郁金香表型性狀的遺傳變異及多樣性分析

關鍵詞：郁金香；遺傳變異；表型性狀；多樣性分析；聚類分析中圖分類號： 5682.2AA⁺63.032 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）11-0133-08

郁金香為百合科郁金香屬（TulipaL.）觀賞植物，在歐洲、亞洲、美洲皆有廣泛栽培，是全球栽培數量最大的球根花卉，享有“世界花后”的美譽[1]因其具有花大色艷、色彩豐潤、適應性好、抗逆性強、花期較長等優點，在園林、盆栽及鮮切花等領域均具有重要的經濟價值[2]。隨著人民生活水平的日益提高，對郁金香品種的需求也日趨多樣化，為產業發展帶來巨大的空間。雖然我國作為郁金香的原產地之一，但優異郁金香品種大多從國外引進，缺乏自主知識產權品種嚴重制約了相關產業的可持續發展。因此，開展郁金香種質資源調查，明確郁金香重要表型性狀的遺傳特性和多樣性，有利于推進郁金香種業創新和全產業鏈的國產化。

郁金香常見的葉型、花形等表型性狀不僅受自身遺傳影響，還容易受外界栽培條件的影響。近年來，圍繞郁金品種選育、種球繁育、栽培應用等方面的研究正逐步開展起來。巨秀婷等利用ISSR分子標記技術對郁金香品種進行遺傳多樣性分析[3]，為后續雜交育種工作中親本選配提供一定的參考依據。馬秀花等利用11個數量性狀和9個質量性對62份郁金香資源的表型遺傳多樣性及觀賞價值進行綜合評價[4]，為郁金香遺傳關系研究和新品種選育提供了理論依據。楊延紅等發現郁金香中以四面體型四分體居多，并通過花粉離體萌發的方法明確花粉萌發的適宜培養基組分[5。張晗等基于AHP-GRA法對栽培在上海地區的29份引進品種進行綜合評級，篩選出優良品種，為后續針對適生品種開展本土化栽培研究提供了依據。此外，還有一些研究者從分子生物學角度闡述了郁金香花色和花芽分化的分子機制[7-8]。綜上，可以發現有關郁金香的研究已取得良好進展，但有關其遺傳評價研究相對較少。

本研究擬通過調查分析27個郁金香品種的主要表型性狀，一方面從群體遺傳學角度估測不同性狀之間的遺傳力、遺傳進度等遺傳特性；同時基于表型性狀對郁金香品種之間的多樣性進行剖析，研究結果將有助于補充郁金香種質資源評價利用體系，為后續重要表型性狀的遺傳改良提供理論依據。

1材料與方法

1.1 試驗材料

本研究以27份郁金香主要栽培品種（表1）為試驗材料，在2022年的11—12月將種球露天定植于南京市建郵區南京中國綠化博覽園荷蘭園中（ 118.709695^°E，32.019756^°N? ，采用常規的水肥管理。每個品種至少種植100株，株、行距均為10cm ，定植深度為 10cm 。在其盛花期間對其21個表型性狀進行觀測。

1.2郁金香表型性狀調查

2023年3—4月，參照NY/T2226—2012《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南郁金香屬》和高星等記載的測量標準對郁金香表型性狀[9]進行測定。使用游標卡尺和卷尺對株高、葉數、莖生葉長、莖生葉寬、花冠長度、花徑、花瓣數量、花瓣長、花瓣寬、花葶長、花葶寬和冠幅等12個數量性狀進行測定，單個品種重復9次。質量性狀主要有瓣型、花形、花色、花外部顏色數量、花瓣邊緣顏色、雄蕊顏色、花粉顏色、花柱頭顏色和花須邊程度等9個性狀，主要通過目測法觀測并登記。

1.3 數據統計分析

通過MicrosoftExcel2019軟件和SPSS22.0軟件對表型性狀進行數據分析，計算最大值、最小值、平均值和標準差，并進行主成分分析和聚類分析，在聚類分析中，采用組間連接法進行聚類。聚類類型采用歐氏距離，采用R軟件進行相關性分析并作圖。數量性狀的Shannon-Wiener多樣性指數（ H^′） 的計算方法參考孫東雷等的方法[10-11]，先計算出總體平均數 和標準差（ |sD| ），每個等級間相差0.5SD ，第1級為 到第10級 2SD），通過計算出每級的相對頻率 P_i ，然后計算出多樣性指數。質量性狀則先賦值，然后根據分布類型計算分布頻率。計算公式為：

