一株多功能籃狀菌對大豆的促生效果

中圖分類號：S144;S182;S565.106 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）13-0261-08

大豆是我國重要的糧食作物，在食品、保健、制藥及飼料等行業具有較強的應用價值[1]。隨著人們生活水平的提高，對大豆糧食的需求不斷擴大，據統計，2022年我國大豆進口9108萬t，占全球貿易量的 58.3% [2]。當前大豆產量遠不能滿足國家需求，因此，合理提高大豆單位產量是具有深遠意義的戰略措施。在大豆種植過程中，農戶為了追求產量的提高，通常會過量施加化學肥料，這樣不僅給農戶帶來額外的經濟投入，還破壞土壤結構，致使土壤肥力受損，不利于農業的可持續發展。

微生物肥料能夠通過中微生物的加入帶動土壤中有益微生物共同改善土壤環境，促進土壤結構良性循環發展，有些微生物能夠將土壤中固定的難溶磷、難溶鉀活化為植物可吸收利用的速效磷和速效鉀，還有些微生物能夠分泌促生因子（例如吲哚乙酸、赤霉素等）來直接促進植物生長，微生物肥料具有激活土壤營養元素、改善土壤質地、增加養分吸收等傳統化肥不具有的生態功效[3]。籃狀菌（Talaromycessp.）作為普遍存在于土壤、植物中的內生真菌，其在醫用抗生素、酶制劑、天然色素以及農業領域的研究較為普遍[4]。在農業領域研究過程中，Abbas等利用微生物組分析技術發現，水稻土壤中籃狀菌屬的物種豐度遠高于休耕土壤，說明了籃狀菌在水稻土壤中的優勢地位，并以枯紋病為誘餌，從水稻土壤中篩選得到4株籃狀菌，其中，菌株TF-04在室外條件下能夠顯著促進水稻生長，減輕水稻紋枯病的發病程度，助力產量提升[5]。毛雪琴等從草莓炭疽病標樣上分離獲得黃籃狀菌（T.flavus）MT-06，能夠抑制多種病原菌的生長，對草莓炭疽病菌的抑制率達 71.75%^[6] 。尹成林等將產紫籃狀菌Q2菌株添加入滅菌處理的土壤之中，能高效促進黃瓜的生長發育，提升其光合速率及根系活力水平[7]。尹小嫚等從楊樹根部分離的促生真菌黃籃狀菌對磷酸鈣呈現出較強的降解能力，具有開發為微生物肥料的潛力[8]。楊豆等從毛竹根際土壤中分離得到的金黃籃狀菌（T.aurantiacus）JXBR04能夠有效促進毛竹的生長以及提升土壤有效磷利用率[9]。綜上所述，籃狀菌于生物防治層面展現出對多種植物病原菌的顯著拮抗效能，在解磷方面具備高效轉化難溶性磷的突出能力，這些特性使其在農業微生物肥料領域極具優良的發展潛能與廣闊前景。截至2024年9月，已有2株籃狀菌進入我國微生物肥料二級菌種自錄，并且有一株籃狀菌于2022年作為主要菌種獲得產品登記認證。

目前，國內關于籃狀菌在農業領域的研究尚處于起步階段，對于大豆作物的促生功效更是少之又少，基于此，作者擬對一株具有溶解無機磷功能的籃狀菌W10進行進一步的鑒定以及對大豆的促生功效進行探究，以期為該籃狀菌在大豆的生產應用提供理論依據。

1材料與方法

1.1 試驗材料

供試菌種為籃狀菌（Talaromycessp.），由筆者所在課題組分離并保存，菌株保藏編號為CGMCCNO.40621。

供試大豆品種：Williams82；陳舊種子為黑河43。

供試土壤理化性質：全氮含量 106.0mg/kg 、有機質含量 26.52g/kg 、速效鉀含量 83.7mg/kg 、速效磷含量 25.0mg/kg，pH 值6.4。

PDA培養基：土豆汁 1000mL 、葡糖糖 20g 磷酸氫二鉀 2g 、硫酸鎂 ¹g，pH 值7.0。

無機磷培養基：葡糖糖 10g 硫酸亞鐵 0.03g 硫酸鎂 0.3g 、氯化鈉 0.3g 、氯化鉀 _0.3g 、硫酸銨0.5g 硫酸錳 0.03g 磷酸鈣 蒸餾水 1000mL pH 值 7.2～7.4 。

