外源甜菜堿對鹽堿脅迫下草莓生長的影響

中圖分類號：S668.404 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）13-0197-06

草莓（Fragaria × ananassaDuch.）屬于薔薇科草莓屬多年生草本植物，因其具有周期短、經(jīng)濟(jì)效益高、適合設(shè)施栽培等優(yōu)勢，已成為設(shè)施農(nóng)業(yè)與休閑觀光農(nóng)業(yè)的首選栽培作物[1-2]。隨著全球工業(yè)化的快速發(fā)展，土壤鹽堿化問題日益嚴(yán)峻，而草莓不耐鹽堿，其生長發(fā)育極易受到土壤鹽堿化的影響[]。尤其在設(shè)施栽培模式下，由于地質(zhì)條件受限，加之長期灌溉和過量施肥等因素，導(dǎo)致土壤次生鹽堿化日益嚴(yán)重[4]。鹽堿脅迫對草莓的傷害主要通過破壞其生理機(jī)能實(shí)現(xiàn)。首先，鹽堿脅迫打破了細(xì)胞內(nèi)存在的離子穩(wěn)態(tài)平衡，引起離子毒害和代謝紊亂;其次，鹽堿脅迫還引發(fā)草莓體內(nèi)大量活性氧積累，破壞氧化還原系統(tǒng)，抑制多余自由基的清除，從而損傷細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，增大膜透性，導(dǎo)致滲透壓失衡[5-7]。這些損害使草莓吸水受阻，體內(nèi)水分外滲，嚴(yán)重影響其生長發(fā)育，對草莓產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成威脅。近年來，如何減輕或消除土壤鹽堿化對草莓生產(chǎn)的負(fù)面影響，實(shí)現(xiàn)在鹽堿化條件下的草莓種植，已成為研究焦點(diǎn)[8]。

甜菜堿（glycinebetaine，GB）是大多數(shù)植物在遭受不良環(huán)境脅迫時(shí)產(chǎn)生的一種重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，保持細(xì)胞膜、酶及蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能完整性等生理作用，能有效抵抗逆境脅迫的危害而促使植物正常生長[9。相關(guān)研究報(bào)道，0.05% 和 0.10% 甜菜堿浸種可顯著促進(jìn)鹽脅迫下小麥的生長[10]； 3g/L 甜菜堿可緩解鹽脅迫對馬鞭草種子萌發(fā)和幼苗生長的抑制作用[1]；外源甜菜堿可以通過調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓和抗氧化酶活性來緩解鹽脅迫對大麥種子萌發(fā)的效應(yīng)[12];葉面噴施甜菜堿能有效緩解鹽脅迫下龍膽[13]、桔梗[14]、千屈菜[15]幼苗的生長。此外， 10mmol/L 甜菜堿浸種可以增強(qiáng)水稻的耐鹽堿能力[16]。然而，甜菜堿在草莓中的應(yīng)用仍鮮見報(bào)道。

本研究對天仙醉草莓葉片噴施不同濃度的外源甜菜堿，再用混合鹽堿處理草莓植株，探索甜菜堿對鹽堿脅迫下草莓生長的緩解效果，旨在為提升草莓耐鹽堿脅迫提供理論基礎(chǔ)，也為推動我國鹽堿化土壤區(qū)域及設(shè)施栽培條件下的草莓產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展提供參考。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用天仙醉草莓作為試驗(yàn)材料，取自信陽農(nóng)林學(xué)院草莓種質(zhì)資源圃。甜菜堿購自上海源葉生物科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2024年3—5月在信陽農(nóng)林學(xué)院智慧園藝試驗(yàn)基地進(jìn)行。選取生長健壯、長勢一致（4～6張葉）的盆栽天仙醉草莓植株，葉面噴施不同濃度的甜菜堿溶液（處理濃度見表1），每隔2d噴施1次，共4次。末次處理后的第2天，采用 75mmol/L 混合鹽堿溶液（ NaCl：Na₂SO₄ ： NaHCO₃ ： Na₂CO₃ 摩爾比為 1：9：9：1，pH 值為 7.0～8.96 ）進(jìn)行灌根處理，每隔3d澆灌1次，連續(xù)處理3次。在鹽堿脅迫結(jié)束后的 1.5.10d 分別取樣，測定相關(guān)生長指標(biāo)與生理指標(biāo)，每個(gè)處理設(shè)3次生物學(xué)重復(fù)。