式中： i 為性狀的第 χ_i 個類型； P_i 為第 i 個類型所占的比例； 為自然對數

廣義遺傳力、遺傳進度和相對遺傳進度計算方法參照張飛等的方法[12-13]，具體公式為：

廣義遺傳力： h_B²=δ_G²/[δ_G²+（δ_G×E²/n）+δ_e²/nm] 5

表型變異系數

遺傳變異系數： ：

遺傳進度為 5% 選擇壓下的選擇強度，為2.06）；

相對遺傳進度 。

其中， δ_G² 表示遺傳方差； δ_G×E² 表示環境和基因

型互作方差； δ_e² 表示誤差方差； n 表示環境的數目；

m 表示每個環境中重復的數目。

2 結果與分析

2.1郁金香品種數量性狀的遺傳變異及多樣性分析

由表2可知，不同郁金香品種之間大部分的數量性狀之間差異較大。從株高性狀看，最矮的僅為20.20cm ，而最高株高為 65.71cm ，前者僅為后者的 1/3 ?；ò陻盗康钠骄禐?.57張，大部分花數量為5張，而重瓣品種花瓣數量最多可達46張?；ㄝ銓捫誀钤诓煌贩N之間的差異較小，分布范圍為0.42～1.02cm ，標準差僅為0.09。各性狀之間，表型變異系數的分布范圍較大，為14. 52% ～90.39% ，花瓣數量的表型變異系數最大，達到了90% 以上，進一步證明了不同品種間花瓣數量差異較大，而葉數、花瓣長、花瓣寬和花葶寬性狀的表型變異系數均小于 20% ，說明這4個性狀在品種之間的差異較小，剩余的性狀如株高、莖生葉長、莖生葉寬等7個性狀的表型變異系數均介于 20%～27% 之間，變異幅度一般。從數值看，遺傳變異系數略小于表型變異系數，其分布范圍為12. 76% ～89.02% ，同樣發現，花葶寬性狀的遺傳變異系數最小，而花瓣數量的遺傳變異系數最大。

廣義遺傳力、遺傳進度、相對遺傳進度等遺傳參數分析結果見表3。結果表明，12個性狀的廣義遺傳力均較高，數值范圍在 0.72～0.97 之間，其中莖生葉長（0.78）莖生葉寬（0.72）、花瓣寬（0.79）

和花葶寬（0.77）等性狀的廣義遺傳力相對較低，而株高、花冠長度、花徑、花瓣數量和花瓣長等5個性狀的廣義遺傳力在0.9以上，花瓣數量的最大，為0.97。遺傳進度結果顯示，株高、花瓣數量的遺傳進度較高，花葶寬的較低，僅為0.15。相對遺傳進度同樣在花瓣數量上表現較高（ 180.59% ），在花葶寬中最低。通過對遺傳進度和相對遺傳進度分析發現，花瓣數量在遺傳進度和相對遺傳進度上均表現較高，說明在人工選擇下，獲得遺傳增量較大。對Shannon-Wiener指數分析發現，除花瓣數量的多樣性指數最小，僅為0.97之外，其他11個性狀的多樣性指數均在2.70及之上，其中花徑和花瓣長2個性狀的多樣性指數均在2.90以上，分別為2.91和2.99。研究結果說明花瓣長、花徑、花葶長和花葶寬等性狀的多樣性豐富，變異更為廣泛，而花瓣數量性狀的多樣性相對較低。

