光周期對藍莓葉片氣孔特征和光合特性的影響

關鍵詞：藍莓；光周期；光合特性；葉綠素熒光

中圖分類號：S662.3 文獻標志碼：A 文章編號：1008-1038（2025）07-0026-10

DOI：10.19590/j.cnki.1008-1038.2025.07.005

TheEffectofPhotoperiodon theStomatal Characteristics andPhotosynthesisofBlueberryLeaves

SHI Chengjing， FU Hao， LIANG Zhenglan， LI Benyin， LOU Xin* （School of Life and Health， Dalian University，Dalian 116622， China）

Abstract：To explore the influence of photoperiod onthephotosynthetic characteristicsand chlorophyl fluorescence parameters ofblueberyplants，and screen thephotoperiod parametersthat facilitate photosynthesis in blueberry seedlings，using‘Aurora’and‘Cooper’as experimental materials，with a 10h/14 h photoperiodasthecontrol，fourdierentphotoperiodtreatments wereset（14h/10h，18h/6h，22h/2h，24h/h）. Thestomatal characteristics，photosynthetic characteristics，andchlorophyll fluorescence parametersof blueberry leaves under each treatment were measured. The results showed that under the 14h/10h （20 photoperiod treatment，thestomatal index and photosynthetic characteristics of blueberres were significantly higher than those under other photoperiod treatments.The PSII maximum photochemical efficiency and photoprotection abilityof the continuous light treatment blueberies were slightly lower，and continuous light treatment for7d would cause a decrease in the bluebery plant’sphotosynthesis rate and diferent degrees of photoinhibition.The optimal light cycle for blueberry growth was 14h/10 h of darkness.

Keywords：Blueberries;photoperiod;photosynthetic characteristics;chlorophyllfluorescence

光是影響植物生長發育的關鍵環境因子之一，也是植物進行光合作用的重要能量來源，影響植物的形態和物質代謝2。光周期是指晝夜周期中光照期和暗期長短的交替變化，是調節植物生長發育的重要因素之一。光周期的變化是調控許多植物（特別是響應季節變化的植物種類）營養生長與生殖生長交替、葉的脫落以及芽的休眠等關鍵生理過程的主要環境信號之一β-4，主要通過改變植物的氣體交換過程來實現的5。葉片的光合作用過程對光周期的變化展現出高度的敏感性，這一領域的研究至今仍存在諸多爭議與未解之處。Christine等7研究發現不同光周期并未對葉片的光合速率產生顯著影響，徐超華等也發現光周期的延長增加生物量的同時提高了氣體交換參數。還有研究表明，當光照時長達到極限（連續光照）時，雖然為植物提供了更多的光合作用和同化作用時間，但也可能構成光脅迫，進而抑制光合作用的進行，并導致葉片內活性氧的積累，這對植物細胞的正常生理功能構成潛在威脅[9-i0。不同研究中對光周期長度、物種以及生態間的差異，導致研究間對比困難，這進一步增加了研究的難度。一般來說，高等植物在極端的光照條件下，無論是長期連續的光照還是極端的短日照環境，其光合作用都會有所抑制，表現出相對較低的水平。相反，當植物生長在接近其最適光周期的環境中時，它們能夠充分利用光能進行光合作用，從而表現出最大的光合反應速率[]。

氣孔是植物與大氣之間進行氣體交換的重要器官[3，對于調節生態系統中的碳循環和水分循環起著至關重要的作用4。植物通過調控葉片上氣孔的開閉程度、大小、密度以及分布來優化氣體交換效率。然而，關于光周期對葉片氣孔特征的影響，目前的研究結果并不一致。有研究表明，在長日照條件下，葉片的氣孔密度和氣孔指數會增加，這種變化有助于通過調整氣孔結構來提高氣體交換效率，并加速植物生長和有機物的積累[15-1；相反，也有研究指出，長時間光照可能會導致氣孔密度和指數減少，這可能是過強光照導致光合反應位點受到光抑制或光氧化損傷，為了避免這種損傷，植物會減少氣孔的開度或數量，從而控制進入葉片的 CO₂ 量，以減緩光合作用的速率，進而保護光合器官不受傷害。

