苦瓜果實相關性狀的遺傳分析

苦瓜（MomordicacharantiaL.）屬于葫蘆科一年生攀緣植物，起源于非洲[1]，約在北宋時期經南亞和東南亞一帶傳入中國2，在民間不同地區俗稱錦荔枝、癩葡萄、金鈴子、涼瓜等。隨著苦瓜的保健功能被越來越多消費者認識和接受，苦瓜消費和栽培區域由南向北不斷擴大[3]。消費市場的擴大促使苦瓜商品類型朝著多樣化方向發展，從而對苦瓜遺傳改良提出更多要求。

明確農藝性狀遺傳規律是進行作物品種選育的重要前提，有關苦瓜農藝性狀的遺傳研究起步較晚，主要研究工作始于2000年左右。在這些農藝性狀中，除全雌性[4-6]、果瘤[4，7-8]、果色[4，7，9]、種皮顏色[7，10-11]、柱頭顏色[7，12]等少數性狀為質量性狀外，多數其他性狀表現為數量性狀遺傳特點。對于數量性狀，通常采用主基因 + 多基因混合遺傳分析方法進行遺傳研究[13]。據已知報道，苦瓜瓜瘤形狀[14]、單瓜種子數[11]、節位數[15]、葉長[15]、葉寬[15]、節間長[15]、白粉病抗性[16]、苗期耐熱性[17]、苗期耐冷性[18]等主要由2對主基因的混合模型控制；種子寬度等[19]主要由1對主基因的混合模型控制；莖粗[15]、種子長度[19]、單粒質量[19]等符合多基因遺傳模型。苦瓜果實相關性狀直接影響其商品的產量和品質，通常是苦瓜育種的基本目標性狀，但目前對于苦瓜果實相關性狀的遺傳研究相對較少。

本研究以果實相關性狀具有顯著差異的2個苦瓜自交系‘S022’和‘PG分別作為母本（ ）和父本（ P₂ ），構建 P₁ 、 P₂ 、 F₁ 、 F₂ 、 B₁ （ BC₁P₁ ）、 B₂ （BC₁P₂）6 個世代遺傳群體。利用卡方檢驗和主基因 + 多基因混合遺傳分析，對苦瓜的果皮顏色、果瘤形狀、果長、果徑、果形指數、果質量和反映果皮顏色的色差值L進行遺傳分析，旨在了解相關果實性狀的遺傳規律，為苦瓜果實選育提供依據。

1材料與方法

1. 1 試驗材料

以苦瓜自交系‘S022'作為母本（ ΔP₁ ），自交系

‘PG'作為父本（ P₂ ）（圖1），通過雜交、自交、回交獲得 P₁?P₂?F₁?F₂?B₁?B₂ 6 個世代群體。2023年秋季，將6世代苦瓜種子同時浸種、催芽、播種進行育苗。待幼苗長至2葉1心后定植到園藝教學試驗基地，統一進行田間管理。

圖1 ‘S022'與'PG'及其 F₁"的果實

Fig. 1 ‘S022’and‘PG'and the fruits of F₁

1. 2 性狀測定

定植后30d，對6世代單株分別編號，定植后50d開始，對苦瓜果實相關性狀進行調查和測量。于商品果期（授粉后 15～20d 觀測苦瓜果皮顏色（記錄為‘綠或‘白）和果瘤形狀（記錄為‘刺瘤'或‘平瘤），見圖1。選擇主蔓上第2個或以上生長正常的果實，經人工輔助授粉并標記日期，于授粉后 18d ，利用游標卡尺測量果長、果徑、果形指數，利用CR-30O色差儀（Minolta）測量色差值L。

1.3 數據分析

1.3.1基本統計分析利用Excel2013和SPSS18 軟件對‘S022'和‘PG'及其 F₁，F₂，B₁ 和B₂ 6 個世代的果實相關性狀進行統計和分析。采用Shapiro-Wilk檢驗對 F₂、B₁ 和 B₂ 3個分離世代進行正態分布檢驗，當 Pgt;0.05 ，表明符合正態分布。根據偏度（Sk）和峰度（ Ku） 值判斷數據的偏態情況，當 Sk=0 Ku=0 時，表示分布呈正態；