表1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3 項(xiàng)目測定

草莓株高、莖粗、葉面積、根長和根體積的測定參考李亮杰等的方法[17]。使用電導(dǎo)儀測量相對電導(dǎo)率;葉綠素含量采用丙酮-乙醇混合液萃取法[8]測定;丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[19]測定;脯氨酸（Pro）含量采用酸性芘三酮顯色法[19]測定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑光還原法[20]測定;過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚比色法[2I測定;過氧化氫酶（CAT）活性采用高錳酸鉀滴定法22測定；根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）還原法[23]測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2010繪制圖表，用SPSS27軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1外源甜菜堿對鹽堿脅迫下草莓生長指標(biāo)的影響

由表2可知，鹽堿脅迫后，草莓株高、莖粗、葉面積、根長和根體積均顯著低于 cK 。在甜菜堿處理下，隨著濃度的增加，草莓株高、莖粗、葉面積、根長和根體積均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。T2、T3、T4處理的株高在處理后 ^1，5，10d 均顯著高于T1處理，其中T3處理最顯著，分別比T1增加 14.08% ！11.26% 9.96% ;T5處理的株高在處理后1、5d與T1處理間無顯著差異，在 10d 顯著低于T1處理。T2、T3處理的莖粗在處理后 1，5，10d 均顯著高于T1處理，其中T3處理最顯著，分別比T1處理增加12.21% .13.90% 、 13.35% ；T4 處理的莖粗在處理后1、5d均顯著高于T1、T5處理的莖粗，與T1處理無顯著差異。 ^12，13，T4 處理的葉面積在處理后1、5.10d 均顯著高于T1處理，其中 T3 處理最顯著，分別比T1處理增加 18.32%.20.19%.20.93% ;T5處理的葉面積在處理后 與T1處理間無顯著差異，而在處理后 10d 顯著高于T1處理。T2、T3、T4處理的根長在處理后 1，5，10d 均顯著高于 T1處理，其中T3處理最顯著，分別比T1處理增加15.07% 、15. 07% 、 15.84% ；T5處理的根長在處理后1d顯著低于T1處理，在處理后 5.10d 與T1處理間無顯著差異。T2、T3處理的根體積在處理后^1，5，10d 均顯著高于T1處理，其中T3處理最顯著，分別比 T1處理增加 14.01% 、17. 33% 、20.10% ;T4處理的根體積在處理后1d與T1處理無顯著差異，在處理后5、10d均顯著大于T1處理；T5處理的根體積與T1處理相比，表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢。由此可見，適當(dāng)濃度的甜菜堿可以緩解 75mmol/L 混合鹽堿脅迫對草莓生長的傷害，其中 20mmol/L GB處理濃度效果最為顯著。

2.2外源甜菜堿對鹽堿脅迫下草莓生理特性的影響

2.2.1外源甜菜堿對鹽堿脅迫下草莓葉綠素含量的影響由圖1可知，與CK相比，T1處理后草莓的葉綠素含量呈逐漸下降的趨勢，處理后10d的下降幅度最大，為 44.65% 。噴施不同濃度的甜菜堿均能提高葉片的葉綠素含量，其中T2、T3處理的上升幅度最大。在處理后 1，5，10d ，T2處理較T1處理分別提高 36.08% （204 .28.62% ，23.24% ，T3處理較T1處理分別提高 36.92%.33.83%.35.24% 。在處理后10d，T3處理的葉綠素含量顯著高于其他處理，T4、T5處理的葉綠素含量與T1處理相比無顯著差異。上述結(jié)果表明，外施甜菜堿可以緩解鹽堿脅迫對草莓葉片葉綠素含量的影響，以T3（20mmol/LGB）處理的效果最佳，T2（10mmol/LGB）表現(xiàn)次之。

