棉大卷葉螟蛹和成蟲形態的性別差異及性別鑒定

摘要

棉大卷葉螟Haritalodes derogata是錦葵科植物的重要害蟲，本研究利用解剖顯微鏡觀察其蛹和成蟲雌雄個體的形態特征，建立了一種快速鑒別棉大卷葉螟蛹和成蟲雌雄性別的簡易方法，可為該蟲的性別相關科學研究、野外種群監測及預測預報提供更精準的數據。結果表明，雌、雄蟲體的特征差異如下：雌蛹生殖孔與產卵孔連接成一裂縫狀，位于第8腹節，裂縫兩側平坦無突起，裂縫上端臨近第7～8腹節分節線，下端分別與第8～9、9～10腹節分節線形成倒“Y”形，裂縫與第10腹節上肛門的距離較遠［（0.75±0.07） mm］;雄蛹生殖孔位于第9腹節中央，兩側各有一半圓形瘤狀淺突起，與其他腹部分節線不形成倒“Y”形結構，且生殖孔與肛門的距離較近［（0.39±0.04） mm］。雌成蟲腹部呈圓筒狀、較為粗壯，尾部頂端平截中央略凹，腹部倒數第1腹節背面有一小塊黑色鱗毛叢，后翅翅韁2根;雄成蟲腹部細長，尾部呈爪形、錐狀，尾部末端較尖，且腹部倒數第2腹節背面有一塊較大的黑色鱗毛叢，后翅翅韁僅1根。上述方法可用于快速鑒別棉大卷葉螟蛹和成蟲的雌、雄性別，鑒別準確率為100%。

關鍵詞

棉大卷葉螟; 形態特征; 雌雄鑒別; 性二型性

中圖分類號：

S 435.622

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2024527

Sexual dimorphism and sex identification of pupae and adults of Haritalodes derogata （Lepidoptera： Crambidae）

FU Shu1#， XIE Qingyang1#， HUANG Shiping1， PENG Siqi1， ZHOU Maoting1， LIN Hong1，YANG Binhuang1， ZHANG Lingling2， LIU Zhaoxia1*

（1. Key Laboratory of Inshore Resources Biotechnology， Fujian Province University， College of Oceanology and Food

Science， Quanzhou Normal University， Quanzhou 362000， China; 2. College of Life Sciences， Fujian

Agriculture and Forestry University， Fuzhou 350002， China）

Abstract

Haritalodes derogata is an important pest of Malvaceae plants. In this study， a simple and effective method for sex identification of H.derogata pupae and adults was developed by observing their morphological differences under a stereomicroscope. This method provides accurate data for sexrelated research， field population monitoring and pest forecasting. The results revealed clear differences between sexes. In female pupae， the reproductive and oviposition openings are connected into a slit on the 8th abdominal segment， with flat sides and no protrusions. The slit forms an inverted “Y” shape with the segmental lines between the 8th-9th and 9th-10th abdominal segments and is located farther from the anus ［（0.75±0.07） mm］. In male pupae， the reproductive opening is centered on the 9th abdominal segment， flanked by two shallow semicircular protrusions， with no “Y” shaped structure， and is closer to the anus ［（0.39±0.04） mm］. Female adults have a cylindrical and robust abdomen with a flat and slightly concave tail tip. A small cluster of black scales is present on the dorsal side of the last abdominal segment， and two frenula are observed on the hindwing. In contrast， male adults possess a slender， clawshaped， conical abdomen with a pointed tail， a large cluster of black scales on the secondtolast abdominal segment， and a single frenulum on the hindwings. These morphological traits allow for reliable and rapid sex identification of H.derogata pupae and adults with 100% accuracy.

