月季白粉病菌重寄生菌活性篩選及生物學特性

月季（RosachinensisJacq），屬于薔薇科（Ro-saceae）薔薇屬（Rosa）的多年生木本植物，享有“花中皇后”的美稱[1］。因月季種類繁多、形態(tài)各異、適應性強，易養(yǎng)護等特點，使得月季在園林綠化方面具有十分重要的地位[2]。隨著月季的種植區(qū)域逐漸擴大，導致常見的月季病如白粉病[3]、黑斑病[4]、灰霉病[5]、銹病[]及枝枯病[等疾病頻繁爆發(fā)，其中，由專性活體寄生真菌一薔薇叉絲單囊殼菌（Podosphaerapannosa）所引起的月季白粉?。≒owderymildew），已成為全球月季切花產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一大障礙[8-10]，全球各地，無論是露天還是溫室內栽培的月季，都容易受到白粉病菌的侵襲[11-12]，這嚴重威脅到月季的生產(chǎn)與資源的保存[13]。月季白粉病主要危害其嫩梢、葉和花蕾，嫩葉染病后多向上卷，發(fā)病部位產(chǎn)生大量白粉，危害嚴重時，植株生長不良，開花受到抑制，影響觀賞效果[14]。重寄生現(xiàn)象是指一種真菌寄生于另一種真菌，即病原菌被其他微生物寄生并吸取其營養(yǎng)供自身生長繁殖，被寄生的真菌則稱為寄主真菌（mycohost），寄生真菌被稱為重寄生菌（My-coparasite）[15-16]。重寄生現(xiàn)象在自然界中廣泛發(fā)生，利用其能夠抑制之殺死病原菌的特性，成為植物真菌病害防治的重要防治機制之—[17]。

在生物農(nóng)藥、抗菌素及天然藥物的快速開發(fā)背景下，活性篩選被視為微生物資源開發(fā)的首要步驟，并對真菌的抑菌活性進行深入研究，使其具有深遠的理論價值和實際應用意義。經(jīng)過篩選，確定出具有廣泛抑菌能力的菌株，并將這些菌株的次級代謝產(chǎn)物制成實際生產(chǎn)中的生物菌劑，生物菌劑不僅能夠預防和治療常見的植物疾病，而且對于環(huán)境的污染和傷害也相對較小。生物防治是植物病害防治的重要方法之一，篩選和利用微生物制劑是防治月季白粉病的有效手段。目前關于月季白粉病的防治研究中，宗新穎等[18]發(fā)現(xiàn)400g/L 的氯氟醚菌唑懸浮劑，在每公頃使用90～150g 的有效成分，可以抑制月季白粉病，防治率達到 74.09%～78.96% ，且不會對月季的生長造成不良影響；王麗花等[19]發(fā)現(xiàn)600倍10億孢子/g枯草芽孢桿菌Y1336對月季白粉病有較好的防治效果；Matysiak[2o]研究發(fā)現(xiàn)在紅光LED下生長的月季可以提高對月季白粉病的抗性。

本研究對月季白粉病菌中的重寄生菌進行抑菌活性篩選及生物學特性研究，將有助于更好地了解該病害的發(fā)生機制，為月季白粉病的生物防治及次生代謝產(chǎn)物的研究奠定基礎。

1材料與方法

1.1 供試材料

供試菌株：由西南林業(yè)大學提供并保藏于生物與食品工程學院生物化學教研室，共13株，從云南省昆明市郊區(qū)溫室大棚月季白粉病葉中分離的重寄生菌，菌株編號及其歸屬見表1。

表113株重寄生菌菌株歸屬

Table 1 Attribution of the 13 mycoparasitic strains

供試病原菌：辣椒炭疽病菌（Sclerotiniasclerotiorum）、水稻稻瘟病菌（Magnaporthegrisea）、白菜黑斑病菌（Alternariabrassicae）和棉花枯萎病菌（Fusarium oxysporium sp.vasin-fectum），均由西南林業(yè)大學生物與食品工程學院生物化學教研室提供。