藍莓是杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vacciniumspp.）藍漿果組中部分果樹的統稱[18-19]。在我國北方地區，藍莓設施反季栽培效益高，但是反季藍莓受生產太陽高度角、設施遮擋和保溫措施影響，實際日照時長較短，特別是冬季有效日照時長甚至不足 ^10h ，導致產量下降，上市時間延后[20-21]。LED補光是解決設施藍莓光照不足的最直接方法[22-23]。關于光周期如何影響藍莓的葉片氣孔發育特征及其光合作用過程中的氣體交換機制，進而對藍莓整體生長狀況產生影響的問題，依然亟待深入探討。本研究探討了光周期對‘奧蘿拉'及‘庫帕'品種兩個藍莓葉片氣孔特性和光合特性的影響，通過設置梯度光周期處理，分析光周期對其氣孔特征、光合作用氣體交換參數、葉綠素熒光參數等的影響，明確光周期對其氣孔特征與光合特征的影響，為藍莓的設施栽培提供理論依據和數據支持。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料為南高叢藍莓（品種為‘庫帕'和北高叢藍莓（品種為‘奧蘿拉'），大連森茂現代農業有限公司。每個品種隨機挑選長勢和大小一致的兩年生幼苗30株，放入人工氣候室中進行7d的適應性培養。培養溫度控制在23～25°C ，設置光周期為光照 ^10h 黑暗 ^14h （簡寫為10h/14h ，下同），光源采用LED白光燈管，控制試驗光合有效輻射強度為 350μmol/（m²?_S） ，每天澆灌Hoagland改良營養液。

1.2儀器與設備

徠卡光學顯微鏡，DM2500，德國徠卡公司；便攜式光

合作用測定儀，Li-COR，美國力高泰。

1.3試驗設計

從適應性培養的苗木中隨機挑選長勢良好的苗木進行試驗。設置光周期 10h/14h （對照） ?14h/10h.18h/6h 、22h/2h.24h/0h 共5個處理，各光周期處理均從早上8點開始，通過自動定時器控制時間。人工氣候室的光周期和光強度設定之后，對兩個藍莓品種進行為期7d的光照培養。

1.4測定指標及方法

1.4.1 氣孔特征測定

氣孔特征采用印跡法取樣及光學顯微鏡觀察。在實驗處理的第7天，于上午11：00進行樣品采集。從每個處理組中隨機選取3株藍莓幼苗，每株幼苗上選取3片相同葉位的成熟葉片，利用印跡法制作臨時裝片[24。利用萊卡光學顯微鏡于 40× 倍鏡下觀察。每個裝片選取10個視野，每個視野選取15個氣孔，通過ImageJ軟件測量氣孔長度、氣孔寬度及氣孔面積。

1.4.2 氣體交換參數的測定

采用便攜式光合作用測定儀，測定藍莓葉片的光合作用參數，包括凈光合速率 （Pn） 、胞間二氧化碳濃度（Ci） 、氣孔導度 （Gs） 和蒸騰速率 （Tr） 。早上8點開燈之后的整個光周期內每隔 3h 測定1次，測定其光合參數時，各處理隨機選取3株幼苗，每株幼苗選取3片成熟葉。測定時儀器使用紅藍LED光源，當實驗環境是黑暗狀況時，關閉光合作用測定儀的紅藍光光源，氣溫保持 20～ 22°C ，葉溫 22^°C ，室內光照強度 350μmol/（m²?s），CO₂ 濃度 400μmol/（m²?s） 0

1.4.3 葉綠素熒光測定

實驗處理期間每3d在固定時間測定1次，采用便

攜式光合作用測定儀測定葉綠素熒光相關參數，即光系統Ⅱ實際光化學效率 （ΦPSI ）、非光化學淬滅（NPQ）和光化學淬滅系數 （_qP） [25]。

1.5 統計分析

使用Excel2019軟件整理試驗數據，通過SPSS26對數據進行單因素方差分析（ANOVA，鄧肯進行多重比較，結果均為“平均值 ± 標準差\"的形式表示，其中顯著性差異 （Plt;0.05） 。利用GraphPad Prism 8.O 軟件制圖。

