關(guān)鍵詞：文冠果；土壤理化性質(zhì)；根系性狀；叢枝菌根真菌中圖分類號：S182;S718.43 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）11-0233-08生關(guān)系的非專一性有益微生物，是自然生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]。大量研究發(fā)現(xiàn)，AMF共生在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著積極作用，能夠穩(wěn)定土壤結(jié)構(gòu)、保持生態(tài)系統(tǒng)平衡等，對于可持續(xù)生態(tài)系統(tǒng)有著潛在影響[2]。AMF群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化會影響植物性能和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，并通過提高營養(yǎng)的攝入量而改善植物的生長狀況[3]。海拔是最能反映環(huán)境變化的因子之一，是影響土壤AMF結(jié)構(gòu)和多樣性的重要因素，通過調(diào)節(jié)微氣候、植被類型、土壤特性等間接驅(qū)動土壤AMF群落變化[4]。然而，上述研究大多集中在草原和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)上，揭示森林生態(tài)系統(tǒng)中海拔梯度如何影響AMF群落方面的研究尚不多見。AMF作為在土壤中生存繁殖的一類微生物，與土壤環(huán)境息息相關(guān)。目前已有研究發(fā)現(xiàn)，土壤特性對不同海拔的AMF群落有顯著影響[5]。樹根的形態(tài)、化學(xué)特性、垂直深度隨海拔的變化也有很大差異，表明樹木會調(diào)整其資源獲取策略，表現(xiàn)之一便是根系性狀的變化。有研究指出，AMF與根系功能性狀密切相關(guān)[6]。AMF群落可能由土壤、植物根系性狀之間的相互作用決定，因此需要進一步探究相關(guān)因素對不同海拔AMF群落組成與多樣性的影響。

文冠果（XanthocerassorbifoliumBunge）是中國北方特有的珍稀木本油料樹種，具有很強的生態(tài)適應(yīng)性及抗逆能力，是防風固沙、水土保持及荒漠化防治的優(yōu)良樹種。文冠果種植業(yè)的發(fā)展對油料作物的增產(chǎn)、保持水土及美化環(huán)境都具有重要意義。目前與文冠果相關(guān)的研究主要集中在藥用價值、營養(yǎng)成分和育種快繁等方面[8]，對相關(guān)土壤微生物群落動態(tài)變化及其與非生物特性的相關(guān)性研究較少。因此，本研究以大青山為研究區(qū)域，分析不同海拔梯度的文冠果AMF組成與多樣性，量化土壤與植物根系性狀的相對貢獻，探究影響不同海拔梯度文冠果AMF群落變化的關(guān)鍵驅(qū)動因素。主要設(shè)置2個假設(shè)：（1）AMF多樣性可能沿海拔梯度發(fā)生變化；（2）AMF群落隨海拔梯度變化的原因可能受到土壤和植物根系特性的共同影響。

1材料與方法

1.1 采樣區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)大青山山區(qū)（ 109^°47^′～112^°17^′E ， 40^°34^′～41^°14^′N， ，海拔1 030～2 338m 。該地區(qū)屬于典型的中溫帶大陸性季風氣候區(qū)，冬季漫長嚴寒，夏季短暫炎熱，春秋兩季氣候變化劇烈。年平均氣溫 14.1^°C ，年平均降水量 849mm 。

1.2試驗設(shè)計、土壤和根系取樣

采樣時間為2023年8月，布設(shè)不同海拔（1200.1500.1800.2100m） 的樣地。在每個樣地中隨機選擇4株胸徑一致的文冠果樹（相鄰樣地之間的距離大于 200m ），按東、南、西、北4個方向收集主根系附近帶有細根的根系，用無菌刷將黏在細根上的土壤收集到自封袋中，收集到的土壤即為根際土。將從4個方向收集的土壤樣品充分混合，得到單株文冠果土壤樣品。以文冠果主干為中心，按梅花形設(shè)立5個隨機根系取樣點，采用挖掘法收集文冠果地下根系樣品（細根直徑 lt;2mm ）。用冰袋冷卻運樣品并送到實驗室后，將土壤分為3份：1份保存在 -80°C 冰箱中，用于土壤DNA分析；1份新鮮土壤保存在 4% ，用于測定硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量；剩余土壤風干后過 2mm 篩，用于化學(xué)分析。