當 Skgt;0 時，表示分布呈正偏態；當 Sklt;0 時，表示分布呈負偏態。

1.3.2卡方檢驗針對質量性狀，利用卡方 （x² ）檢驗進行分離比例適合度測驗， x² 的計算公式如下：

式中，O為實測值，E為理論值， O-E 為實測值和理論值偏差， Σ 為總和。 Pgt;0.05 表明差異不顯著，則實測值與理論值相符合。

1.3.3主基因 + 多基因混合遺傳模型分析針對數量性狀，利用主基因 + 多基因混合遺傳分析R軟件包SEA v2.0 進行分析。首先通過IECM算法和極大似然法對苦瓜果實相關數量性狀遺傳參數進行估算，計算出24種遺傳模型的極大對數似然值（ likelihood_Value，MLV）和Akaike'sinformationcriterion值（AIC值），再從中選擇最適遺傳模型，最后利用最小二乘法計算出該模型的主基因和多基因效應值和遺傳參數等。

2 結果與分析

2.1 苦瓜果實相關質量性狀遺傳分析

2.1.1果皮顏色由表1可知， ?_S022，??_PG ，F₁ 果皮顏色全部為綠色， B₁ 世代即 （?_S022，?_X ‘PG'） ×?s022 的果皮顏色也全部為綠色，說明苦瓜果皮綠色對白色為顯性； B₂ 世代即（‘S022×?PG^，）×?PG 的35株中綠果皮有18株，白果皮有15株，經卡方檢測符合 1：1（X²=0.71 ，Pgt;0.05） 分離規律； F₂ 世代的107株中綠果皮有75株，白果皮有32株，經卡方檢測符合 3：1 （χ²=1.37，Pgt;0.05） 分離規律。因此，結果表明苦瓜果皮綠色對白色由1對顯性基因控制。

表1苦瓜‘S022'與‘PG'各世代果皮顏色分離比率與卡方檢驗

2.1.2果瘤形狀由表2可知， ?_S022，??_PG ，F₁ 植株果瘤形狀全部為刺瘤， B₁ 世代植株的果瘤形狀也全部為刺瘤，說明苦瓜果瘤形狀的刺瘤對平瘤為顯性； B₂ 世代的35株中刺瘤有18株，平瘤有17株，經卡方檢測符合 1：1（χ²=0.03 ，

Pgt;0.05） 分離規律； F₂ 世代的95株中刺瘤有74株，平瘤有21株，經卡方檢測符合 3：1（χ²= 0.42，Pgt;0.05） 分離規律。因此，證明苦瓜刺瘤對平瘤由1對顯性基因控制。

表2苦瓜 ?_S022? 與‘PG'各世代果瘤形狀分離比率與卡方檢驗

Table2Separationratioand Chi-square test of fruit wart shape from different generations of biter gourd‘S022’and'PG'

2.2苦瓜果實相關數量性狀遺傳分析

2.2.1表型統計分析由表3可知，苦瓜果實相關5個性狀（果長、果徑、果形指數、果質量、色差值L）在親本‘S022'與‘PG'之間均呈顯著差異；F₁ 世代中，果長和果質量的均值高于中親值，果徑、果形指數、色差值L的均值低于中親值，且這5個性狀值與2個親本之間均存在顯著差異，說明這5個性狀的顯性均為不完全顯性。

在 F₂、B₁、B₂ 3個世代中，5個性狀均呈連續分布特征（圖2）。正態分布檢驗結果表明：果長、果徑在3個世代中均表現為正態分布；果形指數在3個世代中均表現為正偏態分布；果質量在 B₁ 和 B₂ 世代中均表現為正態分布，但在 F₂ 世代中表現為正偏態分布；色差值L在 ΔB₁ 世代中表現為正態分布，但在 B₂ 和 F₂ 世代中分別表現為負偏態和正偏態分布（表4）。以上結果表明苦瓜果實相關5個性狀均為數量性狀，部分性狀遺傳可能受到主基因控制。

