錦繡杜鵑葉斑病拮抗內生真菌的篩選鑒定、生物學特性和抑菌機制分析

關鍵詞：杜鵑葉斑?。晦卓咕?；生物學特性；抑菌機制；菌株DJ-13；抑菌率中圖分類號： S436.8⁺1 ;S182 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）13-0155-08

錦繡杜鵑（Rhododendron × phlchrumSweet）屬于雙子葉植物綱，是長江流域及以南地區最常見的杜鵑花之一，它不僅具有美麗的外表，還具有極高的藥用價值[1]。由于受人為因素、昆蟲、微生物等因素的影響，杜鵑發病十分常見，對其正常的生長和繁殖造成了很大的影響，主要的杜鵑病有葉斑病、葉腫病、根腐病、花腐病[2]。其中，杜鵑花葉斑病是一種較為普遍的植物病害，對植株的生長發育及觀賞價值有很大的影響[3]。目前，杜鵑葉斑病的防治大多為化學手段，葉斑病是一種真菌性病害，使用殺菌劑治療，不僅污染了環境，還很容易引起病菌的耐藥性。

由于微生物農藥具有安全、高效和抗藥性低等優點，因此利用微生物農藥來防治植物病害成為研究熱點。目前用來防治的微生物主要包括拮抗真菌、拮抗細菌和拮抗放線菌。植物拮抗內生真菌是一類生活在植物組織內部，并且不會引起宿主植物產生病害或對宿主植物造成傷害的微生物[4]，并且該類內生菌能夠通過競爭作用、重寄生作用和抗生作用等來提高植物的抗病性[5]。目前已有學者對杜鵑內生菌做了一定的研究，如楊敬輝等從杜鵑上分離出內生細菌，將內生細菌制成菌劑，在冬季草莓大棚中使用，發現能夠有效控制產果期草莓病害且防治效果高于化學藥劑°；宋慧娟等從毛錦杜鵑中分離獲得2株內生真菌，分別為聚多曲霉、雜色曲霉，利用菌液進行瓶內接種試驗，比較其對毛棉杜鵑幼苗根的侵染率、苗高和生物量的影響。Tejesvi等對毛白杜鵑內生菌進行分離鑒定，經研究發現內生菌中含有抗菌和抗氧化物質；Lin等從杜鵑根部分離得到2株環狀內生真菌，其中一株能夠分泌蛋白酶來幫助宿主植物生存9；目前較多研究者對杜鵑內生菌進行分離鑒定并分析其多樣性[10-13]，對于杜鵑葉斑病內生拮抗真菌對病原菌的防治和抑菌機制的研究卻少有報道。因此，本研究從健康的錦繡杜鵑植株中分離篩選出對杜鵑葉斑病有拮抗作用的菌株，并對其生物學特性和抑菌機制進行初步研究，旨在為杜鵑葉斑病提供新的防治途徑，為內生真菌防治杜鵑葉斑病提供理論支撐。

1材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1植物材料于2023年9月，在昆明植物園羽西杜鵑院內（ 102^°44^′15.2^′′E，25^°07^′04.9^′′N） 采集健康錦繡杜鵑植株的莖葉，帶回實驗室進行內生菌的分離。

1.1.2供試病原菌供試病原菌為前期筆者所在課題組從西洋杜鵑葉斑病葉片上分離得到的杜鵑葉斑病致病性真菌DJ-2棒孢新擬盤多毛孢菌（Pestalotiopsisclavispora）、DJ-9睡蓮刺盤孢菌（Colletotrichumnymphaeae）和DJ-14果生炭疽菌（Colletotrichumfructicola），并保存于云南省森林災害預警與控制重點實驗室。