有機磷培養基：葡糖糖 10g 硫酸亞鐵 0.03g 、硫酸鎂 0.3g 、氯化鈉 0.3g 、氯化鉀 0.3g 硫酸銨0.5g 硫酸錳 0.03g 卵磷脂 5g 蒸餾水 1000mL pH 值 7.2～7.4 。

1.2 試驗方法

1.2.1溶解無機磷能力測定將濃度為1000 萬 CFU/mL ，體積為 2mL 的孢子懸液加入到裝有 200mL 以磷酸鈣為唯一磷源的蒙金娜液體培養基中，放入 28^°C 搖床中培養，分別于1、2、3、4、5、6、7d吸取上清液，采用鉬銻抗比色法檢測上清液中的有效磷含量。

1. 2.2 溶解有機磷能力的測定 將濃度為1000萬 CFU/mL ，體積為 2mL 的孢子懸液加入到裝有 200mL 以卵磷脂為唯一磷源的蒙金娜液體培養基中，放入 28^°C 搖床中培養，分別于1、2、3、4、5、6、7d吸取上清液，采用鉬銻抗比色法檢測上清液中的有效磷含量。

1.2.3降解纖維素能力測定標準曲線的繪制：精準配制不同濃度（ 400～2 000μg/mL， 葡萄糖標準溶液，各取 1mL 加人 20mL 具塞比色管，加 2mL 水與 2mL DNS試劑，沸水浴 5min ，冷卻后定容至20mL ，以空白調零，于 540nm 處測吸光度，得到回歸方程 y=1176.9x+69.233 （決定系數 r²=0.9955 。

纖維素酶液的制備：孢子懸液于土豆汁培養基中發酵若干時間后，吸取 5mL 發酵液于三角瓶中，用檸檬酸鹽緩沖液稀釋3倍，置于搖床振蕩 30min 5000r/min 離心 10min ，上清液即為待測酶液。

纖維素酶活性檢測：移取 2mL0.51% 羧甲基纖維素鈉溶液至 20mL 具塞比色管，在 50^qC 水浴鍋中加熱 5min 后，加入 0.5mL 預熱的待測酶液并充分搖勻，于 50^qC 水浴 30min ，再加入 2mL DNS溶液，經沸水浴 5min 且冷卻至室溫后，用蒸餾水定容至20mL 。在 540nm 波長下測定吸光度，重復3次并取平均值。以提前加入酶液和DNS溶液反應的比色管作為空白對照。定義 1mL 樣品 1min 內降解羧甲基纖維素鈉產生 1μg 葡糖糖的酶量為1個酶活性單位（ U/mL 。

1.2.4吲哚乙酸含量的測定應用酶聯免疫競爭法測定發酵液中吲哚乙酸（IAA）的含量。向含吲哚乙酸抗體包被微孔板加入 50μL 過濾后的上清液，再添加 50μL 酶標試劑， 37^°C 孵育 ¹h ，用洗滌液振蕩洗滌3次，甩干水分后加入 100μL TMB避光顯色 15min ，加人 50μL 終止液終止反應，以空白樣品為對照，于 450nm 波長下檢測其每孔吸光度。標準曲線： y=111.92-93.974x，r²=0.9925_c 0

1.2.5菌株W10的鑒定將菌株W10送至生工生物工程（上海）股份有限公司進行全基因組完成圖測序，以同源基因和泛基因組分析結果作為依據，依靠單拷貝核心基因數據集，采取Neighbou-joining聚類的手段，構建不同的系統發育樹。

1.2.6菌株對大豆種子發芽的促進作用將菌株W10發酵液與發酵上清液分別用無菌水稀釋1000倍，以滅菌的土豆汁培養基稀釋液為空白對照，向墊有2層濾紙的培養皿中各放人5粒已消毒的大豆種子，每個培養血加入 10mL 稀釋后的發酵液與上清液，每組3個處理，置于 28^°C 培養箱中，3d后對已發芽種子的胚根和胚軸長度予以檢測

1.2.7盆栽試驗稱量 1.5kg 普通黑土裝入上口11.6cm 、高 10.5cm 的育苗盆中，試驗種子選用Williams82。將菌株W10接人土豆汁培養基中， 振蕩培養，2d時吸取發酵液，經10 000r/min.25°C 離心 10min ，收集上清液以及原發酵液。

