狼尾草、芒草、柳枝稷的耐鹽能力鑒定與評價

SaltToleranceAssessmentofPennisetum，Miscanthus，and Panicumvirgatum

ZHANG Hui，LI Mengqi，LILi，CHENKun，ZHENG Mandi，XIAO Hui （Institute ofAgricultural Kesourcesand Environment，Tanjin AcademyotAgriculturalSciences，anjin 3UU384，China）

Abstract：Toinvestigateteefectsofsalttresonhehysiolgicalgowthofplantsandsrnforsuperiorsalttolerantspeies，we conductedanexperimentusingfourindsofPennisetum（PensetumsetacemubrumennisetumalopecuroidesLitleBuy Penisetumdlopeurodesousui'，esetulopecurodesreeindsofisantus（scatussinesisregatussct hussinensis，Miscntussinensisianu）andoeindofPanicumgaum，toveatetefectsofsalttrssoeioloicalgrowthofplants.Withthesalt-freetreatmentastecontrol，teplanthight，leafwatercontent，prolinecontet（Pro），alodialdehyde（MDA）content，superoxidedismutase（SOD）activitycatalase（CAT）activityweremeasuredunderdiferentsaltcocetration treatments （ 0.2% ， 0.4% ， 0.6% ， 0.8% ， 1.0% ， 1.2% ）.Themembership function method wasadopted tocomprehensively evaluate theirsalttolerance.Thesalttreatmetducdtelantheight，leafwatercontent，SOctiityandCActiityandicasdo tentsofProandMDA.Thesalttoleranceof theeightplantmaterialswasintheorderofPensetumlopecuroidesRousuigt;Pnisetum alopecuroides Little Bunny Pennisetum setaceum Rubrum γgt; Pennisetum alopecuroides gt;Miscanthus sinensis Variegatus'gt;Panicum virgatumgt;Miscanthus sinensis gt; Miscanthus sinensis Xianxu'.In conclusion，this study provides reference for the application of greening plants in urban saline-alkali soil.

KeyWords：Pennisetum;Miscanthus;Panicum virgatum;evaluationof salt tolerance;subordination functionmethod

土壤鹽漬化是一個嚴峻的全球性資源與生態問題，制約了農業可持續發展和生態穩定性。全世界有9.5×10⁸hm² 鹽堿地，占陸地面積的 6% 。我國鹽堿地面積 0.36×10⁸hm² ，占可利用土地面積的 4.9% ，涵蓋東北松嫩平原、黃淮海平原、西北內陸盆地和濱海灘涂等主要生態區，土壤鹽漬化是限制該區域的植物生長繁殖的關鍵因素之一3。隨著淡水資源日益短缺以及水資源利用標準的提高，進一步限制了鹽堿地區的農業發展、城市綠化推進、生態系統保護。因此，篩選、培育耐鹽堿植物成為緩解資源壓力和改善生態環境的重要策略[4-5]。

鹽堿對植物生長的影響主要有3種方式6-，一是土壤中鹽分聚集，導致土壤滲透勢降低，植物根系吸水困難，引發水分脅迫，阻礙植物正常的生理活動；二是鹽分干擾植物對養分的吸收和運輸，打破礦質營養平衡，同時產生離子脅迫，影響細胞內的離子穩態；三是鹽堿脅迫還會使植物體內活性氧積累，造成氧化損傷，影響植物的生長發育[0-。

不同植物進化出了各自獨特的耐鹽機制[。目前已知植物主要通過3種途徑來應對鹽堿脅迫：一是滲透調節，植物通過積累脯氨酸、甜菜堿等小分子滲透調節物質，降低細胞滲透勢，維持水分吸收，達到耐鹽效果[3；二是離子平衡調節，通過離子轉運蛋白和離子區域化作用，將有害離子排出體外或隔離在液泡中，維持細胞質內的離子平衡[14；三是抗氧化防御系統，植物利用超氧化物歧化酶（SOD）過氧化物酶（POD）等酶系統及抗壞血酸、谷胱甘肽等非酶系統，清除體內過多的活性氧，減輕氧化損傷[5]。