2結果與分析

2.1不同光周期對藍莓氣孔特征的影響

由表1可知，不同光周期處理對兩種藍莓葉片氣孔的長度、寬度和面積產生很大影響。不同光周期處理對‘奧蘿拉’氣孔面積產生顯著影響，氣孔面積呈現先增大后減少的趨勢， 14h/10h 光周期處理的氣孔面積最大，高于 處理 12.28%，22h/2h 光周期處理最小，比CK減少了 11.34% 。不同處理對‘庫帕'葉片氣孔長度、氣孔寬度及氣孔面積均產生影響，氣孔面積呈先增大后減少的趨勢， 14h/10h 光周期處理的氣孔面積顯著高于其他光周期處理，高于CK處理的 37.14%，22h/2h 光周期處理最低，較CK低 22.0% 。

2.2不同光周期對藍莓光合特性的影響

2.2.1不同光周期處理對藍莓‘奧蘿拉'光合特性的影響

不同光周期處理下，‘奧蘿拉’藍莓葉片的凈光合速率 （Pn） 日變化均呈單峰曲線，各光照周期的峰值均出現于開燈后 6h 左右。第一個光周期內，不同處理的 Pn 無顯著差異；從第二個光周期開始，處理間 Pn 差異顯著，其中 14h/10h 光周期處理的 Pn 最高，開燈后 6h 較CK高212.56% ，峰值達 13.94μmol/（m²?） 而 24h/0h 光周期處理的 Pn 最低，較CK下降 58.07% （圖1A）。

表1不同光周期處理對藍莓氣孔特征的影響

Table1Effects of different photoperiod on stomatal characteristics of blueberry seedlings

注：同行不同小寫字母表示差異顯著（ Plt;0.05 。

不同光周期處理下藍莓葉片的氣孔導度 （Gs） 日變化均呈現“單峰\"曲線，每個光照周期中的峰值均出現在開燈后 6h 附近。第一個光周期中，不同光周期處理間的藍莓葉片的 Gs 一致，從第二個光周期開始，不同處理間Gs出現了顯著差異，其中，‘奧蘿拉 14h/10h 光周期處理的Gs最高，在開燈后 6h 高于CK 133.33% ，在峰值處甚至達到了 0.07mol/（m²?_s），24h/0h 光周期處理的Gs最低，較CK下降了 53.13% 但未達到顯著水平（圖1B）。

不同光周期處理下藍莓葉片的蒸騰速率日變化過程呈現單峰曲線，每個光照周期中的峰值均出現在開燈6h 附近，第一個光周期中，不同光周期處理間的藍莓葉片的蒸騰速率 （Tr） 一致，從第二個光周期開始，不同處理間Tr出現了差異，其中，‘奧蘿拉 14h/10h 光周期處理的 Tr 最高，在開燈后6h高出CK 263.83%，14h/10h 光周期處理在峰值處甚至達到了 1.71mmol/（m²?s），24h/0h 光周期處理的 Tr 最低，比CK下降了 19.84% （圖1C）。

不同光周期處理下藍莓葉片的胞間二氧化碳濃度（Ci日變化曲線呈現為波動趨勢，每個光周期中的谷值均出現在開燈后 6～9h ，第一個光周期中，不同處理間的藍莓葉片的Ci一致，從第二個光周期開始，不同處理間Ci出現了顯著差異，其中，‘奧蘿拉 22h/2h 處理的Ci最高，在開燈后 6h 到達峰值，比CK顯著高 111.51% ，24h/0h 的Ci顯著低于其他光周期處理（圖1D）。

2.2.2不同光周期處理對‘庫帕'藍莓光合特性的影響不同光周期處理下藍莓葉片的 Pn 日變化均呈現單注：橫坐標的數字表示開燈后的小時數，圖2同。

圖1光周期對‘奧蘿拉'葉片氣體交換日變化的影響

Fig.1Effect of photoperiod on diurnal variation of gasexchange in‘Aurora’leaves

峰曲線，每個光周期中的峰值均出現在開燈后6h附近。第一個光周期中，不同處理間的藍莓 Pn 一致，從第二個光周期開始，不同處理間 Pn 出現了顯著差異，‘庫帕 光周期處理的 Pn 最高，在開燈后 ^4h 高于CK 15.69% ，在峰值處甚至達到了 14.82μmol/（m^2?s），18h/6h 光周期處理最低，較CK下降了 33.33% ，第 3～7 個光周期表現出同樣的規律，說明 14h/10h 光周期處理的 Pn 顯著高于其他處理，隨著光周期的延長，藍莓葉片 Pn 的峰值受到不同程度的抑制（圖2A）。