1.1.3培養基表1中培養基均在121 C 高溫下滅菌 20min ，隨后放置在 25^qC 培養箱內培養。

表1主要培養基

1.2 試驗方法

1.2.1杜鵑內生拮抗真菌的分離、純化杜鵑內生菌的分離、純化參照徐婕的方法[14]進行，將平板上長出的單菌落保存于試管斜面中備用。

1.2.2拮抗真菌的篩選通過平板對峙法，利用打孔器獲取直徑為 5mm 的DJ-13菌塊和病原菌菌塊，將其分別接種在培養基同一水平線上，2個菌塊之間的距離為 50mm ，設置3次重復，以一側只接種病原菌菌塊作為對照，于 25°C 培養7d后拍照測量，根據公式計算抑菌率，篩選出對病原菌表現出拮抗作用的內生真菌。

抑菌率 σ=σ （對照病原菌菌落直徑-處理病原菌菌落直徑）/對照病原菌菌落直徑 ×100% 。

1.2.3菌株DJ-13的鑒定將分離得到的菌株DJ-13在PDA培養基上進行培養，觀察菌落特征。采用小培養法對菌株DJ-13進行培養觀察，將察氏培養基滅菌處理后倒人培養皿，倒板厚度約為1mm ，用解剖刀劃取 1.5cm×1.5cm 的小方塊置于載玻片上，再挑取菌株DJ-13的菌絲放在小方塊邊緣，蓋上蓋玻片，放于 25^°C 下保濕培養3d，在顯微鏡下觀察其形態特征[15]。按照真菌DNA抽提試劑盒，提取該菌株DNA，采用ITS和TUB序列引物進行PCR擴增，所用引物見表2。PCR擴增反應體系由 25μL 反應劑 Plus Master Mix 12.5μL 引物、正反向引物 （0.01mol/L） 各 1.0，1.5μL 模板DNA和 9.0μL 超純水組成。ITS擴增反應程序是在 95^°C 下經過 5min 的預變性，然后在 94^9C 下經過 30s 的改性，在 52°C 下經過45s的退火，在72^°C 下經過 50s 的延伸，并經過35次循環，最終在 72^qC 下經過 10min 的延長，并在 4‰ 下完成保存。TUB擴增反應程序為對樣品經過 94^9C 的改性，然后再經過 94^°C 的退火，最終再經過 72^°C 的延伸，重復這一過程，共完成了31次循環。最終，將擴增后的序列提供給北京擎科生物科技有限公司，并對它們的全序列通過NCBI比對分析，采用MEGA11的最大似然法（ML），對每個樣品的Bootstrap值經過1000次的校準，構建系統發育樹確定內生真菌種類。

表2基因位點PCR擴增反應引物

1.2.4菌株DJ-13生物學特性檢測用PDA平板活化以后，在超凈工作臺中，用無菌打孔器（ 5mm ）截取菌株DJ-13菌餅，分別接種于不同基礎培養基平板中，于 25°C 培養，觀察不同的培養條件對菌株生長的影響。

1.2.4.1不同碳源對DJ-13菌落生長的影響將察氏培養基中的蔗糖（CK）分別替換為木糖醇、甘露醇、麥芽糖、可溶性淀粉和葡萄糖制成不同碳源培養基，每個處理3次重復，以蔗糖為碳源的察氏培養基為對照，接種拮抗真菌后， 25°C 下恒溫培養，7d后用十字交叉法測量菌落直徑。

1.2.4.2不同氮源對菌株DJ-13菌落生長的影響將察氏培養基中的氮源（CK）替換為氯化銨、硫酸銨、蛋白肺、硝酸鉀和酵母粉制成不同氮源培養基，每個處理3次重復，以不加氮源的察氏培養基為對照，培養及測量方法同“1.2.4.1”節。

1.2.4.3不同pH值對菌株DJ-13菌落生長的影響將PDA培養基的 pH 值分別調節至4、5、6、7、8、9、10共7個梯度，制成不同 ΔpH 值的PDA平板，每個處理3次重復，培養及測量方法同\"1.2.4.1\"節。