狼尾草、芒草和柳枝稷作為多年生草本植物，近年來受到廣泛關注。狼尾草不僅具有較高的光合作用效率和豐富的碳水化合物含量，在能源植物領域具有廣闊的開發前景，而且其種類繁多、姿態優美，在觀賞草市場中占據重要地位。芒草多為高光效、低呼吸、低 CO₂ 補償點的C4植物，具有生態適應性強、生長快、生長期長、生產力高等特點，在飼用、水土保持和生物質能源開發方面都展現出巨大潛力。柳枝稷作為禾本科黍屬多年生C4草本植物，具有一定的抗鹽耐旱特性，在生態修復和邊際土地利用方面具有重要價值。然而，目前關于這3種植物耐鹽能力的對比研究相對較少，尤其是針對它們在不同鹽堿環境下的生理響應機制以及能否篩選出統一的耐鹽堿指標等問題，尚缺乏深入的研究。

本研究旨在系統鑒定和評價狼尾草、芒草、柳枝稷的耐鹽能力，篩選出適用于這3種植物的耐鹽堿指標，可為其在鹽堿地區的推廣應用提供科學依據，對充分利用鹽堿地資源、改善生態環境、推動鹽堿地區的可持續發展具有重要的現實意義。

1材料與方法

1.1試驗材料

本研究中所涉及的8個供試品種均引自北京草業與環境研究發展中心，包含4種狼尾草，分別是麗人狼尾草（Pennisetumalopecuroides，LRL），其植株形態優美，具有較高的觀賞價值；柔穗狼尾草（Pennisetumalopecuroides Rousui'，RSL），穗狀花序柔軟下垂，別具特色；小兔子狼尾草（PennisetumalopecuroidesLittleBunny'，TZL），植株矮小緊湊，萌態可掬;紫葉狼尾草（Pennisetumsetaceum Rubrum'，ZYL），葉片呈現獨特的紫紅色，觀賞性極佳。芒草屬包括3個品種，即花葉芒（MiscanthussinensisVariegatus，HYM），葉片具有白色斑紋，增添了獨特的視覺效果;紅穗芒（Miscanthussinensis，HSM），穗部色澤鮮艷，在景觀應用中表現突出；纖序芒（MiscanthussinensisXianxu'，XXM），其花序排列有序，生態適應性較強。1種柳枝稷（Panicumvirgatum，LZJ），作為禾本科黍屬的多年生草本植物，柳枝稷在生態修復等方面具有重要意義。

1.2試驗方法

試驗在天津市農業科學院大港農場玻璃溫室內開展，該溫室環境條件可控，能夠為試驗提供相對穩定的生長環境。

試驗設置以無鹽處理為對照（CK），采用化學純NaCl模擬配置7個不同鹽分濃度梯度，依次為：0%0.2%0.0.4%0.6%0.8%1.0%1.2% ，各處理重復3次，并將 0.2%，0.4%NaCl 處理劃分為低鹽處理組， 0.6%，0.8%NaCl 處理劃分為中鹽處理組， 1.0% /1.2%NaCl 處理劃分為高鹽處理組。

采用基質（ 70% 草炭王、 15% 珍珠巖、 .15% 蛭石）盆栽苗的方式進行培育，在正式試驗前，對盆栽苗進行為期1周的預培養，使其適應新的生長環境。預培養結束后，對植物進行統一修剪，將株高調整至5cm ，保證初始生長狀態一致。然后，采用過量灌溉法，水位達到營養缽3/4時停止，持續浸泡 6h ，隨后放水。儲液池利用體積為 300L（1m×0.6m×0.5m） ，依據濃度梯度配制鹽溶液，每2d進行1次過量灌溉，以維持盆內鹽分的相對穩定，整個試驗周期持續4周。在試驗期間，每周調查植株的株高、葉片枯萎情況；試驗結束后，采集植物葉片， -80°C 條件下保存鮮樣，測定生理指標。