不同光周期處理下藍莓葉片的Gs日變化均呈現單峰曲線，每個光照周期中的峰值均出現在開燈后6h附近。第一個光周期中，不同光周期處理的藍莓葉片的Gs一致，從第二個光周期開始，不同處理間Gs出現了顯著差異，‘庫帕 14h/10h 光周期處理的Gs最高，在開燈后6h高于CK 53.25% ，在峰值處甚至達到了 0.118mol/（m²?） 24h/0h 光周期處理最低，比CK下降了 33.77% ，但未達到顯著水平，第 3～7 個光周期表現出同樣的規律（圖2B）。

不同光周期處理下藍莓葉片的 Tr 日變化過程呈現單峰曲線，每個光照周期中的峰值均出現在開燈 6h 附近，第一個光周期中，不同光周期處理間的藍莓葉片的Tr 一致，從第二個光周期開始，不同處理間 Tr 出現了顯著差異，庫帕 14h/10h 光周期處理的 Tr 最高，在開燈后 6h 高于CK 53.85% ，在峰值處甚至達到了 3.20mmol/ （m²?_s），24h/0h 的 Tr 最低，顯著低于CK組 42.79% ，第3～7 個光周期表現出同樣的規律。說明隨著光周期的延長，藍莓葉片的蒸騰作用遭受不同程度的抑制，其中以22h/2h 和 24h/0h 處理組最為嚴重（圖2C）。

圖2光周期對‘庫帕‘葉片氣體交換日變化的影響

Fig.2Effect of photoperiod on diurnal variation of gas exchange in leaves of‘Cooper'leaves

不同光周期處理下藍莓葉片的Ci日變化曲線呈波動趨勢，每個光照周期中的谷值均出現在開燈后 6～9h 附近（圖2D），第一個光周期中，不同處理間的藍莓葉片的Ci一致，從第二個光周期開始，不同處理間Ci出現了顯著差異，‘庫帕 14h/10h 光周期處理的Ci最高，分別在開燈后 6h 顯著高于CK 87.68% ，在峰值處甚至達到了 271.81μmol/mol，18h/6h 光周期處理的Ci最低，比CK分別下降了 18.28% ，第 3～7 個光周期表現出同樣的規律。說明隨著光周期的延長，藍莓葉片的Gs和Ci的日均值和峰值均遭受不同程度的抑制，其中以 24h/0h 處理組最為嚴重。

2.2.3不同光周期處理對藍莓日平均光合特性的影響如圖3所示，‘奧蘿拉’的日平均氣體交換參數隨著光周期的延長呈現先增加后減少的趨勢，在 14h/10h 光周期處理時達到峰值，凈光合速率顯著高于對照75.51%，24h/0h 顯著低于對照 27.07% ；氣孔導度顯著高于對照 60.39% ，蒸騰速率顯著高于對照 17.26% 。

如圖4所示，‘庫帕’的日平均氣體交換參數隨著光周期的延長呈現先增加后減少的趨勢，在 14h/10h 光周期處理時達到峰值，凈光合速率顯著高于對照 73.78% ：氣孔導度顯著高于對照 20.14% ，蒸騰速率顯著高于對照25.08% 。

2.3連續光照對藍莓幼苗葉綠素熒光的影響

2.3.1連續光照對‘奧蘿拉'藍莓幼苗葉綠素熒光的影響

在連續光照 （24h/0h） 試驗條件下，藍莓葉片的葉綠素熒光參數ΦPSII、NPQ和qP呈現上升趨勢，光系統Ⅱ最大光化學效率 （Fv/Fm） 保持不變。藍莓植株連續光照處理 7d，Fv/Fm 相較于CK組無顯著性差異（圖5A），說明 24h/0h 光周期處理7d藍莓植株沒有受到脅迫。藍莓‘奧蘿拉'連續光照 （24h/0h） 處理 7d，ΦPSI 呈現上升趨勢，但是相較于CK無顯著差異，說明連續光照的光合效率在一定程度上受到外界環境的影響，連續光照處注：小寫字母表示不同處理間存在顯著性差異，圖 4～6 同。