1.3土壤理化性質(zhì)和植物根系性狀的測定

土壤全氮含量用元素分析儀測定；土壤全磷含量用 NaHCO₃ 浸出-鉬銻比色法測定；土壤有機碳含量用 K₂Cr₂O₇ 氧化法測定[0]；土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量用 2mol/L KCI浸提法測定，主要儀器為連續(xù)流分析儀；土壤 pH 值用電位法測定，水土質(zhì)量比為 2.5：1 ；土壤容重用環(huán)刀法測定；土壤含水量用烘干法測定。

獲得根系樣品后，挑選出直徑 lt;2mm 的細根，用根系掃描儀［愛普生TWAINPRO（32位），加拿大]及根系形態(tài)學(xué)和結(jié)構(gòu)分析應(yīng)用系統(tǒng)對根系長度、根系表面積進行測定分析；其中，比根長為根系長度與根系生物量的比值。將植物樣品置于 60^°C 烘箱中烘干至恒重，稱重后計算根系生物量，然后用球磨機精細研磨至 0.15mm 后，測定其C、N、P含量。

1.4DNA的提取和高通量測序

用OMEGA土壤DNA試劑盒提取樣品總DNA，并進行純化。用NanoDrop和瓊脂糖凝膠電泳對提取的DNA的質(zhì)量和濃度進行測定。PCR擴增引物為AMV4.5NF（ 5^′ -AAGCTCGTAGTTGAATTTCG-3'）和AMDGR（ 5^′ -CCCAACTATCCCTATTAATCAT-3^′ ）。擴增結(jié)果用 2% 瓊脂糖凝膠電泳進行分析，用Axygen凝膠回收試劑盒（賽默飛世爾科技公司，美國）回收，并用IlluminaMiseqPE30O平臺進行雙端測序。

使用FLASH和Fastp對原始序列進行數(shù)據(jù)去噪和質(zhì)量過濾，再用Qiime2軟件中的DADA2對序列進行降噪、去除嵌合體，得到擴增子序列變體（amplicon sequencevariants，ASV）。采用Classi-fier貝葉斯算法（version2.11）對每個ASV代表序列進行分類學(xué)分析，統(tǒng)計各樣本的群落組成。

1.5 數(shù)據(jù)分析

對文冠果AMF土壤理化性質(zhì)、根系性狀、 ∝ 多樣性進行單因素方差分析（ANOVA），通過最小顯著性差異法（leastsingificancedifference， LSD ）多重比較檢驗差異顯著性。對AMF屬的相對豐度、 Ω_?α∝ 多樣性與土壤理化性質(zhì)、根系性狀進行Pearson相關(guān)性分析。使用R語言vegan包進行（variancepartitioninganalysis，VPA）分析，以探究土壤養(yǎng)分、植物根系特性對AMF群落結(jié)構(gòu)的相對重要性。使用R4.22軟件對VPA的選定變量進行冗余分析（redundancyanalysis，RDA），利用蒙特卡洛置換法檢驗約束排序模型的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1文冠果土壤理化性質(zhì)的海拔變化特征