Key words

Haritalodes derogata; morphological characteristics; sex identification; sexual dimorphism

棉大卷葉螟Haritalodes derogata Fabricius屬鱗翅目Lepidoptera草螟科Crambidae昆蟲，異名Sylepta derogata Fabricius，中文別稱棉卷葉野螟、棉褐環野螟、棉卷葉蟲、包葉蟲、裹葉蟲等，該蟲在全球廣泛分布，在我國除寧夏、新疆、青海及甘肅西部地區未見報道外，其他省區均有相關文獻記載［16］。棉大卷葉螟為多食性害蟲，以幼蟲吐絲綴葉為害錦葵科Malvaceae植物葉片，取食的寄主植物包括經濟作物棉花Gossypium spp.，食/藥用植物蜀葵Alcea rosea、秋葵Abelmoschus esculentus、冬葵Malva verticillata var. crispa、苘麻Abutilon theophrasti，纖維植物木槿Hibiscus syriacus和園林觀賞植物朱槿H.rosasinensis、木芙蓉H.mutabilis、木棉Bombax ceiba、梧桐Firmiana simplex等［4，7］。此外，也有報道表明該蟲還會取食為害豇豆Vigna unguiculata、扁豆Lablab purpureus、木薯Manihot esculenta、茄子Solanum melongena、蓖麻Ricinus communis和莧菜Amaranthus tricolor等經濟作物［89］。

棉大卷葉螟大發生時，寄主植物單片葉上會有數個葉卷，葉片上該蟲的發生率可達100%，嚴重時葉片的葉肉被食殆盡，僅剩葉柄及部分主葉脈，極大影響作物產量和品質［1011］。準確識別棉大卷葉螟蛹和成蟲雌、雄個體，對科學開展蟲情監測、預測預報和應急防控意義重大。目前棉大卷葉螟蛹和成蟲形態特征的描述雖已有報道，但均以文字描述為主，缺乏直觀性和指導性，且其蛹和成蟲雌、雄蟲形態特征鑒別的方法尚未見報道。基于此，本研究利用體視顯微鏡、游標卡尺等工具直觀且定量記錄了蛹和成蟲雌、雄個體的鑒別特征提出了鑒定方法，研究結果可為基層測報人員和廣大科技工作者快速準確鑒別棉大卷葉螟雌、雄個體提供科學依據和理論方法，為該蟲的野外調查、蟲情監測和預測預報提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 棉大卷葉螟蟲源采集

2023年10月－11月在泉州師范學院校區（24°52′N、118°40′E）的朱槿（別名：扶桑）上采集獲得棉大卷葉螟幼蟲蟲源，在實驗室內光周期L∥D=14 h∥10 h（光期25℃、暗期23℃）、相對濕度60%環境下以朱槿葉片飼養、繁殖一代。

1.2 雌、雄蛹的形態特征觀察

棉大卷葉螟幼蟲化蛹后，在解剖顯微鏡（上海蔡康光學儀器有限公司，XTL2400）下仔細觀察202頭蛹的外部形態特征，按照形態特征差異對蛹進行分類，并將蛹單頭轉移至6孔細胞培養板的孔洞內（做好標記），記錄各蛹的蛹長、蛹寬和蛹期等數據。

1.3 雌、雄成蟲的形態特征觀察

蛹羽化為成蟲后，仔細觀察這202頭成蟲的外部形態特征，按照形態特征差異對成蟲進行分類（做好標記），記錄各成蟲體長和觸角長等體征數據。

1.4 雌、雄成蟲性生殖器官的解剖驗證

將上述區分開的兩類成蟲單對轉移至飼養杯內配對，共選擇了52對成蟲配對，觀察配對后是否存在交配、產卵行為，以及卵是否能孵化出幼蟲，若存在以上現象之一，則認定產卵成蟲為雌成蟲，并對這兩類成蟲的性生殖器官進行解剖驗證。