圖3光周期對‘奧蘿拉'葉片日平均氣體交換的影響

Fig.3Effect of photoperiod onthedailymean gasexchangeof‘Aurora'leaves

理下潛在的最大光合能力 Fv/Fm 與CK組無顯著性差異，說明這種影響對植株造成的PSI部分反應中心失活（光合能力下降）并非不可逆（圖5B）。‘奧蘿拉 24h/0h 處理的 Φ_qP 第4天和第7天顯著高于第1天，相較于CK組無顯著差異，說明3d的連續光照 （24h/0h） 處理促進了能量通過電子門傳給光系統I用于光合作用的效果不明顯（圖5C）。‘奧蘿拉 24h/0h 光周期處理第4天和第7天的NPQ相較于CK顯著降低，說明 24h/0h 光周期處理的光保護能力有所下降（圖5D）。

2.3.2 連續光照對‘庫帕'藍莓幼苗葉綠素熒光的影響

在連續光照 （24h/0h） 試驗條件下，藍莓葉片的葉綠素熒光參數ΦPSⅡ、NPQ和 Φ_qP 呈上升趨勢， Fv/Fm 保持不變。藍莓植株連續光照處理 7d，Fv/Fm 相較于CK組無顯著差異（圖6A），說明 24h/0h 光周期處理7d藍莓植株沒有受到脅迫。庫帕'連續光照 （24h/0h） 處理 7d ΦPSⅡ呈現上升趨勢，但是相較于CK無顯著差異（圖6B）。‘庫帕 24h/0h 處理的 Φ_qP 第4天和第7天顯著高于第1天，與CK組無顯著差異，說明連續3d的光照（24h/0h） 處理促進了能量通過電子門傳給光系統I用于光合作用的效果不明顯（圖6C）。‘庫帕 24h/0h 處理7d，NPQ相較于CK組無顯著性差異（圖6D）。

圖4光周期對‘庫帕'葉片日平均氣體交換的影響

圖5連續光照對‘奧蘿拉'葉綠素熒光參數的影響

Fig.5Effect of continuous illumination on chlorophyll fluorescence parameters of‘Aurora'

圖6連續光照對‘庫帕'葉綠素熒光參數的影響

Fig.6Effect of continuous illumination on chlorophyllfluorescence parameters of‘Cooper'

3小結與討論

基質盆栽藍莓需要日常補光，合適的光周期處理可以有效促進藍莓生長。 14h/10h 光周期環境下的藍莓通過優化葉片氣孔的開度提高葉片氣體交換效率，各項光合指標最優，為藍莓的設施栽培提供理論依據。

目前有關光周期對葉片氣孔大小等方面特征的影響還沒有一致的結論。本研究結果顯示， 14h/10h 光周期處理導致‘奧蘿拉'和‘庫帕'的氣孔開口顯著大于其他光周期處理，表明 14h/10h 光周期處理葉片上氣體交換的氣孔有效面積達到最大值。這一結論得到了氣孔導度與蒸騰速率同步顯著增高的有力支持，進一步驗證了氣孔開口最大化對于提升氣體交換效率的關鍵作用。然而，當光照條件轉變為極端的 24h 連續光照時，藍莓葉片的氣孔形態發生了適應性調整，具體表現為氣孔長度延伸而寬度縮減，形成了更為扁平的形態，表明植物在極端光照條件下通過優化氣孔開度來優化氣體交換效率、減輕光損傷的復雜機制。這些發現為藍莓及其他作物的栽培管理策略優化提供了依據。

