態進入其他部位，以減弱重金屬對植物細胞關鍵部位的損傷[35。同時，植物液泡膜上的某些蛋白質或氨基酸能與 Cd²⁺ 進行結合，促進其轉運到液泡中，且液泡內的氨基酸和有機酸可以與 Cd²⁺ 結合形成復合物，將鎘的毒性降低并限制流動[36]。研究表明，紫花苜蓿的根系將土壤重金屬鉛以醋酸和鹽酸提取態等低活性的形態儲存在根部，從而阻斷其向地上部分運轉，有效降低了土壤重金屬鉛對植物的脅迫[37]。綜上所述，根系是調節根際微生態系統功能的關鍵因素之一，植物改變根際環境進而改變重金屬存在的化合物形態，以鈍化重金屬、根系區隔化重金屬，達到降低土壤重金屬對植物脅迫的作用。種植耐性植物進行土壤重金屬修復，是恢復重金屬污染土壤進行安全生產的一種“綠色\"手段。

2.2根系分泌物對重金屬的活化作用

根系分泌物通過對重金屬進行還原、酸化、螯合等活化方式，進而加強超富集植物對重金屬的吸收[38]。在自然界中，土壤中重金屬以可交換態、碳酸鹽結合態、鐵錳氧化結合態、有機物結合態和殘渣態的形式存在。重金屬超富集植物通過根系分泌物和根際微生物的共同作用，將重金屬轉化為化學性質穩定的形態，減少其生物有效性，但通過特定的轉運機制，植物仍能高效吸收并積累這些重金屬[39]。超富集植物根系具備分泌特定金屬還原酶的能力，這些酶能夠專門催化根際土壤中高價金屬離子的還原反應，使高價金屬離子得以還原，提升其在土壤中的溶解性，增加植株對重金屬的吸收[40]。根系分泌物有機酸具有—COOH、—OH、一 NH₂ 等不同功能的官能團，可以與重金屬離子形成螯合物，部分螯合物與土壤結合，固定在土壤中，從而減少重金屬的生物有效性[4I]。植物根系與土壤相互作用，通過質子、有機酸、植物螯合素、氨基酸和酶的分泌來提高根際重金屬的生物利用度，質子的分泌會使根際環境酸化，增加重金屬的溶解[42]。有機酸中的檸檬酸、草酸和酒石酸通過形成螯合物來固定重金屬，降低其毒性[43]。特定的轉運蛋白在鉻的跨膜運輸中發揮關鍵作用，增加超富集植物對重金屬的累積作用[44-47]。研究發現，土壤重金屬砷環境中，超富集植物蜈蚣草對重金屬砷和磷的吸收，使根際土壤中含氧的陰離子增加，蜈蚣草根系釋放 OH^- 以對抗根際的電荷平衡[48]，從而使根際土壤pH值升高。蜈蚣草通過根系誘導土壤pH 值的升高，增強植株對砷的吸收[49]。水稻中的谷氨酸和天冬氨酸能夠通過氧原子與重金屬鎘形成一種穩定的螯合物，降低重金屬鎘在植物中的遷移[50]。根系分泌物主要通過螯合或絡合的方式對重金屬進行活化作用，從而提高植物對重金屬的吸收和富集。然而，植物根系分泌物與重金屬鉛、鎘之間的螯合能力會根據重金屬不同的性質而改變，小麥根系的分泌物對重金屬鉛的螯合能力相較于鎘更高[51]。因此，植物的根系分泌物對不同重金屬的活化強度不同。

3根系分泌物與根際微生物的協同作用

3.1根際微生物的主要組成及主要功能

根際微生物是緊密附著于根系組織表面的微生物[52]。根際區域是指與植物根系相鄰的土壤區域，擁有高度多樣化的微生物群落，被認為是最為復雜的生態區域之一[53]。研究發現，辣椒根際土壤中的優勢真菌主要為擔子菌門、囊菌門、接合菌門，優勢細菌為酸桿菌門、變形菌門[54]。而香蕉根際土壤的主要細菌群類為厚壁菌門、變形菌門、酸桿菌門[55]。有關華重樓根際土壤的研究發現，含量最豐富的是變形菌門，其次是放線菌門、酸桿菌門[56]因此，不同植物的根際微生物群落存在差異，表明根際微生物群落的組成會受植物類型的影響。