1.5 數據分析方法

棉大卷葉螟雌、雄蟲體的顯著性差異比較均采用SPSS 22.0獨立樣本t檢驗。

2 結果與分析

2.1 蛹的雌雄鑒別

棉大卷葉螟的蛹為被蛹、細長紡錘形，蛹體紅褐色、分節明顯，腹部10節，其中第4腹節氣門較大，并向外突起，蛹的觸角、足等可伸達腹部第4腹節，腹部尾端有7～8根尾鉤（圖1）。通過對202頭棉大卷葉螟蛹的外部形態特征觀察，發現蛹腹部末端具雌性形態特征的蛹106頭，具雄性形態特征蛹96頭，雌雄蟲比例為1.10∶1.00。雌蛹腹部第8腹節腹面具一淺褐色裂縫，此裂縫為雌蛹生殖孔和產卵孔的連接，裂縫上端接于或臨近腹部第7～8腹節分節線，裂縫下端分別與第8～9腹節分節線、第9～10腹節分節線臨近或相接，形成倒“Y”形結構，該裂縫與腹部第10腹節上的肛門距離較遠，為（0.75±0.07） mm（區間為0.58～0.98 mm）;而雄蛹的生殖孔位于腹部第9腹節腹面的中央位置，該生殖孔為一深褐色裂縫，裂縫兩側均具半圓形瘤狀淺突起，該生殖孔不與其他腹節分節線形成倒“Y”形結構，且與腹部第10腹節上肛門間的距離為（0.39±0.04） mm（區間為0.31～0.49 mm），極顯著短于雌蛹的距離（Plt;0.01）（圖1～2，表1）。此外，在對雌、雄蛹的其他形態特征參數比較中發現，雌蛹的蛹期和蛹長均極顯著小于雄蛹（Plt;0.01），但蛹寬無顯著性差異（P=0.301）（表1）。

2.2 成蟲的雌雄鑒別

棉大卷葉螟成蟲體淡黃色，頭部復眼黑色、半球形，觸角絲狀，黃褐色，超過前翅前緣的一半，前、后翅外橫線、內橫線褐色，呈波紋狀，前翅中室前緣具“OR”形褐斑，在“R”斑下具一黑線，緣毛淡黃色;后翅中室端有細長褐色環，外橫線曲折，外緣線和亞外緣線波紋狀，緣毛淡黃色。通過對202頭成蟲形態特征的比較發現，雌、雄成蟲存在明顯差異，雄成蟲腹部及尾部較為瘦小、細長，尾部呈爪形、突錐形，端部及側緣具長毛，腹部倒數第2腹節背面有一塊較大的黑色鱗毛叢，倒數第1腹節背面兩側有小塊黑色鱗毛叢;而雌成蟲腹部及尾部較為粗壯，呈圓筒狀，尾部頂端平截中央略凹，腹部僅倒數第1腹節背面有一小塊黑色鱗毛叢（圖3，4）。

雌雄成蟲交配時呈“一”字形，觸角均為絲狀，翅脈結構較為相似，但雌成蟲前、后翅的連鎖器翅韁數為2根，而雄成蟲翅韁僅為1根（圖4）。雌成蟲的體長極顯著小于雄成蟲（Plt;0.01），觸角長無顯著性差異（Pgt;0.05）（表1）。進一步對成蟲性生殖器官解剖發現，解剖的雌雄性生殖器官與上述依據形態特征鑒定的雌、雄蟲體結果一致（圖4）。最后，再依據交配后產卵的蟲體為雌成蟲的原則，驗證雌、雄蟲體辨別準確性，結果表明依據形態特征鑒別的雌、雄蟲體與解剖的性生殖器官結果一致，這說明依據棉大卷葉螟蛹、成蟲的形態特征可鑒別出雌、雄蟲體，鑒別成功率為100%。