試驗分組：（1）CK：普通黑土；（2）發酵液：接種W10菌株2d的發酵液；（3）上清液：接種W10菌株2d的發酵上清液。

大豆種子經消毒后播種到育苗盆中，每盆1粒種子，每組5個處理，在種子播種附近 1～2cm 處用注射器均勻注射 2mL 的菌株發酵液和上清液，CK無特殊處理，播種后每隔5d澆1次水，30d后檢測大豆幼苗的株高、鮮重、干重、根長、根重及根瘤數等指標。

1.2.8大豆幼苗葉片葉綠素含量與類胡蘿卜素含量的檢測葉綠素含量檢測：精確稱量 0.1g 大豆鮮嫩葉片，剪碎后置于 2mL 離心管中，加入 1mL 蒸餾水，放入組織勻漿機中破碎 1min ，吸取提取液（無水乙醇：丙酮體積比 =1：2 ）將破碎組織沖洗到 10mL 離心管中，補充提取液至 10mL ，避光條件下浸提 ³h 。以提取液為空白對照，分別于 645nm 和 663nm 波長處檢測其吸光度。

葉綠素a含量 =（21.2×D_663nm-4.48× D_645nm）×V_fig/0.1/1000，mg/g;

葉綠素 b 含量 =（38.2×D_645nm-7.8×D_663nm）× V_fig/0.1/1 000，mg/g;

總葉綠素含量 =（13.4×D_663nm+33.7×

類胡蘿卜素含量檢測：精確稱量 0.1g 大豆鮮嫩葉片，剪碎后置于 2mL 離心管中，加入 1mL 蒸餾水，放入組織勻漿機中破碎 1min ，吸取提取液（蒸餾水：丙酮體積比 =1：4 將破碎組織沖洗到10mL 離心管中，補充提取液至 10mL ，避光條件下浸提 ³h 。以提取液為空白對照，分別于646、663、470nm 波長處檢測其吸光度。

類胡蘿 Φ 素含量 =[4.367×D_470nm-0.014× 0 12.21×D_663nm-2.81×D_646nm ） -0.454×（20.13× D_646nm-5.03×D_663nm）]×V_?a/0.1，mg/g° （2

1.3 統計分析

運用軟件Graphpad Prism5.0 進行統計分析與作圖。

2 結果與分析

2.1 菌株W10的鑒定

關于該菌株的菌落特征及鏡下形態描述參照文獻[10]，根據ITSrDNA序列分析，菌株W10屬于籃狀菌屬（Talaromycessp.）。結合基于同源基因的系統發育樹和基因家族收縮與擴張進化樹的結果，菌株W10鑒定為艾米斯托克籃狀菌（T.amestolkiae）（圖1）。

2.2 菌株W10的溶磷能力

菌株孢子懸液接種到無機磷培養基和有機磷培養基中，每隔1d檢測1次培養基有效磷含量變化。由圖2可知，菌株W10對無機磷和有機磷均有一定的溶解能力，在以磷酸鈣為唯一磷源的無機磷培養基中，有效磷含量在6d時達到峰值，數值為824.91mg/L，6 d后開始下降;在以卵磷脂為唯一磷源的有機磷培養基中，有效磷含量隨著發酵時間的增加而升高，最后1天數值為 169.32mg/L ，且沒有達到最高極限。

2.3菌株W10的降解纖維素能力

將菌株孢子懸液接種到土豆汁培養基中，每隔1d檢測發酵液中纖維素酶活性的情況。由圖3可知，菌株W10在培養1、2、3、4d的纖維素酶活性分別為 15.10，24.52，16.75，7.57U/mL ，表現為先升高后降低的趨勢。

2.4菌株W10的產吲哚乙酸能力

將菌株孢子懸液分別接種到土豆汁培養基中，每隔1d收集菌株發酵液，通過ELISA試劑盒檢測培養基中吲哚乙酸含量的變化情況，結果如圖4所示。培養基中吲哚乙酸含量呈現先緩慢升高后降低的趨勢，吲哚乙酸含量發酵2d就達到最高值，數值為 59.29μg/L 。

2.5菌株W10 對大豆種子萌發的影響

將菌株發酵若干天數后，收集發酵液及發酵上清液，分別稀釋1000倍后檢測其對大豆種子發芽的影響，結果如圖5所示。可以看出，菌株發酵液和發酵上清液均能明顯促進當季新鮮大豆種子的萌發，且均為2d時效果最為明顯，其中2d的發酵上清液處理中大豆胚根長和胚軸長均顯著高于CK（ Plt;0.05 ），2d的發酵液處理中大豆胚軸長顯著高于CK ζ（Plt;0.05） 。