根際微生物的群落變化和代謝活動會對根系的分泌作用有抑制或促進效應[57]。根際是植物與土壤生態物質交換的重要媒介[58]，植物通過根系分泌物有選擇性地構建根際附近微生物群落的結構組成[59]，根際微生物不僅影響著植物的代謝物[60]，還可以提高植物的抗逆性和生產力[61-62]。土壤中部分微生物會將根系分泌物作為碳源進行轉化和降解，進而降低根系分泌物的含量，而還有一部分微生物會分泌有機酸，將土壤中的無機磷轉化為可溶性磷[64-65]。相關研究表明，植物根系能夠分泌特定的化學物質，從而吸引不同類型的微生物富集于植物根際，并為植物礦質營養的吸收和轉運提供幫助66-67]。變形菌門中的農桿菌屬（Agrobacterium）是植物冠癭瘤的致病微生物[68-69]，同時變形菌門中拜納蒙納斯屬（Balneimonas）在森林土壤中豐度相對較高，其代謝產物胞外多糖（EPS）等對土壤保護起著重要作用[71]。植物根際微生物能夠促進植物生長發育并改善土壤的結構和性質，也能夠抑制土傳病原微生物的生長和發展，還可以增強植物的抗逆性和生存能力[72]。真菌與根系形成共生后所釋放的一些信號分子可以激活植物的免疫系統，從而增強植物的防御能力[73]。根際土壤中微生物可能通過分泌包括有機酸或胞外聚合物在內的各種代謝產物對重金屬進行活化或固定，從而使植株對重金屬產生耐受性[74-76]。植物促生根細菌（PGPR）能夠在重金屬的脅迫下促進植物根系的生長，然后通過增加根系表面積來促進植物根系對水分的吸收[77]。研究發現，鎘和DDT污染對王草根際微生物優勢細菌門和真菌類群的相對豐富度有顯著影響，從而改變微生物群落結構[78]。重金屬砷的毒性會抑制砷敏感細菌及其對王壤功能至關重要的活動，但抗砷細菌通過將敏感微生物的殘骸作為能源進行增殖，刺激微生物過程，從而使砷毒性失活[79-80]。同時，砷污染的根際土壤中的放線菌可能通過產生胞外酶來刺激復雜的碳降解，并可能支持砷污染根際土壤中其他微生物的生長[81-82]

3.2根系分泌物與微生物的協同關系

植物根系分泌物影響著根際微生物的多樣性和豐富度，使其比非根系土壤中更高[83]。在根系與王壤的界面中，植物根系與根際微生物的協同作用有利于植物適應脅迫環境[84]。根系分泌物中的有機酸、糖類、氨基酸等物質為根際微生物提供了大量的碳源和營養，使降解菌的活性和含量在根際土壤中遠高于非根際土壤[85]。同時，根際中有益微生物通過不同途徑促進植物生長發育，如活化無效礦質元素、分泌激素和促生物質；根際中生防微生物則通過分泌抗生素和競爭資源等方式抑制病原菌生長，保護植物免受病害。此外，植物通過釋放根際分泌物影響根際土壤微生物的種群結構和多樣性，根系吸收土壤中的水分和營養元素，并釋放不同化學成分的分泌物到土壤中，這些分泌物對根際土壤環境和微生物多樣性產生影響；植物通過分泌次生代謝物質來影響根際微生物的種類、數量和分布[86]。例如，煙草根系分泌物通過調整抗菌活性和含量，與芽孢桿菌達到生存平衡的關系[87]。土壤微生物會將植物根系分泌物的化感物質降解為毒性較低的形式，從而影響植物毒性[88]。與此同時，植物種類也是影響微生物群落結構的因素之一，不同種類植物的根系對根際微生物群落的影響不同[89-90]。郝文雅等研究發現，西瓜根系分泌物（REW）能夠使尖孢鐮刀菌（Fusariumoxysporumf.sp.niveum）的孢子萌發數量增加和繁殖能力增強9。植物根系分泌物積累并長期釋放時，根際群落微生物會發生明顯的變化[92-93]。有研究表明，不同生長階段的玉米根系分泌物的碳水化合物和蛋白質總量存在顯著差異，這些差異對土壤微生物群落的組成產生重要影響；另外，當玉米根系面臨磷脅迫時，就會分泌微生物易利用的能源，例如糖和氨基酸等[94]。油菜根系分泌物在不同生長時期影響根際群落微生物的結構和多樣性[95]。接種 P_? indica能提高超富集植物的生物量，提高鎘向地上部分的轉化效率，減少對植物的傷害[78]。根際通過誘導富集降解菌而改變有機污染物的轉化速度[，并且根系分泌物能夠通過調控根際環境來促進根際微生物的生長，從而提高植物對特定生態環境的適應性[97]