1.3測定指標

試驗結束時，收集植物地上部分，測定植物葉片含水量、株高、生理生化指標。其中，葉片脯氨酸（Pro）含量（酸性節三酮法）丙二醛（MDA）含量（硫代巴比妥酸縮合方法）超氧化物歧化酶（SOD）活性（黃嘌呤氧化酶法）過氧化氫酶（CAT）活性（鉬酸銨比色法）的測定均采用南京建成生物工程研究所有限公司的試劑盒。

1.4數據分析

數據處理采用R3.5.1（RDevelopmentCore Team）軟件進行統計分析，通過方差分析（ANOVA）等方法，對不同處理組之間的數據差異進行顯著性檢驗。圖采用Sigmaplot12.5（Systat Software，Inc.）軟件繪制，表格采用MicrosoftOfficeWord軟件繪制。

2結果與分析

2.1鹽脅迫對植物含水量的影響

鹽梯度處理對8份材料含水量的影響分析表明（圖1，隨著NaCl脅迫濃度的升高 （0%～1.2%） ，供試植物含水量呈顯著下降趨勢（ Plt;0.05 ）。多重比較顯示， 1.2% NaCl處理與對照 （0% ）在所有物種中均存在顯著差異 Plt;0.05 ）。

其中，柳枝稷在 0.8% NaCl脅迫下表現出顯著的水分代謝失衡，中鹽和高鹽處理均與對照有顯著差異， 0.8%NaCl 處理下含水量為（ 56.10± 1.39）% ，比無鹽處理（ 64.04±2.61AA）% 顯著降低12% 。狼尾草中，小兔子狼尾草的含水量在中鹽、高鹽處理組間有顯著差異， 1.2%NaCl 處理下葉片含水量為 （64.07±1.07）% ，比無鹽處理組（ 72.18± 0.23）% 顯著降低 11% 。芒草中，纖序芒的植物含水量響應比花葉芒、紅穗芒的變化大， 1.2%NaCl 處理下含水量為（ （56.46±1.33）% ，比無鹽處理降低15% 。

圖1鹽脅迫對植物含水量的影響

2.2鹽脅迫對植物高度的影響

隨著NaCl濃度的升高，8份材料的株高均呈先穩定后顯著降低趨勢。當NaCl濃度達到 1.2% 時，所有物種的株高均較對照有顯著差異（ Plt;0.05 ）（圖2）。這表明高鹽環境對植物生長具有普遍抑制作用。

8份材料中，高鹽處理下花葉芒的株高最低，其中 1.0%NaCl 處理下株高為 （21.83±1.56 ） cm ，比無鹽處理降低 57% ，與 1.2%NaCl 處理相比無顯著差異。這表明高鹽（ NaCl 濃度 ?1.0% ）處理下花葉芒的株高下降幅度趨于平緩。狼尾草中，小兔子狼尾草株高最低，并且受脅迫影響最嚴重， 1.2%NaCl 處理下株高為（ 35.67±0.38）cm ，比無鹽處理降低 38%7 種植物中，柳枝稷株高最高，柳枝稷高度的脅迫閾值濃度為 0.8% ，高度為（ 135.00±8.47 ） cm ，與無鹽處理相比降低 24% 。

圖2鹽脅迫對植物高度的影響Fig.2The effectofsalt stresson plant height

2.3鹽脅迫對脯氨酸含量的影響

隨著NaCl濃度的升高，8份材料的脯氨酸（ Pro ）含量呈顯著增加趨勢。當NaCl濃度為1.2% 時，所有處理的Pro含量均較對照顯著增加（ Plt;0.05 （圖3）。這表明滲透調節物質在鹽脅迫適應中起到關鍵作用?；ㄈ~芒的Pro含量在 1.0%NaCl 處理下急劇增加，在 1.2% NaCl處理下達到最高，其Pro含量為（ 536.06± 18.99） ug?g^-1 ，與對照相比增加了79倍， 1.2% NaCl處理與 1.0%NaCl 處理間無顯著差異（ Pgt; 0.05）。狼尾草的 Pro 含量普遍低于芒草和柳枝稷類植物。