由表1可知，土壤有機碳含量、碳氮比均隨海拔的升高而先升后降，在 1800m 海拔處達到最高值，且顯著高于其他海拔（ Plt;0. 05^′ 。隨著海拔從1200m 升高至 1800m ，土壤全氮含量逐漸升高，1800、2100m 海拔處的全氮含量顯著高于1200、1500m 海拔（ Plt;0.05， 。土壤全磷含量在各個海拔梯度之間均具有顯著差異（ Plt;0.05） 。土壤含水量隨海拔高度的升高而先升后降，在 1500m 處最高，且顯著高度其他海拔（ Plt;0.05） 。土壤銨態(tài)氮含量、容重整體隨海拔的升高而降低，在 1200AA.1500m 海拔的數(shù)值顯著高于 1800m 海拔（ ?Plt;0.05） 。土壤硝態(tài)氮含量沒有明顯的變化規(guī)律，在1200、1800m 處最高，顯著高于 1500、2100m 海拔（ Plt; 0.05）。土壤 pH 值在 2100m 海拔顯著低于其他海拔（ Plt;0.05， 。土壤碳磷比、氮磷比均在 1200m 海拔處最高，且顯著高于其他海拔（ Plt;0.05） 。

2.2文冠果根系性狀的海拔變化特征

由表2可知，根系生物量在海拔 1 200m 處最高，且顯著高于其他海拔（ Plt;0.05） 。根長、比根長均隨海拔的升高而逐漸增大，在 2 100m 處達到最高值，且顯著高于其他海拔（ Plt;0.05） 。根系表面積隨海拔的升高而先升后降，在 1500m 達到最高值，但與 1200m 海拔之間無顯著差異。根系有機碳含量隨海拔的升高而先升后降，在 1 800m 處為最高值，但與 2 100m 海拔間無顯著差異。根系全氮含量隨海拔的升高而先升后降，在 1800m 處為最高值，但與 2100m 海拔間無顯著差異。根系全磷含量在不同海拔間無顯著差異。 1500m 海拔處的根系碳氮比顯著高于其他海拔（ Plt;0.05， 。1800、2100m 海拔處的根系碳磷比、氮磷比顯著高于1200…1500m 海拔，但 1800m 海拔與 2100m 海拔的之間根系碳磷比、氮磷比無顯著差異。

2.3文冠果土壤AMF群落組成

通過生物信息分析，從1200、1500、1800、2100m 海拔處的土壤中分別獲得72837、77937、89856、70751個序列。相似性聚類后，共獲得3357個 4MFASVs，1200，1500，1800，2100m 海拔所特有的ASVs數(shù)量分別為 47，60，175，30 個，其中4個海拔處所共有的ASVs數(shù)量為72個（圖1-A）。得到的ASVs分屬于1門、4綱、6目、11科、16屬。AMF群落的組成以類球囊霉屬（Paraglomus）球囊霉屬（Glomus）為主，相對豐度分別為15. 02% ＼～45.98% .12.65%～59.01% （圖2）。Glomus的相對豐度隨海拔的升高而不斷升高，Paraglomus相對豐度的變化與其相反。

2.4文冠果土壤AMF群落多樣性

由表3可知，Chao1、Observed_species、Shannon、Simpson指數(shù)均隨海拔的升高而先升后降，但Chaol、Observed_species指數(shù)在 1800m 海拔處為最高值，且顯著高于 1 200m 海拔（ Plt;0. 05. ，與1 500?2 100m 海拔間無明顯差異。Shannon、Simpson 指數(shù)在 1500m 海拔處達到最高值，且顯著高于 2100m 海拔（ Plt;0.05， ，但與 1 200…1 800m 海拔間無顯著差異。由此可知，海拔對Shannon、Simpson指數(shù)有顯著影響（ Plt;0. 05 ），對Chaol、Observed_species指數(shù)無顯著影響。