3.3根系分泌物與微生物修復重金屬

植物根系分泌物與根際微生物對土壤重金屬污染修復起重要作用。根系分泌物可誘導微生物群落結構變化，改變根際土壤環境，改變土壤微生物群落的組成與結構，進而影響植物吸收重金屬的能力。根際微生物通過影響植物與土壤中重金屬的結合、轉化、遷移等過程，從而促進植物對重金屬的吸收、轉運和積累。根系分泌物中有機化合物被認為可以刺激微生物對含砷礦物的溶解，從而提高土壤孔隙水中的砷濃度，進而促進蜈蚣草對砷的吸收[44，98]。植物根際伴生細菌能夠產生生長素（IAA），刺激植物根系生長和吸收水分、養分的能力，從而對金屬污染土壤中的植物生長有很大貢獻[99]。植物根系分泌物中的乙酸等有機酸可以給微生物提供碳源，提高枯草芽孢桿菌、固氮螺旋菌等微生物的活性[100]。植物根系分泌的羧酸鹽可以溶解鐵結合態砷或解吸砷[44]，反之，可溶性態砷含量的增加會被蜈蚣草根系吸收，最終降低對于微生物的局部毒性[45-46]。在土壤鋁脅迫下，油菜根系分泌物、土壤微生物數量、土壤生化強度和土壤酶活性均隨著鋁處理濃度的升高而下降，而油菜根系分泌物有一定降解鋁毒的作用[101]。因此，植物根系與根際微生物能夠相互作用，對土壤中的重金屬進行積累或轉運，從而達到修復土壤重金屬污染的目的。總之，根際微生物對植物生長起調控作用，而對碳源的利用能力決定根際微生物群落結構的多樣性；進而又促進了微生物在惡劣環境下的生存能力，從而提高修復重金屬污染土壤的效率[102-103]（圖1）。

目前，有關根系分泌物和根際微生物之間相互作用的研究已取得重要進展，而對根系分泌物的分泌機制研究還相對較少。一些新型試驗正在探索根系分泌物，但目前只對其中部分成分進行分析，很多未知成分還需要進一步研究。此外，對根系分泌物的特定成分分析還不夠充分，未來的研究可以綜合利用代謝組學、轉錄組學、蛋白組學和基因組學等方法，來研究植物在應對各種脅迫時特定成分的響應規律[104]。雖然根系分泌物在調節植物的生長發育和根際微生物群落結構方面發揮重要作用，但它們之間的相互作用機制還需要進行更深入的研究。

4展望

根系分泌物在修復重金屬污染方面有巨大潛力。通過其獨特的生物特性，根系分泌物能夠與重金屬形成螯合物，減輕土壤中重金屬的毒性，降低其在植物體內的積累。此外，根系分泌物的有機物成分還能提高土壤微生物活性，從而進一步降解或轉化土壤中的重金屬。為了更有效地利用根系分泌物，需要更加深入地了解不同種類和品種植物的根系分泌物特性，并優化栽培管理措施。根系分泌物作為一種天然修復劑，為重金屬污染土壤的治理提供了綠色環保的方法，未來的研究和實踐應進一步探索根系分泌物修復技術，為實現土壤生態環境的健康與可持續發展做出更為積極的貢獻。

參考文獻：

[1]AngonPB，Islam MS，Shreejana K，et al.Sources，effectsand presentperspectivesof heavy metalscontamination：Soil，plantsand humanfoodchain[J].Heliyon，2024，10（7）：e28357.