2.2.2最適遺傳模型檢驗果長：對‘S022’?P₁ ）和 ?_{PG^′（P2）} 及其 F₁、F₂、B₁、B₂ 6 世代的5個性狀（果長、果徑、果形指數、果質量、色差值L）進行主基因 + 多基因混合遺傳模型分析，獲得1對主基因（1MG）、2對主基因（2MG）、多基因（Polygenes）、1對主基因 + 多基因（MX1）、2對主基因 + 多基因（MX2）5類24種遺傳模型的極大似然函數值和AIC值。由表5可知，根據最小

圖2苦瓜果實相關性狀在 F₂、B₁、B₂ 世代的頻次分布 Fig.2Frequencydistribution offruit-relatedtraitsofbitter gourd in F₂，B₁ and B₂ generations

表3苦瓜2個親本及其 F₁"代果實相關性狀的表型統計

Table 3 Phenotypicstatisticsof fruit-related traits of two bittergourd parentsand their F₁ generation

Note：Datain table are“mean ± standard deviation”；different lowercase letters within same column in the table indicate significant differences at the O.05 level.

表4苦瓜果實相關性狀在 F₂…B₁…B₂ 世代的正態分布檢驗

Table4Normaldistribution testofbittergourd fruit-relatedtraitsin F₂，B₁ and B₂ generations

注：偏度與峰度數據為“平均數 ± 標準差”Note：Skewness and Kurtosis data are“mean ± standard deviation\".

AIC值原則，確定果長的備選模型為1MG-AD（1對加性一顯性主基因）、2MG-ADI（2對加性一顯性一上位性主基因）和MX2-A-AD（2對加性主基因十加性一顯性多基因），對應的AIC值分別為2557.11、2547.61、2551.95。為確定最適遺傳模型，進一步對備選模型進行適合性檢驗。由表

6可知，備選模型1MG-AD、2MG-ADI、MX2-A-AD統計量達到顯著差異的個數分別為11、0、1，表明2MG-ADI模型通過了全部5個適合性統計指標檢驗且AIC值最小，因此該模型是苦瓜果長最適遺傳模型。

表5苦瓜5個果實相關性狀遺傳模型的極大似然值和AIC值

Table 5 Maximum likelihood and AIC value of genetic model of five fruit-related traits of bitter gourr

注：MLV.極大似然值；AIC.Akaike'sinformation criterion;A.加性;AD.加性一顯性;ADI加性一顯性一上位性;CD.完全顯性;EA.等 加性;NCD.負向完全顯性;EAD.等加性一顯性;MG1.1對主基因;MX1.1對主基因 + 多基因；MG2.2對主基因；MX2.2對主基因 + 多 基因;PG.多基因。

果徑：由表5可知，果徑的備選模型為2MG-ADI、PG-ADI（加性一顯性一上位性多基因）和MX1-AD-ADI（1對加性-顯性主基因 + 加性一顯性一上位性多基因），對應的AIC值分別為1749.87、1733.35、1739.49。適合性檢驗結果見表7。由表可知，備選模型2MG-ADI、PG-

ADI、MX1-AD-ADI統計量達到顯著差異的個數分別為2、O、0，表明PG-ADI模型通過了全部5個適合性統計指標檢驗且AIC值最小，因此該模型是苦瓜果徑最適遺傳模型。

表6苦瓜果長遺傳模型的適合性檢驗

Table6 Testsof goodness-of-fit for geneticmodel ofbitter gourd fruit length

表7苦瓜果徑遺傳模型的適合性檢驗

Table7Tests of goodness-of-fit for genetic model of bitter gourd fruit diameter

果形指數：由表5可知，果形指數的備選模型為MX2-ADI-ADI（2對加性一顯性一上位性主基因 + 加性一顯性一上位性多基因）、MX2-ADI-AD（2對加性一顯性一上位性主基因 + 加性一顯性多基因）和MX2-AD-AD（2對加性一顯性主基因 + 加性一顯性多基因），對應的AIC值分別為