2.2郁金香資源質量性狀的變異及多樣性

27份郁金香品種9個質量性狀的變異系數及多樣性指數見表4。從各性狀的頻次分布發現，瓣型較為單一，主要可分為單瓣和重瓣，單瓣在統計品種中占據絕對優勢；而郁金香花色性狀比較豐富，14種不同的色彩均在郁金香中占有一定的比例，黃色占比最大，為 14.81% ；花外部顏色主要有1種、2種，其占比分別為 59.26%.40.74% 。在9個質量性狀中，變異系數最大的是花色和花瓣邊緣顏色，兩者均在 50% 以上，分別為 52.05%.51.28% ，其次是花須邊程度、花形、花外部顏色數量、花柱頭顏色、瓣型、雄蕊顏色，最小的則是花粉顏色。綜合分析發現，有6個性狀的變異系數均在 30% 以上，說明郁金香花形表型數據變異較為廣泛，可作為雜種親本。多樣性指數在不同性狀之間的差異較大，瓣型性狀的多樣性指數僅為0.50，而花色（3.66）和花瓣邊緣顏色（3.09）的多樣性指數較高，其余性狀的多樣性指數分布較為集中，主要在0.98～1.50之間。上述結果也同樣說明了郁金香花色和花瓣邊緣顏色較為豐富，而在瓣型上分布較為單一。

2.3郁金香性狀間相關性分析

郁金香21個性狀間的相關性分析結果如圖1所示。Pearson相關性分析結果表明，在210對性狀之間共有24對達到極顯著相關，還有21對性狀表現為顯著相關，表明不同性狀間具有一定的相關性。在數量性狀中，株高與莖生葉長、花冠長度、花瓣長、花瓣寬和冠幅等均具有顯著或極顯著正相關性 （0.43

2.4郁金香性狀主成分分析

由表5可知，以特征值1為閾值，可以從21個表型性狀中提煉出7個主成分，其貢獻率分別為27.02% 、16. 77% 、10. 28% 、7. 97% 、7. 16% 、6.86%.5.23% ，累計貢獻率達 81.29% ，包括了測量的大部分表型性狀信息。第1主成分的特征值為5.67，主要涵蓋了株高、莖生葉長、花冠長度、花瓣長和花葶長等性狀，這些性狀均具有較高正向負載系數 （gt;0.70） ，大致反映出郁金香的生長態勢。在第2主成分中，主要反映出花形和花色特點，其中花形的正向負載系數最大為0.71，花色和花瓣邊緣顏色的負向負載系數絕對值較大，分別為-0.88和-0.77 。第3和第4主成分中，負載系數較大的分別是花徑和葉數性狀，其負載系數分別為0.64和0.59。第5和第6主成分集中反映出花柱頭顏色性狀，在2個主成分中絕大多數性狀的負載系數絕對值均較小，僅花柱頭顏色具有較高的正向負載系數，在2個主成分中的負載系數分別為0.42和0.58；此外，花瓣寬在第6主成分中具有較大負向負載系數。在第7主成分中，花粉顏色性狀的負向負載系數絕對值較大，為0.72，說明該主成分主要反映花粉性狀。

2.5郁金香群體聚類分析

基于21個性狀對27個郁金香品種采用了組間連接法進行聚類分析，聚類類型采用Ward法。由圖2可知，在歐氏距離為10時，可以將27份郁金香品種資源分為3類，其中第1類包括11個郁金香品種，第2類主要包括了3個郁金香品種，第3類則包含了13個郁金香品種。仔細分析發現，第1類主要包涵的郁金香品種主要特征是株高較矮，冠幅較小，花葶較細弱短小，花瓣較小，花型較小，花色較為豐富，花粉基本以黃色主。第2類的3個品種均為重瓣品種，除花瓣數量較多之外，花形均為碗形，花冠較短，花徑大，花瓣卵形全緣，無明顯須邊，基生葉數較多，花色以粉橙系為主，花粉和雄蕊顏色主要為黃色。第3類郁金香品種的主要特征是株型高大，一般都在 50cm 以上，葉型較大，花瓣大而長，花葶粗而長，葉數較多，冠幅大，花外部主要以單色為主，花粉和柱頭顏色主要為黃色。

3討論

郁金香是世界著名觀賞花卉之一，花色繁多，色彩豐潤，深受消費者喜愛，自首次被人們發現并開始人工培育以來，經不斷育種改良，目前世界范圍內登記品種已達8000多個[3]。表型是植物自身遺傳因素與外界環境因素相互作用的結果，了解和掌握表型性狀的多樣性，是植物種質資源研究的最直觀、最基本的方法和途徑之—[14-16]