[2]Fei X F，Lou Z H，Xiao R，et al.Source analysis and source - oriented risk assessment of heavymetal pollutioninagricultural soils ofdifferent cultivated land qualities[J].Journal of Cleaner Production，2022，341：130942.

[3]UpadhyayV，KumariA，KumarS.Fromsoil tohealthhazards：heavy metalscontamination in northern India and health risk assessment [J].Chemosphere，2024，354：141697.

[4]吳彩霞，傅華.根系分泌物的作用及影響因素[J]．草業科學， 2009，26（9） ：24-29.

[5]LapieC，LeglizeP，ParisC，etal.Profilingofmain metabolites in rootexudates and mucilage collected from maize submitted to cadmium stress[J].Environmental Scienceand Pollution Research International，2019，26（17） ：17520-17534.

[6]HuangXF，Chaparro JM，ReardonKF，et al.Rhizosphere interactions：rootexudates，microbes，andmicrobial communities[J]. Botany，2014，92（4） ：267-275.

L/jiuuiappa1 acid recruits beneficial soil bacteria[J].Plant Physiology，2O08，148 （3）：1547 -1556.

[8]Guo QQ，Yu J，Sun JG，et al.Exogenous inoculation of microorganisms effect on root exudates and rhizosphere microorganism of tobaccos[J].Advances in Microbiology，2021，11（9）：510-528.

[9]HuLF，Robert C AM，Cadot S，etal.Root exudate metabolites drive plant- soil feedbacks on growth and defense by shaping the rhizosphere microbiota[J]．Nature Communications，2018，9 （1） ：2738.

[10]蔣俊賢，張凱，王廣軍，等.不同植物搭建人工濕地的根系分 泌物組成及其對養殖尾水的處理效果［J]．淡水漁業，2023，53 （6）：88-97.

[11]Preece C，Penuelas J.A return to the wild： root exudates and food security[J]. Trends in Plant Science，2020，25（1）：14-21.

[12]ShenX，YangF，Xiao CW，et al.Increased contribution of root exudates to soil carbon input during grassland degradation[J].Soil Biology and Biochemistry，2020，146：107817.

[13]SsubbaraoGV，NakaharaK，IshikawaT，etal.Biological nitrification inhibition（BNI）activityinsorghumandits characterization[J]. Plant and Soil，2013，366（1） ：243-259.

[14]陸玉芳，施衛明．根際化學信號物質與土壤養分轉化[J]．生物 技術通報，2020，36（9）：14-24.

[15]Zakir HAKM，SubbaraoGV，Pearse SJ，etal.Detection，isolation and characterization of a root- exuded compound，methyl 3 -（4- hydroxyphenyl）propionate，responsible forbiological nitrification inhibition bySorghum（Sorghumbicolor）[J].New Phytologist， 2008，180（2） ：442-451.

[16]陳虹，唐昊冶，郭家歡，等．根系分泌物主要作用及解析技術 進展[J]．土壤學報，2023，55（2）：225-233.

[17]姜海燕，袁秀英，樊石磊．胡楊根際土壤化感物質成分分析 [J]．內蒙古農業大學學報（自然科學版），2011，32（2）：48- 51.

[18]徐煒杰，郭佳，趙敏，等．重金屬污染土壤植物根系分泌物 研究進展[J]．浙江農林大學學報，2017，34（6）：1137-1148.

[19]趙寬，周葆華，馬萬征，等．不同環境脅迫對根系分泌有機酸 的影響研究進展[J]．土壤，2016，48（2）：235-240.

[20]梅平，李升錦，李中寶，等．根系分泌物及其在植物修復污染 土壤中的作用[J]．油氣田環境保護，2017，27（4）：1-5，60.

[21]傅曉萍，豆長明，胡少平，等.有機酸在植物對重金屬耐性和解 毒機制中的作用[J]．植物生態學報，2010，34（11）：1354- 1358.

[22]Flack C E，Parkinson JS. A zipped-helix cap potentiates HAMP domain control of chemoreceptor signaling[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2018，115（15）：E3519-E3528.