圖3鹽脅迫對 Pro 含量的影響Fig.3 The effect of salt stresson Pro content

2.4鹽脅迫對丙二醛含量的影響

隨著 NaCl 濃度的升高，8份材料的丙二醛（MDA）含量呈顯著上升趨勢。當NaCl濃度 ?1.0% 時，所有物種的MDA含量較對照均有顯著差異（ Plt; 0.05）（圖4）。這說明鹽脅迫誘導的膜系統損傷具有濃度依賴性，表征了逆境脅迫程度?；ㄈ~芒的

MDA含量在 1.0%NaCl 處理下急劇升高，在 1.2% NaCI處理下達到最高，其MDA含量為（ 29.91± 2.33） nmol?mg^-1 ，與對照組相比增加7倍， 1.2% NaCl處理與 1.0%NaCl 處理間無顯著差異（ Pgt; 0.05）。狼尾草中的MDA含量普遍低于芒草和柳枝稷類植物。

圖4鹽脅迫對MDA含量的影響 Fig.4Theeffectofsalt stress on MDA content

2.5鹽脅迫對過氧化氫酶活性的影響

隨著NaCl濃度的升高，8份材料的葉片過氧化氫酶（CAT）活性呈下降趨勢。當NaCI濃度 ≥0.4% 時，所有物種的CAT活性較對照均有顯著差異（ Plt;0.05）圖5）。這說明高鹽環境對抗氧化酶系統的普遍抑制效應。高鹽處理下纖序芒的CAT活性變化較快， 1.2%NaCl 處理下CAT活性為（ 4.60±5.73 ） U?mg^-1 ，與對照相比降低 98% 。

圖5鹽脅迫對過氧化氫酶（CAT）活性的影響Fig.5The effect of salt stress on catalase（CAT） activity

2.6鹽脅迫對超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

隨著NaCl濃度的升高，8份材料的葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性呈下降趨勢。當NaCI濃度 ? 0.2% 時，所有物種的SOD活性較對照均有顯著差異！ Plt;0.05 （圖6）。這表明鹽脅迫導致活性氧清除系統功能受損。鹽脅迫下柳枝稷變化最為劇烈， 1.2% NaCI處理下SOD活性為（ 46.85±3.43 ） U?mg^-1. ，與對照相比降低 97% 。

圖6鹽脅迫對SOD活性的影響 Fig.6 The effect of salt stress on SOD activity

2.7隸屬函數評價植物耐鹽性

本研究選擇植物葉片含水量、高度、Pro含量、MDA含量、CAT活性、SOD活性6個指標，采用隸屬函數法對8份材料進行耐鹽性評價。由表1可知，柔穗狼尾草最耐鹽，抗鹽性最強，纖序芒最差，耐鹽性排序依次為柔穗狼尾草 gt; 小兔子狼尾草 gt; 紫葉狼尾草 gt; 麗人狼尾草 ?gt; 花葉芒 gt; 柳枝稷 gt; 紅穗芒gt;纖序芒。

表1評價8份材料耐鹽性的隸屬函數值和綜合評價值

Tab.1 Comprehensive evaluation values for assessing the salt tolerance of eight plant species

3討論與結論

3.1 討論

鹽堿土地在全球范圍內廣泛分布，面積約占可耕地面積的 10%¹⁸ 。傳統工程措施改良土壤、基因工程培育耐鹽堿植物的方法，在實際應用中面臨投資大、產出低等問題。相比之下，篩選耐鹽堿植物是一種投入少、有效期長的科學路徑[18-19]。