在菌株發酵液和發酵上清液對陳舊大豆種子萌發影響的試驗中，結果顯示，CK與1d的發酵上清液處理的種子均未發芽，發酵液各組處理中也有部分種子未發芽，而2、3d發酵上清液處理中種子正常發芽，且2d處理組的胚根長和胚軸長是所有組中最高的。

圖3菌株纖維素酶活性變化

圖4菌株產吲哚乙酸情況

*、**、***分別表示與CK相比在 ）.05，0.01，0.001 水平差異顯著。圖6同圖5菌株發酵液與上清液對大豆種子（A、B）和陳舊種子（C、D）發芽的影響

2.6菌株W10盆栽試驗結果

2.6.1菌株W10 對大豆幼苗生長的影響由表1可知，施加菌株發酵液與發酵上清液處理組的大豆幼苗株高、鮮重、干重、根長、根重及根瘤數等指標均明顯高于CK（發酵上清液處理的根重除外），2組處理中僅株高均顯著高于 CK（Plt;0.05） ，只有根長與CK均無顯著差異，其余指標中均為發酵液處理顯著高于CK和發酵上清液處理。發酵液處理組中，植株的株高、鮮重、干重、根長、根重及根瘤數較CK分別增加 4.8cm，0.317 5g，0.062 5g，1.025cm 0.0425g.7.0 個，增幅分別為 14.48% 、16. 26% ！36. 23% 6.91% ） .13.08% 1 73.68% ；發酵上清液處理中，植株的株高、鮮重、干重、根長、根瘤數較CK分別增加 3.9cm，0.152 5g，0.042 5g，0.825cm， （20號1.5個，增幅分別為11. 76% 、7. 81% 、24. 64% ！5.56% .15.79% 。

2.6.2菌株W10對大豆幼苗葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響由圖6可知，大豆盆栽試驗中，經發酵液與發酵上清液處理的大豆幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素以及類胡蘿卜素含量均明顯高于CK，所有指標中僅發酵液處理顯著或極顯著高于CK（ Plt;0.05 或 Plt;0.01 ）。發酵液處理中葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿 h 素含量分別較CK增加 0.1325_，0.0695_，0.2020_，0.0154mg/g 增幅分別為 32.11%.38.21%.33.98%.56.20% 。而發酵上清液處理與CK相比均無顯著差異。

表1不同處理對大豆幼苗生長的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。

圖6不同處理對大豆葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

3討論與結論

籃狀菌作為從青霉屬亞種中獨立劃分出來的特殊種屬，其次級代謝產物在醫藥研發進程中展現出廣闊的應用前景[11]。T.amestolkiae 作為籃狀菌屬的一員，在次級代謝產物方面也具有較強的潛力。Li等從紅樹林內生真菌T.amestolkiaeSCNU-F0041代謝產物中獲得一種新的靛藍素生物堿，在細胞毒生物試驗中發現，其對HepG2、Hela、HCT116和 Huh7等人癌細胞具備顯著的致死效能[12]。T.amestolkiae的代謝產物不僅能用于抗生素類藥物的研發，其代謝產物在農業生物防治與促進作物生長方面同樣具有不可忽視的作用，Wang等從香附子莖內分離得到的內生真菌T.amestolkiaeDJL-15的培養液對核桃炭疽菌、交替炭疽菌和長孢炭疽菌均有不同程度的抑制作用，并能有效促進黃豆種子的發芽[13]。由此可見，T.amestolkiae作為一種內生真菌，在農業生物防治領域具有極為可觀的應用前景。

籃狀菌在溶解難溶磷方面的研究已經廣為人知，目前已知的具備溶磷功能的籃狀菌有T.purpurogenus[14]、T. aurantiacus[15] T. verruculosus[16]]T. helicus[17]、T.flavus[17]等，而關于 T.amestolkiae 在溶磷能力方面的研究相對匱乏。本研究中，T.amestolkiaeW10對磷酸鈣和卵磷脂均有較好的溶解作用。對于無機磷而言，植物需要的磷元素大多為無機態的水溶性磷，然而土壤中有 99% 的無機磷無法被植物直接利用[18]，菌株W10在溶解無機磷方面具有較強的能力，其最大溶磷量能達到824.91mg/L ，它可以將土壤中固定的難溶性無機磷轉化為可溶性磷，促進植物對磷的吸收。對于有機磷而言，研究表明，植物生長階段，僅有一小部分有機磷可供植物吸收利用，絕大部分有機磷需要轉化為可溶性無機磷才能供植物吸收，而土壤中有機磷含量占總磷含量的 30%～65%^[19] ，所以有機磷對于作物來說是一個非常重要的潛在磷源。菌株W10不僅具備溶解無機磷的能力，還能降解有機磷，其針對有機磷的最大溶磷量能達到 169.32mg/L 。總結來看，T.amestolkiaeW10在溶解無機磷和有機磷方面的雙重作用可以為植物生長持續不斷地提供穩定的磷元素，擁有不可忽視的研究價值與應用潛力。