[23]LiSH，PengFT，Xiao YS，etal.Mechanisms of high concentration valine- mediated inhibition of peach tree shoot growth[J]. Frontiers in Plant Science，2020，11：603067.

[24]Kim DR，Jeon C W，Cho G，etal. Glutamic acid reshapes the plant microbiota to protect plantsagainst pathogens[J].Microbiome， 2021，9（1） ：244.

[25]吳林坤，林向民，林文雄.根系分泌物介導下植物-土壤-微生 物互作關系研究進展與展望[J]．植物生態學報，2014，38（3）： 298 -310.

[26]Salt D E，PrinceR C，Pickering I J，et al.Mechanisms of cadmium mobility and accumulation in Indian mustard[J].Plant Physiology， 1995，109（4） ：1427-1433.

[27]Zwetsloot MJ，Lehmann J，Bauerle T，etal.Phosphorus availability frombone char inaP-fixing soil influenced by root -mycorhizaebiocharinteractions[J].Plantand Soil，2016，408（1）：95-105.

[28]羅慶.鎘、鉛脅迫下東南景天根系分泌物的代謝組學研究 [D]．沈陽：東北大學，2016.

[29]de Conti L，Cesco S，Mimmo T，et al. Iron fertilization to enhance tolerance mechanisms to copper toxicity of ryegrass plants used as cover crop in vineyards[J].Chemosphere，2020，243：125298.

[30]Luo Q，Wang SY，Sun L N，etal.Metabolic profilingof rot exudates from two ecotypes of Sedum alfredii treated with Pb based on GC-MS[J]. Scientific Reports，2017，7：39878.

[31]Olson PE，Castro A，Joern M，et al.Effcts of agronomic practices on phytoremediation of an aged PAH - contaminated soil[J]. Journal of Environmental Quality，2008，37（4） ：1439-1446.

[32]許端平，李曉波，孫璐.有機酸對土壤中Pb和Cd 淋洗動力學 特征及去除機理[J]．安全與環境學報，2015，15（3）：261- 266.

[33]尹雪，陳家軍，蔡文敏.EDTA與檸檬酸復配洗滌修復多重金 屬污染土壤效果研究[J]．環境科學，2014，35（8）：3096- 3101.

[34]諶金吾.三葉鬼針草（Bidens pilosaL.）對重金屬Cd、Pb 脅迫的 響應與修復潛能研究［D]．重慶：西南大學，2013.

[35]MenchM，MartinE.Mobilizationofcadmiumandothermetals from two soils by root exudates of Zea mays L.，Nicotiana tabacum L. and Nicotiana rustica L.[J]. Plant and Soil，1991，132（2） ：187-196.

[36] Zhu TT，Li L Y，Duan Q X，et al.Progress in our understanding of plant responses to the stress of heavy metal cadmium[J].Plant Signalingamp; Behavior，2021，16（1） ：1836884.

[37]葉春和.紫花苜蓿對鉛污染土壤修復能力及其機理的研究 [J]．土壤與環境，2002（4）：331-334.

[38]王亞，馮發運，葛靜，等.植物根系分泌物對土壤污染修復 的作用及影響機理［J]．生態學報，2022，42（3）：829-842.

[39]Jia Z Y，Wang JX，LiB J，et al.Anintegrated methodology for improving heavy metal risk management in soil- rice system[J]. Journal of Cleaner Production，2020，273：122797.

[40]徐衛紅，黃河，王愛華，等．根系分泌物對土壤重金屬活化及 其機理研究進展[J]．生態環境，2006，15（1）：184-189.

[41]Jones DL，Darah PR，KochianL V.Critical evaluation of organic acid mediated iron dissolution in the rhizosphere and its potential role in root iron uptake[J]. Plant and Soil，1996，180（1）：57-66.

[42]周松，楊健豪，晏士瑋，等．根際有機酸對土壤中重金屬化學 行為和生物有效性的影響研究進展［J]．生物學雜志，2022，39 （3）：103-106，124. / 152 -155.

[44]FitzWJ，Wenzel WW.Arsenic transformations in thesoilrhizosphere-plant system：fundamentals and potential application to phytoremediation[J]. Journalof Biotechnology，20o，99（3）：259- 278.