1.2.4.4不同溫度對菌株DJ-13菌落生長的影響分別設置5、15、25、35、40℃共5個溫度，將拮抗真菌用 5mm 的打孔器取菌塊置于PDA平板上，在相應溫度培養箱中培養，每個處理3次重復，培養及測量方法同\"1.2.4.1”節。

1.2.5 菌株DJ-13的揮發性物質對病原菌的抑制作用采用PDA平板對扣培養法[16]，測定菌株DJ-13揮發性物質對杜鵑葉斑病致病菌的抑制作用。采用 5mm 的無菌打孔器打取菌株DJ-13菌餅接種在PDA培養基中心，打取大小相同的致病菌菌餅接種在新的PDA培養基中央，將2個平板對扣，置于 25^qC 恒溫條件下培養5d;以接種致病菌的PDA平板扣上空白的PDA平板作對照，試驗設置3次重復。定期觀察病原菌菌絲生長狀況，培養5d后測量對照組和處理組PDA平板中的致病菌菌落直徑，計算抑菌率。

抑菌率 σ=σ （對照組杜鵑葉斑病病菌菌落直徑- 處理組杜鵑葉斑病病菌菌落直徑）/對照組杜鵑葉 斑病病菌菌落直徑 ×100% 。

1.2.6 菌株DJ-13的非揮發性物質對病原菌的抑制作用利用無菌發酵液法，用 5mm 的無菌打孔器從菌株DJ-13上打取5個菌餅放入 250mL 的PDB培養基中，在 的搖床下培養5d之后，再用離心機在 8000r/min 的轉數下離心15min ，收集上清液，用 0.22μm 無菌濾膜過濾，從而獲得無菌發酵液，將無菌發酵液與PDA培養基按1：5 的體積比充分混勻，倒板冷卻備用。截取大小5mm 的致病菌菌絲塊置于抑菌培養基中央位置，以在PDA平板內接種的致病菌作為對照組， 25^°C 恒溫條件下培養 5d 。設置3次重復。5d后用刻度直尺測量并記錄致病菌的菌落直徑，計算抑菌率。

抑菌率 Σ=Σ （PDA平板內致病菌菌落直徑-發酵液抑菌平板內致病菌菌落直徑）/PDA平板內致病菌菌落直徑 ×100% 。1.2.7菌株DJ-13產細胞壁降解酶及鐵載體能力測定菌株DJ-13 活化后，用 5mm 無菌打孔器截取菌餅分別接種至纖維素酶、葡聚糖酶和蛋白酶檢測培養基和鐵載體培養基中[17-18]，置于 25°C 恒溫培養3d，設置3次重復。檢測培養基上觀察到菌落周圍有透明圈則說明產相應的細胞壁降解酶和鐵載體。

2 結果與分析

2.1杜鵑葉斑病拮抗菌的篩選

從健康的西洋杜鵑葉片上分離得到8株內生真菌，分別與杜鵑葉斑病致病性真菌DJ-2、DJ-9和DJ-14進行對峙培養，只有菌株DJ-13生長迅速，與病原菌競爭效果明顯，其中菌株DJ-13對DJ-14病原菌的抑制效果最好，抑菌率達到 55.00% ，對DJ-9和DJ-2病原菌的抑制率分別為 39.53% 、29.53% （圖1表3）。

圖1DJ-13與DJ2、DJ9和DJ14平板對崎的效果

2-CK、9-CK、14-CK分別為對照組DJ-2、DJ-9和DJ-14；2-13、9-13和14-13分別為處理組DJ-2、DJ-9和DJ-14與DJ-13的平板對崎；2-13a、9-13a和14-13a分別為處理組DJ-2、DJ-9和DJ-14與DJ-13的平板對崎的背面