供試培養(yǎng)基：PDA培養(yǎng)基：其中包括馬鈴薯200Π_g ，葡萄糖 20g ，瓊脂 20g ，無菌水 1000mL 調至自然 ΔpH 。

1.2 菌株的活化

供試菌株和植物病原菌的活化過程：取出凍存在一 80^°C 的菌株，將其置于 的水浴鍋中解凍 5min ，在確保無菌的條件下，從凍存管中取

出菌塊，并將這些菌塊轉接到PDA培養(yǎng)基平板中央[21]，在 25^°C 恒溫培養(yǎng)箱中進行培養(yǎng)，每個菌株設置3個重復。

1.3 安全性測定

將供試菌株培養(yǎng)7d后打取直徑 5mm 的菌塊，采用刺傷接種在滅菌的健康月季葉片上，以接種無菌的培養(yǎng)基為對照（CK），接種后的葉片置于培養(yǎng)皿中，用潤濕的棉花包裹葉柄部，保持培養(yǎng)皿內濕潤但無積水，在 25°C 保濕培養(yǎng)，定期觀察葉片發(fā)病情況，及時記錄并拍照。

1.4 抗菌譜

在室溫下將供試菌株與植物病原菌菌株在PDA平板上對峙培養(yǎng)，同時，植物病原菌分別放置于PDA平板的中央進行培養(yǎng)，不做對崎處理。每個菌株3個平行，5d后采用十字交叉法進行菌落直徑的測定和記錄，抑菌率按以下公式進行計算[22]

抑菌率 O= （對照菌落直徑一處理菌落直徑）/對照菌落直徑 ×100%

1.5菌株粗提物抑菌活性篩選

參照郎八一等[23]的方法對供試菌株用PDA培養(yǎng)基室溫培養(yǎng)21d后用等體積有機溶劑[乙酸乙酯：甲醇：乙酸 =80：15：5 （體積比）]浸泡、過濾并重復3次，將所得濾液 45^°C 減壓濃縮，浸膏加入 5mL 甲醇溶解獲得代謝粗提物；參照李萍等[24]的打孔法測定其對植物病原菌的抑制活性，將植物病原菌培養(yǎng)至產(chǎn)孢后，將孢子用無菌水洗下添加到PDA培養(yǎng)基中混勻制備平板，再將40μL 粗提物緩慢滴加在直徑為 5mm 的圓孔中，滴加甲醇的孔作為對照（CK），每個菌株3個平行，將平板在室溫下倒置培養(yǎng)，觀察并記錄抑菌圈的直徑。通過平板對峙法和打孔法，最終獲得1株對指示菌均具有較好抑菌效果的拮抗菌，即KMR13。

1.6生物學特性的研究

下列試驗參照李潤根等[25]的方法，所使用的菌餅均是在PDA培養(yǎng)基上以 25°C 培養(yǎng)7d，再使用直徑為 5mm 的滅菌打孔器在菌落邊緣打孔所得。

1.6.1不同溫度對菌絲生長的影響在PDA培養(yǎng)基的中央接種菌餅，將其置于 4^°C，25^°C 、28^°C，30^°C，35^°C 和 40^°C 的恒溫培養(yǎng)箱中，第7天使用十字交叉法測量每種處理后的菌落平均直徑，每種處理重復進行3次。

1.6.2不同光照對菌絲生長的影響在PDA培養(yǎng)基的中央接種菌餅，將其置于全光照、全黑暗、 .12h 光照和 ^12h 黑暗這3種不同的光照環(huán)境中， 25°C 下進行恒溫培養(yǎng)，第7天使用十字交叉法測量每種處理后的菌落平均直徑，每種處理重復進行3次。

1.6.3不同 pH 對菌絲生長的影響在無菌的環(huán)境中，使用 1mol/L 鹽酸和氫氧化鈉來調整PDA培養(yǎng)基的 ΔpH ，將其調至4、5、6、7、8、9、10、11、12，將菌餅接種至PDA培養(yǎng)基中央，于 25^°C 下進行恒溫培養(yǎng)，第7天使用十字交叉法測量每種處理后的菌落平均直徑，每種處理重復進行3次。

1.6.4不同培養(yǎng)基對菌絲生長的影響將菌餅分別接種到馬鈴薯瓊脂培養(yǎng)基（PDA）、馬鈴薯蔗糖瓊脂培養(yǎng)基（PSA）、PSKA培養(yǎng)基、LB培養(yǎng)基和察氏培養(yǎng)基（Czapek）平板中央，在 25^°C 下進行恒溫培養(yǎng)，第7天使用十字交叉法來測量每種處理后的菌落平均直徑，每種處理重復進行3次。

1.6.5不同碳源對菌絲生長的影響基于察氏培養(yǎng)基（Czapek），分別加入等量的葡萄糖、麥芽糖、乳糖、可溶性淀粉和甘露醇作為碳的來源，以無碳培養(yǎng)基為對照（CK），將菌餅分別接種到含有不同碳源的平板中央，在 25^°C 下進行恒溫培養(yǎng)，第7天使用十字交叉法測量每種處理后的菌落的平均直徑，每種處理重復進行3次。