[45]XiongJB，WuLY，Tu SX，etal.Microbial communities and functional genes associated with soil arsenic contamination and the rhizosphereof the arsenic-hyperaccumulating plant Pterisvittata L.[J]．Applied and Environmental Microbiology，2010，76（21）： 7277 -7284.

[46]Cong T，Lena Q M. Effects of arsenic concentrations and forms on arsenic uptake by the hyperaccumulator ladder brake ［J]. Journal of Environmental Quality，200，31（2） ：641-647.

[47] Xing Q W，Cao X Y，Tan C Y，et al. Effects of single and combined applications of three root exudates of Sedum plumbizincicola on the phytoremediation efficiency of paddy soil contaminated with Cd[J]. Frontiers in Environmental Science，2023，10：1086753.

[48]Das S，Chou M L，Jean JS，et al. Arsenic- enrichment enhanced root exudates and altered rhizosphere microbial communities and activities in hyperaccumulator Pterisvittata [J]. Journal of Hazardous Materials，2017，325：279-287.

[49]Xu JY，Li HB，Liang S，et al. Arsenic enhanced plant growth and altered rhizosphere characteristics of hyperaccumulator Pteris vittata [J].Environmental Pollution，2014，194：105 -111.

[50] Xue W J，Zhang C B，Huang Y C，et al.Rice organs concentrate cadmium by chelation of amino acids containing dicarboxyl groups andenhance risksto human and environmental healthin Cd -contaminated areas[J]. Journal of Hazardous Materials，2022， 426：128130.

[51]林琦陳，陳懷滿，鄭春榮．根系分泌物與重金屬的化學行為研究 [J]．植物營養與肥料學報，2003（4）：425－431.

[52]劉偉，周冰謙，王曉，等.基于ITS 序列的丹參連作根際土 壤真菌群落組成及多樣性分析［J]．中國實驗方劑學雜志， 2019，25（9）：130-135.

[53]楊露，辛建攀，田如男.根際微生物對植物重金屬脅迫的緩解 作用及其機理研究進展［J]．生物技術通報，2022，38（3）： 213 -225.

[54]康林玉，劉周斌，歐立軍，等．辣椒種植對根際土壤微生物多樣 性的影響[J]．湖南農業大學學報（自然科學版），2018，44（2）： 151 -156，175.

[55]黃珍，譚志瓊，阮云澤．香蕉園土壤16SrDNA文庫分析[J]. 熱帶作物學報，2010，31（6）：989-993.

[56]鄭梅霞，陳宏，朱育菁，等.七葉一枝花根際與非根際土壤細 菌群落多樣性[J]．福建農業學報，2020，35（12）：1357-1367.

[57]孟梁.根系分泌物及其在有機污染土壤修復中的作用［J]. 上海農業學報，2013，29（2）：90-94.

[58]XieHF，Chen JJ，Feng L M，et al.Chemotaxis - selective colonization of mangrove rhizosphere microbes on nine different microplastics[J]．Science of the Total Environment，2021， 752.142223. microbiome and plant health[J].Trends in Plant Science，2012， 17（8） ：478 -486.

[60]NaeemI，Asif T，Zhang TY，et al. Mixing efects of three Eurasian plantson root decomposition in the existence ofliving plant communityina meadowsteppe[J].Science of the Total Environment，2022，811：151400.

[61]Jia JJ，Wang YF，LuY，et al.Driving mechanisms of grossprimary productivity geographical patterns for Qinghai-Tibet Plateau lake systems[J].Science of the Total Environment，2021，791：148286.

[62]Wang Y，Ren Z，Ma P P，et al. Effects of grassland degradation on ecological stoichiometry of soil ecosystems on the Qinghai -Tibet Plateau[J].Scienceof the Total Environment，2020，722：137910.

[63]尹華軍，張子良，劉慶．森林根系分泌物生態學研究：問題與 展望[J]．植物生態學報，2018，42（11）：1055－1070.

[64] Zuniga-Silgado D，Rivera-Leyva JC，Coleman JJ，et al. Soil type affctsorganic acid production and phosphorussolubilization effciency mediated by several native fungal strainsfrom Mexico [J].Microorganisms，2020，8（9）：1337.