表2噴施不同濃度甜菜堿對鹽堿脅迫下草莓生長情況的影響

注：不同小寫字母表示不同處理間存在顯著差異 （Plt;0.05） 。

2.2.2 外源甜菜堿對鹽堿脅迫下草莓丙二醛含量和相對電導(dǎo)率的影響MDA是膜脂氧化的產(chǎn)物，其含量的高低代表著細(xì)胞損壞的程度，細(xì)胞損壞程度越大，相對電導(dǎo)率就越大。由圖2可知，T1處理下草莓MDA含量相較CK均顯著上升。與T1處理相比，T2、T3、T4、T5處理的MDA含量均有不同程度的降低，且與T1處理差異顯著。其中，T3處理的MDA含量最低，在處理后 1，5，10d 比T1處理分別降低 21.33% .22.20% ） 18.20% 。由圖3可知，草莓遭受鹽堿脅迫后，葉片的相對電導(dǎo)率較CK顯著增加。 ^{12，13，14，15} 處理與T1處理相比，葉片相對電導(dǎo)率均顯著降低，其中T3處理的相對電導(dǎo)率最低，較T1處理分別降低23. 27% 、24. 69% ！24.19% 。上述結(jié)果表明，甜菜堿通過維持細(xì)胞膜的完整性來降低鹽堿脅迫對草莓細(xì)胞的破壞。

2.2.3外源甜菜堿對鹽堿脅迫下草莓脯氨酸含量的影響由圖4可知，在不同濃度的甜菜堿處理下，草莓的Pro含量較T1處理均呈不同程度的上升趨勢。其中，T3處理的Pro含量最高，在處理后1、5、10d 比T1處理分別增加 47.54%51.66%52.73% ，且均存在顯著差異。此外，在處理后5、10d，T3處理與T2、T4、T5處理相比，也達(dá)到顯著差異水平。這表明，甜菜堿通過調(diào)節(jié)脯氨酸含量來維持滲透平衡，以緩解鹽堿脅迫對草莓的傷害。

圖3甜菜堿處理對鹽堿脅迫下草莓相對電導(dǎo)率的影響

圖4甜菜堿處理對鹽堿脅迫下草莓脯氨酸含量的影響

2.2.4外源甜菜堿對鹽堿脅迫下草莓抗氧化酶活性的影響植物通過抗氧化酶系統(tǒng)清除體內(nèi)多余的活性氧，避免或降低在逆境脅迫下的傷害。由圖5至圖7可知，隨著甜菜堿處理濃度的升高，草莓體內(nèi)SOD、POD、CAT活性呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。由圖5可知，草莓SOD活性在T3處理后1、5、10d均達(dá)到最高值，較T1處理分別增加 34.99% 、46. 74% .58.53% ，且在處理后5、10d均顯著高于其他處理。由圖6可知，T2、T3、T4、T5處理的POD活性均比T1處理高，在處理后1d達(dá)到最高值，分別較T1處理增加 92.77% 、111. 22% 、 62.72% 和36.21% 。在處理后 5.10d ，T3處理較T1處理分別增加 118.27% 116.51% ，T2處理較T1處理分別增加 98.86%.84.36% 。由圖7可知，鹽堿脅迫顯著提高草莓CAT活性， ^{12，13，14，15} 處理的CAT活性均顯著高于T1處理，其中 ^12，13 處理的CAT活性最高。在處理后 1，5，10d，T3 處理較T1處理分別增加 104.05% .102.86% （20 .86.02% ，T2處理較T1處理分別增加 93.24%.75.71%.61.06% 。上述結(jié)果表明，噴施甜菜堿可以提高草莓的抗氧化酶活性，增加清除活性氧的能力，增強(qiáng)對鹽堿脅迫的抗性，以20mmol/L 甜菜堿濃度的效果最佳， 10mmol/L 次之。

2.2.5外源甜菜堿對鹽堿脅迫下草莓根系活力的影響由圖8可知，當(dāng)草莓遭受鹽堿脅迫后，根系活力會顯著降低，與CK相比，T1處理在1、5、10d分別下降 37.58%.44.28%.51.87% 。T2、T3、T4、T5處理草莓根系活力均有不同程度的提高；T3處理的增幅最大，在處理后 1，5，10d 較T1處理分別增加46. 10% 62.26% ） 60.96% ，但在處理后1、10d，T3處理與T2處理間無顯著差異。T5處理的增幅最低，且與T4處理差異不顯著。說明甜菜堿減輕了鹽堿脅迫下草莓根系活力的下降程度。