表3拮抗菌DJ-13對3種病原菌的抑制效果

注：同列數據后不同字母表示菌株間在0.05水平上差異顯著。下表同。

2.2 菌株DJ-13的鑒定

2.2.1形態鑒定將菌株DJ-13接種在PDA培養基上，在 25^°C 恒溫培養箱中培養7d，菌落直徑達到 79～81mm ，菌絲呈白色至灰白色，呈密集的毛絨狀，氣生菌絲發達，背面呈灰黑色；在顯微鏡下觀察到其 ∝ 分生孢子為橢圓形，且透明無隔膜，未觀察到 β 分生孢子，分生孢子梗直立，菌絲壁光滑且有隔（圖2）[19]

2.2.2分子生物學鑒定利用ITS和TUB引物擴增拮抗菌DJ-13的rDNA－ITS區間和TUB區間序列，測序完成后，進人NCBI數據庫，通過BLAST對測序結果進行比對分析，拮抗菌DJ-13與已知模式屬的最大相似性達到了 99% ，說明拮抗菌DJ-13屬于該屬的內生菌，選用同源性較高的菌株序列作為參比對象并構建系統發育樹。結合系統發育分析結果（圖3），菌株DJ-13與 D ：novem集聚到同一支上，且相似度為 100% ?；谛螒B學鑒定和多基因聯合序列分析，進一步證實拮抗菌株DJ-13為D. novem o

2.3拮抗菌株DJ-13的生物學特性

以不加碳源和氮源的察氏培養基為對照，菌株DJ-13在5種碳源和5種氮源上均能夠生長，但存在差異，以木糖醇、麥芽糖、葡萄糖作為碳源時，菌株DJ-13生長最快，培養7d時菌落直徑達8.6cm ;最適宜的氮源是硝酸鉀，培養7d時菌落直徑達 8.6cm ，相比而言，DJ-13對氯化銨的利用效果較差。

菌株DJ-13在 pH 值為4～10范圍內均可生長，其中 pH 值為7時菌落生長最快，培養7d菌落直徑可達 6.55cm ，其次是 pH 值為5時，菌落直徑為 6.5cm 。

A—DJ-13正面菌落形態；B—DJ-13背面菌落形態；C、D—DJ-13的產孢結構；E—DJ-13的分生孢子；F—DJ-13的菌絲形態

圖2菌株DJ-13的菌落特點和孢子形態

圖3菌株DJ-13的ITS和TUB序列的系統發育樹

菌株DJ-13在 5～35°C 的溫度范圍內均可正常生長，其中最適生長溫度為 25°C ，培養7d菌落直徑達 6.55cm ，在低溫 5°C 和高溫 35°C 時菌落生長緩慢，當溫度達到 40^°C 時菌落停止生長。2.4拮抗菌株DJ-13的抑菌作用2.4.1菌株DJ-13的揮發性物質和非揮發性物質對病原菌的抑制作用菌株DJ-13的揮發性代謝產物和非揮發性產物對病原菌的抑制效果明顯，菌株DJ-13的揮發性物質對DJ-2病原菌的抑制效果最好，抑菌率達到 55.00% ，對DJ-9和DJ-14病原菌的抑菌率分別為 38.24% 、 44.54% ；菌株DJ-13的非揮發性物質對DJ-14病原菌的抑制效果最好，為 50.54% ，對DJ-9和DJ-2病原菌的抑制率分別為 49.07% ） 35.74% （表4）。說明菌株DJ-13的揮發性代謝物質和非揮發性代謝產物都能夠抑制杜鵑葉斑病致病菌生長。

不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著

圖4不同條件對菌株DJ-13菌落生長的影響

圖5DJ-13的揮發性和非揮發性物質對3種病原菌的影響

表4拮抗株DJ-13的揮發性和非揮發性物質對3種病原菌的抑制效果

2.4.2菌株DJ-13產酶能力及產鐵載體能力測定由圖6可知，菌株DJ-13能在產纖維素酶培養基、葡聚糖酶培養基和蛋白酶培養基平板上出現水解透明圈，這說明菌株DJ-13具有產生纖維素酶、葡聚糖酶和蛋白酶的能力；菌株DJ-13在CAS培養基上出現橙色暈圈，說明菌株DJ-13具有產鐵載體的能力。