596.58、595.45、601.41。由適合性檢驗結果（表8）可知，備選模型MX2-ADI-ADI、MX2-ADI-AD、MX2-AD-AD統計量達到顯著差異的個數均為0，表明MX2-ADI-AD模型通過了全部5個適合性統計指標檢驗且AIC值最小，因此該模型是苦瓜果形指數最適遺傳模型。

表8苦瓜果形指數遺傳模型的適合性檢驗

Table8Tests of goodness-of-fit for genetic model of bitter gourd fruit shape index

果質量：由表5可知，果質量的備選模型為PG-ADI、MX1-AD-ADI和 MX2-ADI-ADI，對應的AIC值分別為2627.23、2662.41、2674.41。由適合性檢驗結果（表9）可知，備選模型PG-

ADI、MX1-AD-ADI、MX2-ADI-ADI統計量達到顯著差異的個數分別為0、1、1，表明PG-ADI模型通過了全部5個適合性統計指標檢驗且AIC值最小，因此該模型是苦瓜果質量最適遺傳模型。

表9苦瓜果質量遺傳模型的適合性檢驗

Table 9Tests of goodness-of-fit for genetic model of bitter gourd fruit mass

色差值L：由表5可知，色差值L的備選模型為MX1-AD-ADI、MX1-AD-AD（1對加性-顯性主基因 + 加性一顯性多基因）和MX1-EAD-AD（1對完全顯性主基因 + 加性一顯性多基因），對應的AIC值分別為1885.49、1889.42、1887.38。由適合性檢驗結果（表10）可知，備選模型MX1-AD-ADI、MX1-AD-AD、MX1-EAD-AD統計量達到顯著差異的個數分別為1、2、2，表明MX1-AD-ADI模型通過了4個適合性統計指標檢驗且AIC值最小，因此該模型是苦瓜色差值L最適遺傳模型。

表10苦瓜色差值L遺傳模型的適合性檢驗

Table 10 Testsof goodness-of-fit for genetic model of bitter gourd color difference meterL

2.2.3遺傳參數估計對各個性狀的最適遺傳模型進行遺傳參數估計，由表11和12可知，果長的最適遺傳模型為2MG-ADI（2對加性一顯性一上位性主基因），2對主基因加性效應分別為63.05和—0.65，顯性效應分別為—35.17和-16.46 ，在互作效應中顯性 x 顯性互作（L）效應最大，為59.62，主基因遺傳率在 B₁、B₂、F₂ 3個世代分別為 47.61%.64.08%.73.27% 。果形指數的最適遺傳模型為MX2-ADI-AD（2對加性一顯性一上位性主基因 + 加性一顯性多基因），2對主基因加性效應均為0.60，顯性效應分別為0.76和一0.01，在互作效應中加性 × 加性互作（i）效應最大，為0.92，多基因加性效應和顯性效應分別為0.79和1.24，主基因遺傳率在 B₁、B₂、F₂ 3 個世代分別為 65.50%.71.21%.81.17% 。色差值L的最適遺傳模型為MX1-AD-ADI（1對加性一顯性主基因 + 加性一顯性一上位性多基因），主基因加性效應為 -10.22 ，主基因遺傳率在 B₁ 、 B₂ 、F₂ 3 個世代分別為 0.83.99%.84.63% 。果徑和果質量的最適遺傳模型均為PG-ADI（加性一顯性一上位性多基因），無主基因遺傳效應。

3討論

3.1苦瓜果皮顏色和果瘤形狀遺傳規律特點及 意義

苦瓜商品果顏色主要包含白色和綠色。在實際觀測中，果皮顏色在分離群體中呈現的‘綠表現出不同程度的差異，如不考慮綠色深淺程度，則本研究結果表明苦瓜果皮綠色對白色表現為1對顯性基因控制，與前人報道一致[4，7，9]。目前，該基因 （w） 已被定位和克隆，位于10號染色體，編碼一個 Two-component response regulator-likeAPRR2蛋白[4，20]。然而，Huang 等[21]認為苦瓜果皮顏色是一個數量性狀。通過色差值測定可更精確反映出顏色變異程度，本研究發現苦瓜色差值L變異符合數量性狀遺傳特點，其最適遺傳模