1.6.6不同氮源對菌絲生長的影響基于察氏培養(yǎng)基（Czapek），分別加入等量的胰蛋白脈、酵母浸膏、牛肉浸膏、氯化銨、尿素、硫酸銨和硝酸鉀這幾種作為氮的來源，以無氮培養(yǎng)基為對照（CK），將菌餅分別接種于不同氮源的平板中央，在 25°C 下進行恒溫培養(yǎng)，在第7天使用十字交叉法測量每種處理后的菌落平均直徑，每種處理重復進行3次。

2 結果與分析

2.1 菌株的活化及安全性

對存放在 -80°C 的13株供試菌株全都活化成功，所有菌株編號為 KMR1～KMR13 。經(jīng)安全性測定結果發(fā)現(xiàn)如表2所示，對照葉片未見損傷，菌株KMR12在第5天周圍葉組織大部分出現(xiàn)褐變，菌株KMR1、KMR3、KMR4、KMR10、KMR11在第7天周圍有限范圍內葉組織出現(xiàn)褐變，菌株KMR2、KMR5、KMR8在第7天接種部位葉片出現(xiàn)褐斑，菌株KMR6、KMR7、KMR9、KMR13在第7天葉片未見損傷，部分葉片損傷程度結果見圖1。

2.2重寄生菌對病原真菌的抑制作用

將13株重寄生菌與4種植物病原真菌進行平板對崎試驗，利用ANOVA方差分析，結果如表3所示。

表2接種后各菌株葉片損傷程度

Table2Degreeofleafdamageofeach strainafterinoculation

KMR13對白菜黑斑病菌、水稻稻瘟病菌、辣椒炭疽病菌和棉花枯萎病菌的抑制作用均為最強，抑菌率分別為 20% 、 44% ！ 46% 和 47% .KMR6對白菜黑斑病菌抑制作用最弱，抑菌率為4% ，KMR9對水稻稻瘟病菌抑制作用最弱，抑菌率為 13% ，KMR6和KMR7對辣椒炭疽病菌抑制作用最弱，抑菌率均為 20% ，KMR9對棉花枯萎病菌抑制作用最弱，抑菌率為 5% 。13株重寄生均對辣椒炭疽病菌的抑制作用最強，對白菜黑斑病菌的抑制是最弱的。

圖1接種后葉片損傷程度

Fig.1Degree ofleafdamageafterinoculation表3重寄生菌對植物病原真菌的抑制作用

2.3粗提物對植物病原菌的抑菌活性

13株重寄生菌的粗提物對4種供試植物病原真菌的抑制效果見表4。13種粗提物對植物病原真菌具有較廣泛的抑制作用，抑菌效果明顯的菌株編號分別為KMR1、KMR3、KMR7、KMR12、KMR13，其中KMR7和KMR13對4種植物病原真菌具有廣譜抗性，KMR7對4種植物病原真菌的抑菌圈直徑均達到 3cm 以上，此外，KMR13對辣椒炭疽病菌、水稻稻瘟病菌的抑菌圈直徑達到 3cm 以上。菌株KMR6、KMR8、

KMR11對4種植物病原真菌的抑菌活性較弱，抑菌圈直徑僅在 1cm 以上。

針對4種植物病原真菌，對辣椒炭疽病菌抑制效果最好的是KMR7和KMR13，抑制效果最弱的是KMR8；對白菜黑斑病菌抑制效果最好的是KMR7，抑制效果最弱的是KMR6；對棉花枯萎病菌抑制效果最好的是KMR7，抑制效果最弱的是KMR8；對水稻稻瘟病菌抑制效果最好的是KMR13，抑制效果最弱的是KMR8。部分抑菌結果見圖2。

表4重寄生菌粗提物對植物病原真菌的抑制作用

Table4 Inhibition of plantpathogenic fungi by crude extracts of mycoparasitic

圖2重寄生菌粗提物對植物病原真菌的抑菌效果

Fig.2Bacteriostatic effect of crude extracts of mycoparasitic on plant pathogenic fungi

2.4 生物學特性

2.4.1溫度對菌絲生長的影響如圖3所示，菌株KMR13在不同溫度下的菌落直徑存在顯著差異（ Plt;0.05 ）。試驗證明KMR13在 4^°C～30^°C 的溫度條件下均可以生長，其生長最適溫度為25^°C～30 °C 。在試驗設置的6個溫度中，KMR13在 28^°C 時長勢最好，菌絲致密菌落形狀規(guī)則，菌落平均直徑為 68.20mm ，顯著大于其他溫度條件，菌落在較低溫度時仍能夠生長，但在溫度高于 35°C 時停止生長。