圖8甜菜堿處理對鹽堿脅迫下草莓根系活力的影響

2.3外源甜菜堿對鹽堿脅迫下草莓緩解能力的綜合評價(jià)

對各處理中草莓緩解相關(guān)的13個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果如表3所示。共有2個(gè)主成分初始特征值大于1，其中第1主成分貢獻(xiàn)率為 72.474% ，第2主成分貢獻(xiàn)率為 26.204% ，兩者的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá) 98.678% 。因此，選取前2個(gè)主成分作為綜合指標(biāo)評價(jià)依據(jù)，基于成分矩陣，進(jìn)一步計(jì)算各主成分的得分系數(shù)，并據(jù)此對各處理的得分情況進(jìn)行分析和比較。得分情況如下：

表3主成分分析載荷矩陣

（204號y₂=0. 013x₁-0. 007x₂+0. 194x₃+0. 091x₄+"0.491x₁₀+0.495x₁₁+0.493x₁₂+0.167x₁₃° （2式中： y₁?y₂ 分別代表第1主成分和第2主成分的得分； x₁～x₁₃ 分別代表株高、莖粗、葉面積、根長、根體積、葉綠素含量、MDA含量、 Pro 含量、相對電導(dǎo)率、SOD活性 、POD 活性、CAT活性、根系活力。各處理綜合評價(jià)排名見表4，綜合評價(jià)由高到低依次為CKgt;T3gt;T2gt;T4gt;T5gt;T1 。

表4綜合成分分析及排序

3討論

草莓作為一種典型的淺根系作物，極易受到土壤鹽堿化的影響。本研究中，天仙醉草莓在75mmol/L 混合鹽堿脅迫下，其株高、莖粗、葉面積、根長、根體積等生長指標(biāo)均呈現(xiàn)不同程度的降低，與熊超明等的研究結(jié)果[5]一致。劉麗蘋等的研究表明，施加外源甜菜堿可以明顯緩解鹽脅迫對大麥幼苗生長的抑制作用[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，葉面噴施20mmol/L甜菜堿對鹽堿脅迫下草莓相關(guān)生長表型的緩解作用最為明顯，進(jìn)一步驗(yàn)證了甜菜堿在調(diào)節(jié)植物抗逆性方面的功能。

葉片是植物光合作用的主要器官，葉綠素含量是反映植物光合作用強(qiáng)度的重要生理指標(biāo)，葉片相對電導(dǎo)率反映細(xì)胞膜受損傷的程度。有研究報(bào)道，施用甜菜堿可以顯著提高鹽脅迫下杜梨幼苗的葉綠素含量[24]， 10mmol/L 甜菜堿浸種可以降低蘇打鹽堿脅迫下水稻的相對電導(dǎo)率[16]。在本研究中受鹽堿脅迫時(shí)天仙醉草莓的葉綠素含量顯著降低，葉片的相對電導(dǎo)率顯著增大。然而，在葉面噴施10、20mmol/L 甜菜堿后，其葉綠素含量均顯著提高，相對電導(dǎo)率顯著降低。根系作為植物執(zhí)行吸收功能的主要器官，有研究表明，外施 5～10mmol/L 甜菜堿可提高NaCl脅迫下甜瓜幼苗的根系活力[25]。本研究也發(fā)現(xiàn)，葉面噴施 1020mmol/L 甜菜堿均顯著提高鹽堿脅迫下天仙醉草莓的根系活力。這些結(jié)果表明，外源甜菜堿可以通過維持葉片和根系的正常功能來降低鹽堿脅迫的傷害，這也為草莓高產(chǎn)栽培提供了參考依據(jù)。