本研究中，利用21個表型性狀對27個郁金香品種進行了表型評估和多樣性分析。結果表明，群體數量性狀的表型變異系數范圍為 14.52% ～90.39% ，平均為21. 18% ；而數量性狀的遺傳變異系數范圍為 12.76%～89.02% ，表明供試材料的表型性狀表現出豐富的多樣性和變異，可為后續郁金香遺傳育種提供豐富的種質資源。相似的結果在其他觀賞植物如菊花、卡特蘭和月季之中也較為常見[15-17]。多樣性指數也從側面證實了上述結論，本研究中大部分數量性狀的Shannon-Wiener指數在

2.70以上，研究結果略高于馬秀花等在郁金香表型性狀上的多樣性指數數值，造成差異的主要原因可能是因為選擇材料種類的不同4。此外，還發現數量性狀比質量性狀具有更高的多樣性指數，說明郁金香種質資源的數量性狀比質量性狀具有更大變異，這一結論與之前在冰草以及老芒麥等表型多樣性上的研究[18-19]相一致。

為進一步評估郁金香數量性狀遺傳改良的潛力，選擇了廣義遺傳力、遺傳進度、相對遺傳進度等遺傳參數進行分析。本研究中數量性狀具有較高的廣義遺傳力 （0.72～0.97 ），表明大部分數量主要由遺傳因素控制，受基因之間的加性效應影響較大，能穩定遺傳，可以進行早期的世代選擇[20]。在5% 選擇壓下，株高和花瓣數量的遺傳進度較高，葉數、花瓣寬和花葶寬的遺傳進度較低。大部分性狀的相對遺傳進度都較高（ gt;30% ），其中花瓣數量具有較高的相對遺傳進度（ gt;180% ），推測可能是篩選的郁金香群體的花瓣數量具有較高的變異造成的。花瓣數量、株高和花葶長等性狀的廣義遺傳力、遺傳進度和相對遺傳進度均較高，表明這3個性狀主要由加性基因控制，在早期選擇的潛力較大、效果好。

對植物不同性狀進行相關性分析，可以通過某一性狀預測其他性狀的狀況，在育種中具有重要意義[21]。本研究中表型性狀之間的相關性分析結果表明，大部分數量性狀之間存在顯著相關關系，而表型性狀之間的相關性較弱。因此，在后續育種過程中，可在一定程度上利用數量性狀之間的相關性改良目標性狀。本研究中，株高與花冠長度、花瓣長、花瓣寬和冠幅均具有顯著或極顯著正相關性，但與花瓣數呈顯著負相關，可在后續雜交育種過程中，選擇一些花朵大、重瓣型的父母本進行雜交，進而選育出生長性狀良好、花瓣數量多、花形好的郁金香新品種。

主成分分析是通過降維的方法，將多個表型特征簡化為幾個重要的成分，從而清楚地顯示各性狀的重要程度[22]。本研究中從21個表型性狀中提煉出7個主成分，累計貢獻率達 81.29% ，反映了供試品種的大部分表型性狀信息。不同主成分中包含的各性狀的負載值差異較大，株高、莖生葉長、花冠長度、花瓣長、花葶長、瓣型等性狀在各個主成分中負載值貢獻率較大，可作為后續郁金香形態鑒定分類的主要依據。聚類分析結果表明，在歐氏距離為

10時，可以將27份郁金香種質劃分為3類，分類結果與郁金香品種的生長狀況和形態較為吻合，其中第2類包括了材料中的所有重瓣品種，說明基于表型性狀的聚類分析能在一定程度上反映植物種質資源的表型特征，為后續親本選擇和選配提供參考依據，但對其遺傳多樣性和親緣關系鑒定仍有一定的局限性，需要借助SSR、SRAP和SNP等遺傳標記進行分析[23]

4結論

本試驗通過對郁金香種質表型數量性狀和質量性狀分析發現，數量性狀比質量性狀存在更大的變異，為今后選擇優良親本奠定良好基礎。遺傳分析結果顯示，花瓣數量、株高和花葶長等性狀的廣義遺傳力、遺傳進度和相對遺傳進度均較高，表明這3個性狀主要由加性基因控制，在早期選擇的潛力較大、效果好。此外還明確了郁金香種質資源的表型性狀的遺傳變異和各性狀之間存在不同程度的相關性。研究結果可為今后郁金香新品種選育及園林應用等方面提供理論和實踐參考。

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