2.4.2光照對菌絲生長的影響如圖4所示，菌株KMR13在不同光照條件下的菌落直徑。在不同光照條件下，菌株KMR13菌落直徑略有差異。全黑暗的條件更有利于菌絲的生長，全黑暗培養(yǎng)7d菌落平均直徑可達 64mm ，但各處理之間差異不顯著。

圖3不同溫度對KMR13菌絲生長的影響Fig.3Effectofdifferent temperaturesonmycelialgrowthofKMR13

圖4不同光照條件對KMR13菌絲生長的影響

Fig.4Effect of different light conditionson mycelial growth ofKMR13

2.4.3 pH 對菌絲生長的影響圖5為菌株KMR13在不同 pH 條件下的菌落直徑。菌株KMR13在 ΔpH 為 4～12 范圍內均可以生長，當pH 為 4～6 時生長比較快，在 pH 為10時生長最為緩慢，此時菌落平均直徑為 50.20mm ，說明在弱酸、中性、弱堿條件下，菌絲均可以正常生長。對于KMR13而言，最適生長 pH 為6，菌落平均直徑可達 79.80mm 。

2.4.4培養(yǎng)基對菌絲生長的影響圖6為菌株KMR13在不同培養(yǎng)基條件下的菌落直徑。菌株KMR13能在5種不同的培養(yǎng)基上生長，并且這些培養(yǎng)基對其菌落直徑有明顯的影響。特別是在PSKA培養(yǎng)基上，KMR13菌落直徑達到最大，平均直徑為 76.50mm ，菌絲發(fā)達致密，邊緣整齊。相比之下，在PDA培養(yǎng)基和察氏培養(yǎng)基上，KMR13菌落的生長速度稍慢，平均直徑較小，菌落平均直徑為 58.20mm，59mm ，但仍然比其他培養(yǎng)基要大。在LB培養(yǎng)基上，KMR13菌落的生長情況最差，直徑在所有處理中最小，菌落平均直徑為 44.30mm 。

圖5不同 ΔpH 條件對KMR13菌絲生長的影響

Fig.5EffectsofdifferentpHconditionson mycelial growth ofKMR13

圖6不同培養(yǎng)基對KMR13菌絲生長的影響Fig.6EffectofdifferentculturemediaonmycelialgrowthofKMR13

2.4.5碳源對菌絲生長的影響菌株KMR13在不同碳源條件下的菌落直徑如圖7所示。菌株KMR13在5種不同的供試碳源培養(yǎng)基上都表現(xiàn)出生長能力，尤其是在乳糖和可溶性淀粉這兩種碳源上，菌株的生長速度顯著加快，其菌落平均直徑達到 71.50mm ，其次是以麥芽糖為碳源效果較好，菌落平均直徑為 69.80mm ，以甘露醇為碳源時，菌絲生長最慢，菌落平均直徑為45.20mm ，但很接近于無碳培養(yǎng)基（對照組）。此外，在無碳條件下，該菌株雖能生長，但菌絲非常稀薄。2.4.6氮源對菌絲生長的影響不同氮源條件下菌株KMR13的菌落直徑如圖8所示。在7種供試氮源培養(yǎng)基上，KMR13菌絲均能生長，當?shù)礊榕Ｈ饨鄷r，菌株生長速度最快，菌落平均直徑為 76.70mm ，其次是以酵母浸膏為氮源效果較好，菌落平均直徑為 70.20mm ，以硫酸銨為氮源時，菌絲生長最慢，菌落平均直徑為31.70mm ，但以氯化銨、尿素、硫酸銨和硝酸鉀為氮源時都顯著低于對照組。此外，在無碳條件下，該菌株雖能生長，但菌絲非常稀薄。

圖7不同碳源對KMR13菌絲生長的影響Fig.7Effect of different carbon sourceson growth of KMR13 mycelium

3 討論與結論

拮抗活性試驗表明13株重寄生真菌對4種植物病原真菌具有拮抗效果，對辣椒炭疽病菌的抑制作用最強，對白菜黑斑病菌的抑制是最弱的。其中，KMR13對白菜黑斑病菌、水稻稻瘟病菌、辣椒炭疽病菌、棉花枯萎病菌的拮抗活性最強，抑菌率分別為 20%44%46% 和 47% 。13種粗提物對植物病原真菌具有較廣泛的抑制作用，其中KMR7和KMR13對4種植物病原真菌具有廣譜抗性，KMR7對4種植物病原真菌的抑菌圈直徑都達到 3cm 以上，KMR13對辣椒炭疽病菌、水稻稻瘟病菌的抑菌圈直徑達到 3cm 以上。