2.5文冠果土壤理化性質(zhì)與AMF群落組成與多樣性的相關(guān)性

從表4可以看出，有機碳含量與Paraglomus、多樣孢囊霉屬（Diversispora）、盾巨孢囊霉屬（Scutellospora）呈顯著負相關(guān)（ Plt;0.05 ；全氮含量與Paraglomus、Scutellospora呈顯著負相關(guān)（ Plt; 0.05）；全磷含量與Paraglomus呈顯著負相關(guān)（ Plt; 0.05）;硝態(tài)氮含量與Paraglomus呈極顯著正相關(guān)（ Plt;0.01 ），與Glomus呈顯著負相關(guān)（ Plt;0.05） ；容重、碳磷比、氮磷比均與Paraglomus呈顯著正相關(guān)（ Plt;0. 05 ）；含水量與Diversispora、原囊霉屬（Archaeospora）呈顯著負相關(guān) ?Plt;0.05 。

土壤有機碳、全氮、全磷含量與Chao1、Observed_ species指數(shù)均呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05， ；土壤容重、 碳磷比、氮磷比與Chaol、Observed_species指數(shù)呈顯 著負相關(guān)（ Plt;0.05 ）；土壤硝態(tài)氮含量與Chaol、

Observed_species指數(shù)呈極顯著負相關(guān)（ （Plt;0.01） ;硝態(tài)氮含量、容重、碳磷比與Simpson指數(shù)呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05， ; pH 值與Shannon、Simpson 指數(shù)呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05 （表4）。

2.6文冠果根系性狀與AMF群落組成與多樣性的相關(guān)性

由表5可知，根系生物量、根長、全磷含量與Paraglomus均呈極顯著正相關(guān)（ ；全氮含量、碳磷比、氮磷比與Paraglomus呈顯著負相關(guān)（ Plt;0.05 ）；有機碳含量與Paraglomus呈極顯著負相關(guān)（ Plt;0.01 ）；生物量、全磷含量與Glomus呈極顯著負相關(guān)（ ）；根長、表面積與Glomus呈顯著負相關(guān)（ Plt;0. 05 ；有機碳含量、氮磷比與Glomus呈顯著正相關(guān)（ Plt;0.05， ）；碳磷比與Glomus呈極顯著正相關(guān)（ ）；比根長與Diwersispora呈顯著正相關(guān)（ Plt;0 .05）；有機碳含量與Scutellospora呈顯著負相關(guān)（ Plt;0.05， ）。生物量、根長、比根長、全磷含量與Chaol、Observed_species指數(shù)呈顯著負相關(guān)（ Plt;0.05 ）;全氮含量、氮磷比與

ChaolObserved_species指數(shù)呈顯著正相關(guān)（ Plt; 0.05）;碳氮比與Observed_species指數(shù)呈顯著負相 關(guān) Plt;0.05， ；根系表面積與Shannon指數(shù)呈顯著 正相關(guān)（ Plt;0.05， ，與Simpson指數(shù)呈極顯著正相 關(guān)（ Plt;0.01） ；全磷含量與Simpson指數(shù)呈顯著正 相關(guān)（ Plt;0.05 ），碳磷比與Simpson指數(shù)呈顯著負 相關(guān)（ Plt;0.05 。

2.7文冠果土壤理化性質(zhì)和根系性狀與AMF群落的關(guān)系

VPA結(jié)果顯示，土壤變量（全氮含量、全磷含量、有機碳含量、容重、硝態(tài)氮含量）和植物變量（有機碳含量、根長、碳氮比、生物量）共同解釋AMF群落變化的幅度達到了 54% （圖3）。其中，土壤對方差的貢獻最大。土壤特性、植物性狀的純效應(yīng)分別為 28% 、 19% 。土壤理化性質(zhì)、根系性狀共同解釋了 7% 的AMF群落的變化，根系性狀顯著解釋了AMF群落的方差（ Plt;0.05） ，土壤理化性質(zhì)極顯著解釋了AMF群落的方差（ ?Plt;0.01? 。

RDA結(jié)果可以看出，第1軸、第2軸的解釋率分別為 60.63% ） .14.43% ，2軸共解釋了總方差的75.06% （圖4）。蒙特卡洛檢驗進一步表明，土壤中的有機碳含量、全磷含量、全氮含量以及植物性狀中的根長為影響AMF群落的重要指標，是主要貢獻者（表6）。