逆境脅迫下，植物的生理代謝會發(fā)生改變，造成體內(nèi)相關(guān)物質(zhì)含量的變化。MDA是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，其含量可以反映膜脂過氧化速率和強(qiáng)度;Pro是植物體內(nèi)主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，在維持細(xì)胞的滲透平衡中發(fā)揮關(guān)鍵作用。韓愛平等的研究表明，甜菜堿浸種可以降低鹽堿脅迫下水稻的 MDA含量[16]。本研究結(jié)果表明， 20mmol/L 外源甜菜堿能顯著降低鹽堿脅迫下天仙醉草莓的MDA含量。有研究指出，棉花幼苗可以通過增加脯氨酸含量來抵御NaCI脅迫[26]。本研究也發(fā)現(xiàn)，20mmol/L 甜菜堿能顯著提高鹽堿脅迫下草莓的Pro含量，且與其他處理組相比均存在顯著差異，這與徐婷關(guān)于葉面噴施5mmol/L甜菜堿可有效增加鹽脅迫下薄皮甜瓜體內(nèi)Pro 含量的研究[27]一致。這些結(jié)果說明，甜菜堿通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、降低膜脂過氧化作用，來改善鹽堿脅迫下草莓的生長狀況。

鹽堿脅迫下，植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量抗氧化酶來清除細(xì)胞內(nèi)的超氧陰離子自由基，避免植物因活性氧過多積累產(chǎn)生毒害作用[28-29]。在甜菜堿處理下，天仙醉草莓中SOD、POD、CAT活性均有不同程度的提高，其中 20mmol/L 甜菜堿的處理效果最為顯著，這與Min等對甘藍(lán)的研究結(jié)果[30]一致，表明外源甜菜堿可以通過提高草莓抗氧化酶活性來緩解鹽堿脅迫的傷害。

4結(jié)論

本研究通過葉面噴施不同濃度的甜菜堿發(fā)現(xiàn)，甜菜堿可以緩解混合鹽堿對天仙醉草莓生長的抑制作用，提高草莓的株高、莖粗、葉面積、根長、根體積、葉綠素含量、Pro含量、根系活力以及SOD、POD、CAT活性，同時(shí)降低MDA含量和相對電導(dǎo)率。通過對各處理的綜合評價(jià)分析，表明 20mmol/L 甜菜堿的緩解效果最佳。

參考文獻(xiàn)：

[1]王衛(wèi)成，湯玲，潘艷花，等.甘肅草莓種業(yè)現(xiàn)狀及發(fā)展對策[J].寒旱農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，2（11）：1009-1012.

[2]朱麗，殷敏，任榮榮，等.3種微生物菌劑對基質(zhì)栽培草莓生長發(fā)育、果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)和病害的影響[J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（1） ：155-160.

[3]李明，頡嘉麗，石銘福，等.外源2，4-表油菜素內(nèi)酯對堿性鹽脅迫下馬鈴薯根系生長、生理特性及土壤酶活性的影響[J]．江辦衣業(yè)子報(bào)，

[4]于田利，潘文杰，郎文培，等.設(shè)施栽培土壤質(zhì)量問題危害及解決對策[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2018，38（6）：35.

[5]熊超明，楊婉瑩，王文曉，等.不同鹽堿脅迫對草莓生長與生理的影響[J]．北方園藝，2023（11）：38-44.

[6]張偉，陳毓蔚，牛亞菲，等.紅花草莓‘托斯卡納'鹽脅迫下的生長發(fā)育及生理響應(yīng)[J].北方園藝，2023（13）：28-35.

[7]Malekzadeh M R，Roosta HR，Kalaji HM. GO nanoparticles mitigatethe negativeefectsof saltandalkalinitystressbyenhancing gasexchange and photosynthetic efficiency of strawberry plants[J].Scientific Reports，2023，13（1） ：8457.

[8]馬媛媛，孫軍利，趙寶龍，等．外源亞精胺對草莓NaCl脅迫的緩解效應(yīng)[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（4）：139-145.

[9]楊志杰，陳艷，戴陶宇，等.外源甜菜堿對高溫脅迫下生菜種子萌發(fā)的影響[J].種子，2024，43（5）：99-104.

[10]章可奕，李文鑫，杜錦，等．甜菜堿對鹽脅迫下小麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2024，31（4）：8-11.

[11]崔行，華智銳．甜菜堿對鹽脅迫下馬鞭草種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2023，35（6）：88-93，100.

[12]劉麗蘋，汪軍成，司二靜，等．外源甜菜堿和脯氨酸對鹽脅迫下大麥種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]．麥類作物學(xué)報(bào)，2023，43（6） ：766 -774.