通過平板對峙法和打孔法對獲得的13株重寄生菌的抑菌活性進行篩選，綜合篩選出一株具有較好抑菌活性的重寄生菌——KMR13。研究結果表明KMR13菌絲生長的最適條件：溫度28^°C ，全黑暗， pH 為6，PSKA培養(yǎng)基，碳源為乳糖和可溶性淀粉，氮源為牛肉浸膏。對該菌株生物學特性的深入研究，將有助于更好地理解該病害的發(fā)生機制，為月季白粉病的有效控制和預防提供科學依據(jù)。

現(xiàn)階段，控制月季白粉病主要依賴于化學農(nóng)藥，雖然效果顯著，但會引起環(huán)境污染和病原體的抗藥性問題。由于植物具有較長的生長周期和復雜的分離提取步驟，其生物資源相對有限。然而，植物中的重寄生菌因其短暫的生長周期和大量的生物存在，能夠生成與植物類似的次級代謝產(chǎn)物，這有助于微生物生成有價值的次級代謝產(chǎn)物[26]。因此，尋找能夠代替植物的重寄生性真菌來治理各種植物病害已經(jīng)成為當前研究的熱點之一。在本次試驗中，從月季白粉病菌重寄生菌對4種植物病原真菌的抑菌活性中進行了篩選，并從試驗結果中確定具有廣泛抑菌能力的菌株，并將這些菌株的次級代謝產(chǎn)物制成實際生產(chǎn)中的生物菌劑，生物菌劑不僅能夠預防和治療常見的植物疾病，而且對于環(huán)境的污染和傷害也相對較小。但本試驗選取的植物病原真菌數(shù)量有限，因此對菌株KMR13的抗菌活性成分的分離和結構的鑒定，還需要進行更深人的研究，以便為建立高效的生物防治菌株奠定基礎[27]

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Activity Screening and Biological Characteristics of Mycoparasites of Chinese Rose Powdery Mildew

TANG Yanping，LI Mingjiao，YAN Mengling and LI Jing （Collgeof Biological ScienceandFood Engineering，Southwest Forestry University，Kunming65o224，China）

AbstractTo identify the mycoparasite with antifungal activity against Chinese rose powdery mildew， the causal agent of powdery mildew in Chinese rose，this study screened for active mycoparasites and characterized their biological properties. Four phytopathogenic fungi （including Alternaria brassicae） were used as indicator organisms to evaluate the antagonistic potential of 13 mycoparasitic strains using dual-culture assays （plate confrontation） and agar plug diffusion assays. One isolate，KMR13， exhibited the highest inhibitory activity. KMRl3’s mycelial growth was further assessed under varying conditions，including temperature，light exposure， pH ，culture media，and different carbon and nitrogen sources. The results showed that （1） All 13 mycoparasitic strains demonstrated antagonistic effects against the four phytopathogenic fungi. The strongest inhibition was observed against Fusarium oxysporum sp. vasinfectum （ 47% ），followed by Sclerotinia sclerotiorum （ 46% ），Magnaporthe grisea （ 44% ），and the weakest against Alternaria brassicae （ 20% . Among them，KMR13 consistently exhibited the highest antagonistic activity across all pathogens.（2） Crude extracts from all 13 strains showed different degrees of antifungal activity. KMR7 and KMR13 had broad-spectrum inhibition，producing inhibition zones more than 3cm in diameter. （3） The optimal conditions for KMR13 mycelial growth were identified as： 28^°C ，complete darkness， pH 6. 0 ，PSKA medium，lactose and soluble starch as carbon sources，and beef extract as the nitrogen source.

Key WordsChinese rose powdery mildew；Mycoparasite；Antifungal activity； Biological characteristics

Received2024-08-19 Returned 2024-10-11

Foundation itemThe Key Agricultural Joint Project of Yunnan Province （No.2023O1BD070001- 159）;the Special Fund for Local Scientific and Technological Development Guided by Central Government （No.219001）.

First author TANG Yanping，female，master student. Research area：development and utilization of resource microorganisms.E-mail：typ1872739499@163.com

Corresponding authorLI Jing，female，Ph.D，professor. Research area： microbial physiology and bio chemistry. E-mail：lijingcas@163.com

（責任編輯：潘學燕 Responsible editor：PANXueyan）