3 結論與討論

本文發現棉大卷葉螟雌雄蛹和成蟲在形態特征上具有明顯差異，具體如下：雌蛹生殖孔和產卵孔連接成一裂縫狀，位于腹部第8腹節，裂縫分別與腹部第8～9腹節的分節線、第9～10腹節的分節線形成倒“Y”形結構，該裂縫與腹部第10腹節上的肛門距離較遠，為（0.75±0.07）mm;而雄蛹生殖孔裂縫位于腹部第9腹節，裂縫兩側具半圓形瘤狀淺突起，不形成倒“Y”形結構，該生殖孔與肛門間的距離較短，為（0.39±0.04）mm，且雌、雄蛹的生殖孔與肛門間距離的范圍不存在交叉，因此可通過測量該距離直接辨別蛹的雌雄性別。雌成蟲腹部較為粗壯，呈圓筒狀，尾部頂端平截中央略凹，腹部倒數第1腹節背面有一小塊黑色鱗毛叢，后翅翅韁2根;而雄成蟲腹部較為瘦小細長，尾部呈爪形、突錐形，端部及側緣具長毛，尾部末端較尖，腹部倒數第2腹節背面有一較大的黑色鱗毛叢，且后翅翅韁僅1根。上述棉大卷葉螟雌雄性別鑒定方法與前人報道的草螟科昆蟲亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis［12］和桃蛀螟Conogethes punctiferalis［13］的性別鑒定方法相似，例如雌蛹生殖孔和產卵孔均位于第8腹節，且相連成一裂縫，雌成蟲腹部末端鈍圓;而雄蛹生殖孔均位于第9腹節，且兩側有半圓形瘤狀突起，雄成蟲腹部末端略尖;桃蛀螟雌蛹生殖孔與肛門間的距離（約1.15 mm）也明顯長于雄蛹（約0.15 mm）;同時也存在不一樣的地方，例如亞洲玉米螟雌、雄成蟲的前翅顏色差異明顯，可直接通過前翅顏色辨別雌雄性別，而桃蛀螟雌、雄成蟲腹部末端顏色不同，可直接通過觀察腹部末端顏色辨別雌雄［1213］。除草螟科昆蟲外，本文揭示的棉大卷葉螟蛹和成蟲雌雄性別鑒定方法與前人報道的夜蛾科草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda［14］、

卷蛾科蘋果蠹蛾Cydia pomonella［15］、潛葉蛾科柑橘潛葉蛾Phyllocnistis citrella［16］和螟蛾科草地螟Loxostege sticticalis［17］的雌雄性別鑒定方法也相似，但與草地螟雌蛹生殖孔和產卵孔雖連接為一裂縫狀，但其分別位于腹部第8和第9腹節上的結果不同。

此外，本研究還發現棉大卷葉螟雄蟲體型大于雌蟲，例如雄蛹蛹長和成蟲體長均顯著大于雌蟲，這與前人報道的異斑酷大蠶蛾Cricula variabilis［18］、亞洲玉米螟［19］和大猿葉甲Colaphellus bowringi［20］雌蟲蛹/成蟲體型大于雄蟲的結果不同。這種昆蟲雌、雄個體在體型上有顯著性差異的現象是昆蟲中普遍存在的性體型二型性現象（sexual size dimorphism）［21］。據報道，在48種鱗翅目昆蟲中有73%的種類是雌性個體大于雄性（指體型大小差異gt;2%），21%的種類雌雄無差異，僅有6%的種類的雄性個體大于雌性［22］，例如歐洲玉米螟Ostrinia nubilalis和粉紋夜蛾Trichoplusia ni的雄蛹蛹重大于雌蛹重［2325］。目前，關于昆蟲性二型性現象的作用機理還不明確，但有學者認為雌雄蟲體為了提高繁殖力或爭奪配偶能力而向更大體型進化是性二型性現象出現的源動力，而雌雄蟲體在表型可塑性（指同一基因型在不同環境條件下產生不同表型的現象）方面存在的差異則是性二型性現象出現的主要原因，且該過程受到了昆蟲內分泌系統的調控［22，26］;也有報道表明昆蟲性體型二型性現象主要體現在雌、雄幼蟲的生理過程差異上，同時昆蟲雌、雄個體在幼蟲期的生長速率和發育時間差異也發揮了一定的作用［27］。

綜上可知，依據以上棉大卷葉螟蛹和成蟲的外部形態特征鑒別的雌、雄性別與解剖性生殖器官、產卵雌蟲的結果一致，這說明依據以上形態特征可鑒別出雌、雄蛹和成蟲，鑒別成功率為100%，該雌、雄性別鑒定方法可為后續野外蟲情調查提供重要參考價值。

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（責任編輯：田 喆）