表11苦瓜果實相關數量性狀最適模型一階遺傳參數估計

Table11 Estimation of first-order genetic parameters of optimal model forfruit-related quantitative traits in bitter gou

注： d_a .第1對主基因加性效應； d_b .第2對主基因加性效應； ：h_a .第1對主基因顯性效應 .第2對主基因顯性效應;i.加性 x 加性效應互作 ;j_ab .加性 x 顯性效應互作 ;j_ba .顯性 x 加性效應互作;.顯性 x 顯性效應互作； [d]. 多基因加性效應； [h]. 多基因顯性效應；一.表示無數據。

表12苦瓜果實相關數量性狀最適模型二階遺傳參數估計

Table 12 Estimation of second-order genetic parameters of optimal model for fruit-related quantitative traits in bitter gourd

型為MX1-AD-ADI（1對加性-顯性主基因 + 加性-顯性一上位性多基因），主基因遺傳率較高，說明該性狀易被選擇和固定。Cui等[4]對色差值L進行QTL定位，僅檢測到1個QTL位點，且與w 位點一致。近期，在苦瓜6號染色體上也鑒定出1個編碼 Two-component response regulator-likeAPRR2蛋白的基因，該基因可同時調控果皮綠色深淺的程度[2]和柱頭顏色[12]。綜上結果說明苦瓜果皮顏色遺傳由具有較高遺傳率的主基因控制，同時還受到其他基因的調控，因此，為精準選育苦瓜商品果顏色，應同時考慮到育種材料的主基因和其他調控基因的基因型。

苦瓜商品果主要包含有瘤的珍珠苦瓜和無瘤的油苦瓜2種類型[23]，果瘤的有無由1對基因控制，有瘤對無瘤表現為顯性[47]，該基因（Fua）也已被克隆，位于4號染色體，編碼1個epidermalpatterningfactor2-like蛋白[8]。在珍珠苦瓜類型中，果瘤形狀存在較大變異，根據瘤尖的尖刺程度可分為刺瘤和平瘤兩種類型。相比于刺瘤類型，平瘤類型更利于儲存和運輸，具有較高的育種價值，然而，相關遺傳研究尚未引起關注。本研究首次發現苦瓜刺瘤對平瘤表現為1對顯性基因控制，該性狀決定基因與Fua的關系，非常值得進一步揭示。

3.2苦瓜果實相關數量性狀遺傳規律特點及意 義

果長、果徑、果形指數和果質量的遺傳規律在葫蘆科作物中已有較多研究。本研究結果表明苦瓜果長的最適遺傳模型為2MG-ADI，與已報道的絲瓜果長遺傳模型MX1-A-AD（1對加性主基因+ 加性-顯性多基因模型）[24]、MX2-ADI-ADI[25]、PG-ADI[26]，黃瓜果長遺傳模型MX1-AD-ADI[、2MG-AD（2對加性-顯主基因模型）[28]，甜瓜果長遺傳模型MX2-ADI-ADI[29]，冬瓜果長遺傳模型MX2-EAD-AD（2對等顯性主基因 + 加性一顯性多基因模型）[30]、MX2-AD-AD^[31] ，瓠瓜果長遺傳模型MX2-ADI-ADI[32]等均不一致。苦瓜果徑最適遺傳模型為PG-ADI，與已報道的絲瓜果徑遺傳模型MX2-ADI-ADI[25]，甜瓜果徑遺傳模型MX2-ADI-ADI[29]，瓠瓜果徑遺傳模型MX2-ADI-AD[32]等不一致，與冬瓜果徑遺傳模型PG-ADI[30]一致。苦瓜果形指數最適遺傳模型為MX2-ADI-AD，與已報道的絲瓜果形指數遺傳模型MX2-ADI-ADI[25]，甜瓜果形指數遺傳模型MX2-ADI-ADI[29]，黃瓜果形指數遺傳模型PG-ADI[28]，瓠瓜果形指數遺傳模型MX2-ADI-ADI[32]等不一致，與冬瓜果形指數遺傳模型MX2-ADI-AD[31]一致。苦瓜果質量最適遺傳模型為PG-ADI，與已報道的絲瓜果質量遺傳模型MX2-ADI-ADI[25]，甜瓜果質量遺傳模型MX2-ADI-ADI[29]等不一致，與冬瓜果質量遺傳模型PG-AD[30]一致。以上結果表明苦瓜幾個數量性狀的遺傳模型除了與冬瓜相似以外，與其他葫蘆科作物均不一致，說明相關性狀的遺傳變異位點在葫蘆科作物中非常豐富，兼具普遍性和多樣性[33]。