光合作用是植物對環境光周期變化響應最為敏感的生理過程之一2。本研究結果顯示，氣體交換參數日變化均呈現單峰曲線，不存在光合“午休\"現象，光合“午休”是植物對午間強光和高溫的一種生態適應和自我調節機制的體現2。本試驗通過控制溫度和光照強度保持一致，沒有出現自然環境中午間高溫脅迫導致的氣孔關閉，14Δh/10h 光周期處理的氣孔導度顯著高于其他光周期處理，隨著光周期的增加，導致氣孔導度下降。表明氣孔開度的擴大對提升藍莓葉片的氣體交換效率具有顯著作用，特別是促進了大氣中 CO₂ 向葉片內部的高效滲透，并促進了其向光合作用活性位點的擴散，從而加速了光合作用的進程。這一觀點在‘奧蘿拉'與‘庫帕'葉片的氣體交換參數測量結果中得到了強有力的印證，其中 14h/10h 的光周期設置下， Pn 的顯著提升，進一步印證了上述推論。然而，與 14h/10h 光周期相比，盡管 24h/0h 光周期條件下藍莓葉片的氣孔長度增加，但氣孔的實際開放程度卻大幅減小，幾近閉合狀態。這一變化揭示了植物在持續光照下的自我保護機制，即通過減少氣孔開度來限制 CO₂ 的進入，旨在防止過剩光照對光合作用位點造成損害。這種適應性調整直接導致了 Pn 和Gs的降低，體現了植物在極端光照條件下維持生理平衡和穩定生長的調節能力。

光合作用的減弱是由于氣孔開度的變小影響了 CO₂ 向羧化部位的擴散，在本試驗連續光照處理中，各處理Fv/Fm均處于0.83左右，說明3d連續光照處理對藍莓的PSI反應中心原初光能轉換效率沒有產生抑制，可能是處理時間太短的結果，與Saeid等[2對蘆薈的研究結果一致。連續光照處理的ΦPSⅡ較CK出現了輕微下降，第3天逐漸恢復到CK水平，并且表現出上升趨勢，故而推測是由于藍莓植株對于外界環境變化的適應過程。本研究深入探討了連續光照時長變化對藍莓NPQ動態的影響，結果顯示，隨著持續光照時間的逐步延長，NPQ展現出一種遞減趨勢，這一發現與Matsuda等[2先前研究相吻合，均指出長光照周期會削弱葉片捕獲光能及電子傳遞的能力。綜上所述，藍莓在面臨不同光周期挑戰時，展現出了多層次的適應性策略，涵蓋了葉片形態結構到功能特性的廣泛調整，以確保其生理代謝與生長發育的正常進行。然而，值得注意的是，盡管存在這些適應性變化，但藍莓在葉片層面對于持續高強度光照的應對能力仍具局限性。在 10h/14h.14h/10h 和 18h/6h 光周期配置下，藍莓能夠維持其正常的生理機能與代謝活動；而相比之下， 22h/2h 乃至極端的 24h 連續光照處理，則對研究中的兩個藍莓品種均造成了不同程度的生長壓力與損害。因此，本研究為優化藍莓的設施栽培管理策略，特別是在光照調控方面，提供了堅實的理論基礎與實證數據支持。

參考文獻：

[1] ELMARDYNA，YOUSEFAF，LINK，etal.Photosynthetic performance of rocket（Eruca sativa Mill.） grown under differentregimesoflightintensity，quality，and photoperiod [J].Plos One，2021， 16（9）： 981-991.

[2] HESHAMAA，TONGYX，YANGQC.Optimal controlof environmental conditions affectinglettuce plant growth in a controlled environment with artificial lighting：A review [J]. South African Journal of Botany，2020，130：75-89.

[3] BOURGET C M.An introduction to light-emitting diodes[J]. HortScience，2008，43（7）：1944-1946.

[4] SHAOXUANL，QIUPINGT，MINGYUES，etal.Protein changesin response tophotoperiodduring dormancy induction inpeach leaves andflower buds[J].Scientia Horticulturae，2018，239： 114-122.

[5]YAHE L，JIANAN J，RUIHONG Z，et al. Effects of photoperiod on the growth and physiological responses in Ulvaprolifera under constant and diurnal temperature difference conditions [J].Marine Environmental Research， 2024， 197： 106477.

[6]IKKONEN E N， SHIBAEVA T G， SHERUDILO E G， et al. Daily short-term temperature drops can alleviate the negative effect of continuous lighting on the photosynthetic apparatus in plants[J].Russian Journal of Plant Physiology，2O23，70（4）： 106-115.

[7]CHRISTINE Y C， FARIDE U， SHAWN D M， et al. Rapid responseofnonstructural carbohydrateallocationand photosynthesis to short photoperiod，low temperature，or elevated CO₂ inPinus strobus [J].Physiologia Plantarum， 2023，175（6）： e14095.

[8]徐超華，李軍營，崔明昆，等.延長光照時間對煙草葉片生 長發育及光合特性的影響 [J].西北植物學報，2013，33（4）： 763-770.