[65]Manzoor M，Abbasi M K，Sultan T.Isolation ofphosphate solubilizing bacteria from maize rhizosphere and their potential for rock phosphate solubilization - mineralization and plant growth promotion[J].Geomicrobiology Journal，2017，34（1） ：81-95.

[66]HuangA C，Jiang T，LiuY X，etal.Aspecializedmetabolic network selectivelymodulates Arabidopsisroot microbiota[J]. Science，2019，364（6440） ：eaau6389.

[67]Lebeis SL，ParedesSH，Lundberg D S，et al．PLANT MICROBIOME.Salicylic acid modulates colonization of theroot microbiome byspecificbacterial taxa[J].Science，2015，349 （6250） ：860 -864.

[68]Nester E W. Agrobacterium：nature'sgenetic engineer[J]. FrontiersinPlant Science，2015，5：730.

[69]Pramanik D，ShelakeR M，Kim MJ，et al. CRISPR -mediated engineering across the central dogma in plant biology for basic research and crop improvement[J].Molecular Plant，2021，14（1）： 127 -150.

[70]Elliott DR，Thomas AD，Hoon SR，etal.Niche partitioning of bacterial communities in biological crustsand soilsundergrasses， shrubs and trees in the Kalahari[J]. Biodiversity and Conservation， 2014，23（7） ：1709 -1733.

[71]Matthews A，Pierce S，Hipperson H，et al.Rhizobacterial community assembly patternsvary betweencropspecies[J].Frontiersin Microbiology，2019，1081.

[72]曹亞靜，趙美丞，鄭春燕，等．根際微生物介導的植物響應干旱 脅迫機制研究進展[J]．中國生態農業學報（中英文），2023，31 （8）：1330-1342.

[73]Zhu XC，SongFB，Xu H W. Influence of arbuscular mycorhiza on lipid peroxidation and antioxidant enzyme activity of maize plants under temperature stress[J]. Mycorrhiza，2010，20（5） ：325-332.

[74]Sessitsch A，Kuffner M，KiddP，et al.The role of plant-associated hacteriain.themohilizationg toevtractinnnftre lementei 182 - 194.

[75]Prapagdee B，Chanorasert M，Mongkolsuk S. Bioaugmentation with cadmium-resistant plant growth-promoting rhizobacteria to assist cadmium phytoextraction by Helianthus annuus[J].Chemosphere， 2013，92（6） ：659 -66.

[76]RajkumarM，Sandhya S，PrasadMN V，et al. Perspectives of plantassociatedmicrobesin heavymetalphytoremediation[J]. Biotechnology Advances，2012，30（6）：1562-1574.

[77]Etesami H，Maheshwari DK.Use of plant growth promoting rhizobacteria（PGPRs）with multiple plant growth promoting traits in stressagriculture： Action mechanisms and future prospects[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety，2018，156：225-246.

[78]Li D， Zheng X X，Lin L，et al．Remediation of soils cocontaminated with cadmium and dichlorodiphenyltrichloroethanes by king grass associated with Piriformospora indica： Insights into the regulation of root excretion and reshaping of rhizosphere microbial community structure[J]. Journal of Hazardous Materials，2022， 422：126936.

[79]DasS，Jean JS，Kar S，et al.Eect of arsenic contamination on bacterialand fungal biomassand enzymeactivities in tropical arseniccontaminated soils[J].Biologyand Fertilityof Soils，2013，49 （6）：757 -765.

[80]NannipieriP，GiagnoniL，Renella G，etal.Soil enzymology： classical and molecular approaches[J].Biologyand Fertility of Soils，2012，48（7） ：743-746.

[81]Mccarthy A J，Williams ST. Actinomycetes as agentsof biodegradationin the environment-a review[J].Gene，199，115 （1）：189 -192.

[82]Fierer N，Lauber CL，Ramirez K S，et al．Comparative metagenomic，phylogeneticand physiological analysesofsoil microbial communities across nitrogen gradients[J].The ISME Journal，2012，6（5） ：1007 -1017.

[83]李冬潔．植物根系分泌物與根際微生物的相互作用[J]．廣東 蠶業，2018，52（4） ：21.