鹽堿土壤中高濃度鹽分和堿性物質對植物的正常生長構成了威脅，后期維護成本巨大，尤其是對綠化苗木。高鹽堿下苗木的根系生長受到限制，資源利用能力下降，導致植株矮小，葉片發黃甚至枯萎[20]。苗木的光合作用能力也因葉綠素含量減少而降低，進而影響整體的生長速度和生物量積累。葉片是鹽堿脅迫下最容易受到影響的部位，高鹽堿下葉片會出現離子毒害，表現為葉片萎蔫、脫落等癥狀2]。同時，高濃度的鈉離子 （Na⁺） 和氯離子（CI-）積累會影響細胞正常的生理功能，導致苗木出現早衰現象22。為抵御脅迫，苗木會啟動滲透調節機制，通過積累Pro 可溶性糖類等滲透調節物質，幫助細胞維持水分平衡23。通常，耐鹽堿苗木通常具有發達的根系和較強的滲透調節能力，能夠有效隔離和排除有害離子的能力[24]。

此外，鹽堿脅迫還會激活苗木的抗氧化系統，以應對脅迫條件下活性氧（ROS）的大量累積，保護細胞免受氧化損傷25。MDA是在脅迫下植物的細胞膜結構遭到破壞，導致活性氧自由基激增，誘導膜脂氧化產生的一種物質，其含量可直接反映膜脂受傷的程度，指示植物受脅迫的程度。Pro是一種滲透調劑物質，鹽脅迫下植物體內的Pro含量比原始含量增加數十倍2。面對較低濃度鹽脅迫，脯氨酸的作用體現在滲透調節、提高抗氧化活性方面2。然而最近研究指出，當植物受到較高濃度鹽脅迫時，Pro的積累可導致細胞器損傷、ROS積累，生長抑制，體現了植物受脅迫的程度[28]。

評價植物耐鹽性的指標囊括了很多方面，包括生長指標和生理指標，可通過農藝性狀（綠葉數和株高）收益與土壤水分收益的權衡關系、發芽勢、發芽率、發芽指數、芽長、根長等指標評價牧草的抗性能力[14.30，也可利用成活率、生長量、葉片細胞質膜透性、丙二醛含量、光合速率等13項指標綜合評價楊樹的耐鹽性[3]。

植物耐鹽性體現在多種指標中，因此綜合評價植物的耐鹽性需要科學的手段。本研究通過隸屬函數法對8份材料進行耐鹽性評價，耐鹽性排序依次為柔穗狼尾草 gt; 小兔子狼尾草 .gt; 紫葉狼尾草 .gt; 麗人狼尾草 gt; 花葉芒 gt; 柳枝稷 gt; 紅穗芒 gt; 纖序芒。其中，柔穗狼尾草表現出最強的耐鹽性，而纖序芒耐鹽性最差。進一步分析發現，柔穗狼尾草耐鹽性強的主要原因在于其能夠積累更多的滲透調節物質，如Pro、MDA等，這些物質可幫助其有效抵抗鹽堿對生長的脅迫，維持細胞的正常生理功能。

本研究通過室內培養篩選了8種耐鹽綠化植物，研究結果為狼尾草、芒草、柳枝稷的耐鹽性提供參考，但是室內盆栽試驗與綠化土條件（土壤類型、鹽分組成、含鹽量、降水量）之間存在差異，還需要進行田間驗證，以獲得更充分的數據，為城市綠化提供更科學的參考，推動鹽堿地資源的可持續利用和生態環境的改善[27]。

3.2 結論

狼尾草、芒草、柳枝稷是一種體態優美的能源植物，廣泛應用于城市綠化。濱海鹽堿地脅迫程度較重，不利于植物的生長。為更好地評價耐鹽性，篩選出適宜的植物品種，本研究通過盆栽試驗，設置6個NaCl濃度梯度（ 0.2% 、 0.4% ） 0.6% .0.8% 、 1.0% 、1.2% ），模擬鹽脅迫試驗，探究植物的生長、生理脅迫響應參數。本研究發現，鹽脅迫降低了植物高度、葉片含水量、SOD活性、CAT活性，增加了 Pro 含量、MDA含量。通過隸屬函數法評價了8份材料耐鹽性，依次為柔穗狼尾草 gt; 小兔子狼尾草 ?gt; 紫葉狼尾草 gt; 麗人狼尾草 gt; 花葉芒 gt; 柳枝稷 gt; 紅穗芒 gt; 纖序芒。本研究為鹽堿地區域的城市綠化提供了基礎數據參考。

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