[9]查凌雁，張玉彬，李宗耕，等.LED 紅藍光連續光照及其光 強對生菜生長及礦質元素吸收的影響[J].光譜學與光譜分 析，2019，39（8）： 2474-2480.

[10] 劉文科，吳啟保，查凌雁.LED 連續光照的植物生理作用 及植物工廠應用策略[J].照明工程學報，2020，31（5）：5-8， 21.

[11] 楊軍學，羅世武，程炳文，等.糜子不同性狀對光周期的響 應及綜合評價[J].西北農業學報，2023，32（5）：685-696.

[12] YUDINA L， SUKHOVA E， GROMOVA E，et al. Effect of duration of LED lighting on growth，photosynthesisand respiration in lettuce[J]. Plants，2023，12（3）： 442.

[13]HETHERINGTON|A M，WOODWARD F I. The role of stomata in sensing and driving environmental change [J]. Nature，2003，424（6951）： 901-908.

[14]TAYLOR S H，FRANKS PJ，HULME SP，et al. Photosynthetic pathway and ecological adaptation explain stomatal trait diversity amongst grasses[J].The New Phytologist， 2012，193（2）： 387-396.

[15] 查凌雁，劉文科.LED 紅藍光連續光照對五種生菜生長、 光合和葉綠素熒光特性的影響[J].植物生理學報，2017，53 （9）： 1735-1741.

[16]蔡宇宇，朱仲龍，賈忠奎，等.光周期對紅花玉蘭‘嬌紅1 號’生理及光合特性的影響 [J].經濟林研究，2024，42（1）： 189-200，210.

[17]SAYA A， SHIGEO T，NORIHITO N，et al. Regulation of stomatal openingand histone modificationbyphotoperiod in Arabidopsis thaliana[J].Scientific Reports，2019，9（1）：1-9.

[18]BAE JY，LIM S S，KIM SJ，et al.Bog bluebery anthocyaninsalleviatephotoaginginultraviolet-B irradiation-induced human dermal fibroblasts [J].Molecular Nutritionamp; Food Research，2009，53（6）：726-738.

[19]LIUJ，ZHANGW，JINGH，etal.Bogbilberry（Vaccinium uliginosumL.） extract reducescultured Hep-G2，Caco-2， and 3T3-L1 cell viability，affects cell cycle progression，and has variable effects on membrane permeability [J]. Journal of Food Science， 2010， 75（3）： H103-H107.

[20]王佳淇，何瑩鈺，韋曉桐，等.LED補光組合對大棚越橘生 長發育的影響[J].園藝學報，2020，47（6）：1183-1193.

[21] 劉文科.我國設施藍莓LED補光需求與技術對策[J].中國 照明電器，2024（5）：48-51，77.

[22]HAWLEY D，GRAHAM T，STASIAK M， etal. Improving cannabis bud quality and yield with subcanopy lighting[J]. HortScience，2018，53（11）： 1593-1599.

[23]TIINA H，JUHA N，RISTO T. Interlighting improves production ofyear-round cucumber[J]. Scientia Horticulturae，2OO4，102 （3）：283-294.

[24] 李雪，趙士文，包星星，等.光周期對黃瓜幼苗形態、光合 特性及碳水化合物含量的影響[J].中國農業大學學報， 2024，29（4）： 164-172.

[25]王碟，王賀新，付香，等.大量元素缺乏對軟棗獼猴桃生長 和氣體交換參數的影響[J].北方園藝，2023（16）：26-33.

[26]LIU K，GAO M，JIANG H，et al.Light intensityand photoperiod affect growth and nutritional quality of brassica microgreens[J].Molecules，2022，27（3）：883.

[27]許大全.光合作用氣孔限制分析中的一些問題[J].植物生 理學通訊，1997（4）：241-244.

[28] SAEID H， ZEINOLABEDIN T S， SEYED A M M S，et al. Effects of water stress and light intensity on chlorophyll fluorescence parametersand pigments of Aloe vera L.[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2016，106：141-148.

[29]MATSUDA R，OZAWA N， FUJIWARA K. Effectsof continuous lightingwith or without a diurnal temperature difference on photosynthetic characteristics of tomato leaves [J].Acta Horticulturae，2012（956）：165-170.