[13]華智銳，崔行，李小玲.外源甜菜堿對鹽脅迫下龍膽幼苗生理特性的影響[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，34（5）：81-87.

[14]華智銳，劉芳，李小玲.外源甜菜堿對鹽脅迫下桔梗幼苗生理特性的影響[J]．江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，34（6）：67-72.

［15]華智銳．外源甜菜堿對鹽脅迫下千屈菜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]．西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2022，50（9）：119 -126.

[16]韓愛平，張佰毅，李博文，等．甜菜堿浸種對蘇打鹽堿脅迫下水稻種子萌發(fā)和生理特性的影響[J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（15）：79-85.

[17]李亮杰，侯緒明，陳娟娟，等．不同草莓品種扦插苗根系性狀差異分析[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2022，28（7）：50-51，57.

[18]蘭文斐，丁紅，徐揚(yáng)，等.鹽脅迫時(shí)期對花生農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的影響[J].花生學(xué)報(bào)，2024，53（3）：28-33.

[19]楊旭珍，頡建明，張婧，等．葉面噴施 Fe₂O₃NPs 對娃娃菜NaCl脅迫的緩解效應(yīng)［J]．江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2024，46（4）：856-866.

[20]虎淘淘，王玲玲，張黎，等．外源赤霉素對鹽堿脅迫下園林小菊生長、生理及光合特性的影響[J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（18） ：169 -176.

[21]馬媛媛，王智，曹金萍，等.2，4-表油菜素內(nèi)酯對鹽堿脅迫下蕓豆幼苗生長及生理特性的影響[J]．西北植物學(xué)報(bào)，2024，44（8） ：1181 -1189.

[22]王成龍，王子然，楊婧怡，等．硝普鈉浸種對復(fù)合鹽堿脅迫下紅蕓豆種子萌發(fā)和內(nèi)源激素含量的影響[J]．核農(nóng)學(xué)報(bào)，2024，38（7）：1398-1407.

[23]劉松虎，孫浩爽，張玉雪，等.外源EBR對NaCl脅迫下西瓜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J].北方園藝，2024（10）：39-47.

［２４］劉 霞，曹 濤，姚新剛，等．外源甜菜堿對鹽脅迫杜梨種子的萌發(fā)及生理特性研究［Ｊ］．落葉果樹，２０２４，５６（５）：３７－４０．

［２５］蔣 艷，古麗孜葉·哈力克，秦 倩，等．根施甜菜堿對甜瓜幼 苗在 ＮａＣｌ脅迫下的緩解效應(yīng)［Ｊ］．中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，２０２４，２９ （３）：９９－１１２．

［２６］肖陳耀東，劉 濤，劉仕志，等．外源 Ｈ２Ｏ２ 對鹽脅迫下棉花幼 苗生理特性的影響［Ｊ］．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，２０２４，３９（５）：９３－１０１．

［２７］徐 婷．不同濃度甜菜堿對鹽脅迫下薄皮甜瓜幼苗抗氧化系統(tǒng) 的影響［Ｊ］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，２０２１，４９（１４）：４８－４９，５３．

［２８］胡瑩冰，何金松，金曉玲，等．中性鹽、堿性鹽及復(fù)合鹽堿脅迫對 華中冬青幼苗生長和生理特性的影響［Ｊ］．東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， ２０２４，５２（１２）：３２－３９，６６．

［２９］ＺｈａｎｇＺ，ＺｈａｎｇＨＪ，ＹａｏＴＴ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｏｆｉｏｎｓａｎｄ ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｒｏｏｔａｎｄｓｈｏｏｔｐｌａｙｃｒｕｃｉａｌｒｏｌｅｓｉｎｔｈｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆａｌｆａｌｆａｔｏｓａｌｔａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０２４，２１６：１０９１７５．

［３０］ＭｉｎＫ，ＣｈｏＹ，ＫｉｍＥ，ｅｔａｌ．Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｍｐｒｏｖｅｓｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｃａｂｂａｇｅ（ＢｒａｓｓｉｃａｏｌｅｒａｃｅａＬ．）ｌｅａｖｅｓ ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔｓ，２０２１，１０（１２）：２８２１．