[84]蔡瑩，于曉菲．植物根系分泌物的生態效應研究［J]．環境 生態學，2022，4（9）：9 -16.

[85]Djukic I，Zehetner F，Watzinger A，etal. In situ carbon turnover dynamicsand therole of soil microorganisms therein：a climate warming study in an Alpine ecosystem[J].FEMSMicrobiology Ecology，2012，83（1） ：112-124.

[86]袁仁文，劉琳，張蕊，等．植物根際分泌物與土壤微生物互作 關系的機制研究進展[J]．中國農學通報，2020，36（2）：26-35.

[87]李旭，朱曉偉，代先祝，等．促進煙草生長的耐冷芽孢桿菌的 篩選及其對煙苗根系分泌物的影響［J]．微生物學通報，2024， 51（8） ：1 -17.

[88]ZhangB，WestonLA，LiMJ，etal.Rehmannia glutinosa replant issues：root exudate-rhizobiome interactions clearly influence replant success[J].FrontiersinMicrobiology，202O，11：1413. rhizosphere microbial community structure in organic soil[J].New Phytologist，2007，173（3） ：600-610.

[90]Kobayashi K.Factors affecting phytotoxic activity of allelochemicals in soil[J].Weed Biology and Management，2004，4（1）：1-7.

[91]郝文雅，冉煒，沈其榮，等．西瓜、水稻根分泌物及酚酸類物質 對西瓜專化型尖孢鐮刀菌的影響[J]．中國農業科學，2010，43 （12）：2443 -2452.

[92]Li X G，Jousset A，de Boer W，et al.Legacy of landuse history determines reprogramming of plant physiology by soil microbiome [J].The ISME Jourmal，2019，13（3）：738-751.

[93]LiX G，DingC F，Hua K，et al.Soil sickness of peanuts is attributable to modifications in soil microbes induced by peanut root exudates rather than to direct allelopathy[J].Soil Biologyand Biochemistry，2014，78：149-159.

[94]Zhu S S，Vivanco JM，Manter D K. Nitrogen fertilizer rate affects root exudation，the rhizosphere microbiome and nitrogen-use efficiency of maize[J]. Applied Soil Ecology，2016，107：324- 333.

[95]李青山，王夢姣，劉潔然.不同時期油菜根際土壤微生物群落結 構多樣性及其差異［J]．北方園藝，2023（24）：72-80.

[96]Steer J，Harrs JA.Shifts in the microbial community in rhizosphere and non-rhizosphere soils during the growth of Agrostis stolonifera [J].Soil Biology and Biochemistry，2000，32（6）：869-878.

[97]劉京偉，李香真，姚敏杰．植物根際微生物群落構建的研究進展 [J]．微生物學報，2021，61（2）：231-248.

[98]Wenzel W W. Rhizosphere processes and management in plant - assisted bioremediation（phytoremediation）of soils[J].Plant and Soil，2009，321（1） ：385-408.

[99]MaY，Rajkumar M，Luo Y M，et al. Phytoextraction of heavy metal polluted soils using Sedum plumbizincicola inoculated with metal mobilizing Phylobacterium myrsinacearum RC6b[J]. Chemosphere， 2013，93（7） ：1386-1392.

[100]XuQR，Pan W，ZhangRR，etal.Inoculation with Bacillus subtilis and Azospirilum brasilense producesabscisic acid that reduces Irt1-mediated cadmium uptake of roots[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry，2018，66（20）：5229-5236.

[101]周楠．鋁脅迫下油菜（Brassica napusL.）根系分泌物的分泌 特性及其對根際環境的影響[D]．金華：浙江師范大學，2010.

[102]Wang S Q，Li T X，Zheng Z C，et al. Soil agregate-associated bacterial metabolic activity and community structure in different aged tea plantations[J].Science of the Total Environment，2019， 654：1023-1032.

[103]王雨菡，陳蓮，張培珍，等．根系分泌物與根際微生物對土壤 重金屬污染的響應與修復作用（綜述）[J]．江蘇農業科學， 2024，52（5） ：19-27.

[104]Escola Casas M，Matamoros V.Analytical chalenges and solutions for performing metabolomic analysis of root exudates[J].Trends in Environmental Analytical Chemistry，2021，31：e00130.