3討論

3.1不同海拔文冠果AMF群落組成與多樣性

本研究采用高通量測序的方法調(diào)查了文冠果AMF組成及物種多樣性，通過注釋后共得到16屬51種，并發(fā)現(xiàn)在不同海拔條件下GlomusParaglomus一直保持著較高的豐度，與李曉亮對藏南地區(qū)色季拉山的研究結(jié)果[]一致，即Glomus、Paraglomus 在各個海拔植物根內(nèi)占比最高。這一方面與它們具有高產(chǎn)孢量和獨特的繁殖策略，可以通過菌絲、菌根直接繁殖有關(guān)；另一方面還因其對不良環(huán)境具有很強的抵抗力，具有能夠適應(yīng)高度周期性環(huán)境干擾的能力，研究認為，優(yōu)勢類群具有更強地適應(yīng)新環(huán)境和不斷變動的環(huán)境的能力[12]。但也有研究認為，雖然AMF組成相似，但最豐富的AMF類群不同，可能由于不同土壤理化性質(zhì)和所處環(huán)境條件的差異導(dǎo)致[13]。另外，隨著海拔的升高，Glomus的相對豐度也逐漸升高，這可能與AMF對高海拔溫度下較低的環(huán)境有特殊的適應(yīng)策略有關(guān)[14]

本試驗結(jié)果表明，AMF的 ∝ 多樣性沒有隨文冠果海拔的升高而呈現(xiàn)有規(guī)律的變化，整體呈先升后降的趨勢。但有學(xué)者指出， ∝ 多樣性隨海拔的升高逐漸提高，這可能與研究區(qū)域海拔范圍有關(guān)，該學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，海拔高低落差超過 3 000m^[15] ;而在本研究中，海拔高低落差約為 1000m 。此外還有部分研究發(fā)現(xiàn)，AMF群落多樣性與海拔沒有明顯關(guān)系[16]。盡管目前研究者已經(jīng)提出許多解釋AMF類群多樣性的海拔變化情況，但其成因仍然令人難以理解。這可能受到多種因素共同影響，加上山區(qū)環(huán)境本質(zhì)上復(fù)雜多變，近年來的氣候、環(huán)境和人類活動等多種因素的變化都可能會對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響，進而造成不同區(qū)域的AMF群落具有不同特性。

3.2土壤理化性質(zhì)對根際AMF群落的影響

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的生態(tài)因子，土壤理化性質(zhì)是反映土壤結(jié)構(gòu)和評價土壤質(zhì)量的重要指標[17]。已有大量研究發(fā)現(xiàn)，土壤特性是影響AMF 群落的主要驅(qū)動因素[18-19]。在本研究中，VPA結(jié)果顯示，土壤變量獨立占AMF群落組成總方差的比例最大，同樣說明土壤理化性質(zhì)是影響AMF群落最重要的驅(qū)動因素，而且對土壤AMF組成也有重要影響，從而驗證了本研究的假設(shè)。RDA分析結(jié)果表明，在所有土壤變量中，有機碳、全磷、全氮含量是影響AMF群落的重要參數(shù)。大多數(shù)研究者認為，土壤有機碳含量的增加將促進AMF分解更多有機化合物，從而提高土壤的保水能力，增加養(yǎng)分供應(yīng)，對AMF群落產(chǎn)生直接的正向作用[20]本研究也同樣表明，有機碳含量與群落多樣性呈顯著正相關(guān)。不同水平的土壤磷含量對AMF群落的影響不同，當土壤磷含量水平較低時，磷含量的增加會對AMF群落具有正向的影響;當土壤磷含量水平較高時，磷含量的增加會對AMF群落具有負向影響[21]，本研究結(jié)果與之一致。在最低海拔 1 200m 處，土壤磷含量為最低值，其余海拔處土壤的磷含量均顯著高于 1 200m ，且全磷含量與Chaol、Observed_species指數(shù)具有顯著相關(guān)性。原因可能是當磷含量較低時，磷含量的增加有助于叢枝菌根的根外菌絲生長，使AMF通過根外菌絲吸收更多磷元素，同時也會直接緩解AMF的營養(yǎng)限制；植物直接從土壤中吸收磷的成本高于與AMF共生獲得磷的成本，植物會增加對AMF的碳源供應(yīng)，加強與