本研究中，苦瓜果長由2對加性一顯性一上位性主基因模型控制，整體主基因遺傳率較高，其中一對主基因加性效應值較高（63.05），另一對較低（一0.65），但二者的顯性效應均表現為負向且存在明顯的互作效應，因此苦瓜果長選育宜在早代進行。苦瓜果形指數由2對加性一顯性一上位性主基因 + 加性一顯性多基因模型控制，整體主基因遺傳率較高，主基因和多基因加性效應并存，因此針對果形指數宜在早代進行選擇并結合連續多代選擇將更加有效。苦瓜果徑和果質量都由加性一顯性一上位性多基因模型控制，然而二者的多基因遺傳率可忽略不計，說明二者主要受微效基因控制，受環境影響較大，宜在高代進行選擇。

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Genetic Analysis of Fruit-Related Traits in Momordica charantia L

XU Binqi1 ，LI Jiong1 ，LIANG Zixing1 ，HONG Yu¹ ，CHENG Jiaowen2 and CUI Junjie'

1.College of Agricultureand Bioengineering，Foshan University，Foshan Guangdong 528225，China; 2.College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 5lo642，China）

Abstract The fruit-related traits significantlyinfluence the yield and quality of bitter gourd. To analyze their genetic patterns，six-generation populations including P₁，P₂，F₁，F₂，B₁ ，and B₂ were developed using two inbred lines，‘S022’and‘PG'，which differ in fruit traits. Chi-square tests and a mixed major genes plus polygenes inheritance analysis of quantitative traits were used to analyze seven traits of bitter gourd，including fruit color，fruit wart shape，fruit length，fruit diameter，fruit shape index，fruit mass，and color difference meter L. The results showed that the transition from green to white fruit color and from spiny to flat fruit wart was controlled by a single dominant gene. The inheritance of fruit length folowed a two-pair of additive-dominant-epistatic major gene model （2MGADI），with heritability rates of 47.61%，64.08% ，and 73.27% in the B₁?B₂ ，and F₂ generations，respectively. The Fruit shape index followed a two-pair major gene plus additive-dominant polygenes model （MX2-ADI-AD），with major gene heritability of 65.50%，71.21% ，and 81.17% in B₁?B₂ ，and F₂ generations. The inheritance of color difference meter L followed a one-pair major gene plus additive-dominant-epistatic polygenes model （MX1-AD-ADI），with heritability values of 0，83.99% ，and 84.63% in B₁?B₂ ，and F₂ generations，respectively. The inheritance of fruit diameter and fruit mass followed an additive-dominant-epistatic polygenes model （PG-ADI），with no significant polygenic heritability observed. The experimental results suggest that the inheritance of bitter gourd fruit length， fruit shape index，and color difference meter L is mainly controlled by major genes and can be selected in early generations. The fruit diameter and fruit mass are mainly controlld by polygenes and environmental factors and should be selected in later generations. Overall，this study provides a scientific basis for the development of breeding strategies and parent selection for fruit-related traits in bitter gourd.

Key words Biter gourd; Fruit-related traits;Genetic analysis；Major gene plus polygene mixed genetic model

Received2024-08-06 Returned 2024-10-16

Foundation item Guangzhou Science and Technology Plan （No. 2024AO4J5656）.

First author XU Binqi，male，master student. Research area： innovation of vegetable germplasm and genetic breeding. E-mail： 3314861950@qq. com

Corresponding author CUI Junjie，male，Ph.D，lecturer. Research area： innovation of vegetable germplasm and genetic breeding. E-mail：seedcui@sina. com

（責任編輯：潘學燕 Responsible editor：PAN Xueyan）