植物激素是一種重要的現代農業生產資料，微生物分泌植物激素的研究也屢見不鮮[20]。在籃狀菌屬領域內，關于微生物產植物激素的研究十分匱乏，本研究通過ELISA檢測試劑盒精準檢測到W10的發酵液中含有吲哚乙酸，最高含量為59.29μg/L ，與高產IAA微生物真菌（如經高能射線照射篩選得到的高產IAA的哈茨木霉突變株，其最高產量為 456.81μg/L^[21] ）相比，雖然W10 產IAA含量較低，但是普遍被認知的是，IAA濃度一旦過高，便會起到抑制植物生長的反作用，IAA對植物適用的最適濃度范圍為 0.01～10.00mg/L^[22] ，因此，菌株W10所產生的IAA濃度能夠有效促進植物的生長。種子發芽試驗中，W10菌株2d的發酵上清液能夠顯著促進大豆胚芽根和莖的生長，相同時間內檢測到上清液中IAA的產量達到最高值，同樣證實了IAA的作用功效。

籃狀菌作為土壤中植物殘體的重要分解菌，如T. leycettanus[23]、T. emersonii[24]、T. verruculosus[25]T.rugulosus[26]、T.amestolkiae[27]等都具有降解纖維素的能力。雖然T.amestolkiae產纖維素酶的研究已有報道，但是國外學者大多聚焦于木質纖維素糖基化的工藝研究上[27-28]，對于農業領域的研究較少。本研究中T.amestolkiaeW10同樣檢測到具備產纖維素酶的功能，在發酵2d時酶活性達到最高的24.52U/mL ，雖然達不到國家規定的《微生物肥料生產菌株質量評價通用技術要求》[29]中有機物料腐熟標準的 70U/mL ，但是W10作為微生物菌劑具有促進種子發芽的功能。在陳舊種子發芽試驗中，菌株1d的發酵液與發酵上清液對大豆種子的萌發顯現出不同的作用效果，由于1d的上清液中纖維素酶含量較低，經過稀釋后的上清液同空白處理一樣不能使陳舊種子發芽。因為豆皮中富含 40% 的纖維素[30]，含有菌絲的發酵液可以促進纖維素的分解進而促進陳舊種子的發芽，菌株2、3d時發酵上清液的種子發芽效果同樣證實了這一點，所以菌株W10具有發展為種子包衣劑的潛力。隨著發酵時間的延長，菌株2、3d發酵液中菌絲含量隨之升高，過高的菌絲濃度導致部分種子萌發失敗，因此，菌株W10成功發展為種子包衣劑的濃度還有待探究。

在盆栽試驗中，本研究選擇發酵2d的培養液與上清液開展大豆苗期試驗，結果顯示，2d的發酵液處理中大豆株高、鮮重、干重、根重、根瘤數以及葉片中葉綠素含量、類胡蘿卜素含量均顯著高于CK，發酵上清液中大豆各項指標雖然也高于CK，但差異不顯著。由此可見，一次性施用上清液的效果不如含有菌絲作用的持續效果。值得一提的是，發酵液處理的大豆根系中根瘤菌的數量也顯著高于CK，表明菌株W10可能能夠召集土壤里諸如根瘤菌這類有益微生物向根系聚集，進一步顯示了W10在大豆作物種植中的應用潛力。

綜上所述，T.amestolkiaeW10具有溶解無機磷和有機磷的雙重功效，最高溶磷量分別為824.9、169.32mg/L ，能夠少量分泌促進植物生長的植物激素IAA，產量為 59.29μg/L ，具備降解纖維素的能力，最高酶活性為 24.52U/mL ，具有促進種子發芽的能力。盆栽試驗中，W10的菌株發酵液能夠顯著促進大豆幼苗的生長，提高大豆結瘤數，再加上籃狀菌屬獨有的類似青霉屬的抗菌活性功能，表明T.amestolkiaeW10在農業微生物領域具有極強的應用潛力，有待進一步開發。

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