AMF的共生關(guān)系以進行氮磷交換，進而提高AMF群落多樣性[22]。氮素是陸地植物生長發(fā)育的關(guān)鍵元素之一，AMF宿主植物中超過 50% 的氮是由AMF提供的，而土壤中的氮素同樣會作用于叢枝菌根的生長發(fā)育。在本研究中，王壤全氮含量隨海拔的升高顯著增加，且與AMF的群落多樣性具有顯著相關(guān)性，這與劉玉伶等對不同海拔杉木林的研究結(jié)果[23]相同。有研究認為，高海拔地區(qū)的溫度和氧氣含量低，抑制土壤氮礦化，為了應(yīng)對氮匱乏，高海拔地區(qū)植物通過增加光合產(chǎn)物向地下根系分配過程，刺激根系A(chǔ)MF的生長發(fā)育，以滿足其對氮素的需求[24] 。

3.3根系性狀對根際AMF群落的影響

土壤基質(zhì)是植物生長的基礎(chǔ)條件，支撐植物生長的必要元素及養(yǎng)分都來源于根系在土壤中的吸收，植物根系形態(tài)、根系養(yǎng)分在驅(qū)動AMF群落中發(fā)揮著潛在作用[25]。Sweeney 等指出，根性狀對 AMF群落有著重要作用[26]。在本研究中，植物性狀同樣也是影響AMF群落的重要驅(qū)動因素，其中根長是影響AMF群落的重要因素。本研究發(fā)現(xiàn)，根長隨著海拔的升高逐漸變長，與劉慧麗等對賀蘭山植物的研究結(jié)果[27相同。可能由于在溫度低的高海拔地區(qū)往往有較長的根長，以便于更有利地進行資源獲取。但還有人認為，森林根性狀隨海拔變化的影響因素可能是土壤結(jié)構(gòu)，生長在緊實土壤中的根的皮層細胞比松散土壤中的短且厚[28]。本研究還發(fā)現(xiàn)，根系形態(tài)指標與AMF群落多樣性均存在顯著相關(guān)性。植物根系是AMF的棲息場所，較高值的比根長和根表面積能為其生存提供更多空間，促進植物對營養(yǎng)元素和水分的吸收。此外，根系是AMF與宿主植物進行物質(zhì)交換的區(qū)域，植物可能更加依賴AMF以應(yīng)對不良環(huán)境，從而使得AMF對植物根系性狀的變化較為敏感。碳、氮、磷含量作為根系的營養(yǎng)元素，均表現(xiàn)出相似的變化趨勢，即隨著海拔的升高先增后降，在 1800m 處達到最高值，說明文冠果細根在相對較高的海拔具有較強的吸收能力，可能與1800m 處土壤養(yǎng)分較高有關(guān)。

4結(jié)論

本研究結(jié)果表明，隨著海拔的增加，AMF組成存在明顯差異，但GlomusParaglomus一直保持著較高的豐度，為優(yōu)勢屬。AMF的 ∝ 多樣性隨著海拔的升高呈先升后降的趨勢。AMF群落受土壤理化性質(zhì)和根系性狀的共同影響，但是土壤理化性質(zhì)對AMF群落的影響大于根系性狀。此外，根系性狀中根長和土壤特性中有機碳、全磷、全氮含量是影響AMF群落的主要因素。

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