A—纖維素酶；B—葡聚糖酶；C—鐵載體；D—蛋白酶

圖6DJ-13的產酶能力及產鐵載體能力檢測

3討論

本試驗從健康的錦繡杜鵑葉片中分離得到8株內生真菌，其中拮抗性最強的為菌株DJ-13，經鑒定為間座殼屬（D.novem），其無性態為擬莖點霉屬。國內外有關間座殼屬內生真菌的研究也報道過許多，如有研究者已經從紅豆杉、藍莓、油茶和化橘紅等植物上分離得到間座殼屬內生真菌[20-23]，，Ilyas等從12種藥用植物上分離得到的內生真菌中，擬莖點霉屬占主要優勢地位，表明擬莖點霉屬內生真菌存在于較多植物中[24]。生物學特性研究表明，菌株DJ-13對 5～35°C 的溫度均具有良好的耐受力，而溫度超過 40% 時菌株就無法繼續生長；此外 pH 值在4～10菌株DJ-13都能正常生長，在眾多碳源中，麥芽糖和葡萄糖對其生長最為有利，而在氮源方面，硝酸鉀被證實為最適宜的選擇，這與劉超等報道基本一致，而該菌株的最適溫度為25^°C ，最適 pH 值為 7^[25] ，與劉超等的研究存在差異，可能是因為種類、寄主植物和所處環境的不同，使菌株的生物學特性存在著差異[25] 。

已有研究表明，植物內生拮抗菌可通過寄生營養和空間、溶菌作用和抗生作用等來抑制病原菌生長[16]。本研究表明，DJ-13 發酵濾液能顯著抑制病原菌菌絲生長，其分泌的化合物對病原菌有顯著抑制作用，而且能夠削弱病原菌的生長，表明其可能存在抑制病原菌生長的活性物質。有研究者從油茶中分離得到一株南味子間座殼，其發酵濾液和菌絲體對病原菌菌絲的生長抑制效果顯著[26];Jiang等篩選得到2株高拮抗的菌株，其次級代謝產物和揮發性物質可以阻止辣椒灰霉病菌的繁殖2；此外，強然等研究證實，解淀粉芽孢桿菌L19的揮發性成分可以很好的抵御馬鈴薯枯萎病菌的人侵[27]；施蕊等從滇重樓中分離得到3株內生菌，其發酵提取物能夠有效抑制土傳病害菌立枯絲核菌、尖孢鐮刀菌和煙草黑脛病菌[28]。本試驗中內生拮抗真菌產生的揮發性物質對杜鵑葉斑病病菌影響顯著，但其主要成分的種類和性質仍不明確，有待深入研究。

測定其產酶情況發現，菌株DJ-13是一株產纖維素酶、葡聚糖酶、蛋白酶以及鐵載體的菌株。已有研究發現，植物內生拮抗菌可通過分泌多種蛋白拮抗物質，如纖維素酶、蛋白酶、葡聚糖酶等，對真菌具有較強的降解作用[17]；菌株分泌的鐵載體可與植物病原物競爭，進而抑制其生長，從而增強植株的抗病性[29]。許麗婷等在前期研究中，篩選到一株能產生纖維素酶和蛋白酶的生防菌，其對馬鈴薯黑痣病的防治效率高達 54.51% ，并與其共同培養后，菌絲出現變形、斷裂、溶解等現象，這與生防菌分泌的酶類物質有關，推測與生防菌分泌的酶類物質對病原菌產生影響有關[30];鄧曉旭等從茶樹中篩選出一株既能產生鐵載體又能分泌纖維素酶的內生拮抗菌，對病原微生物具有較強的抑制作用，其可能是通過分泌胞外酶降低病原菌的競爭性而實現的[18];Chauhan等研究發現，一株枯草芽孢桿菌能同時產纖維素酶、幾丁質酶和鐵載體，所分泌的降解酶的量與防治效果呈正相關[31]。普鳳雅等從薏苡中分離得到2株具備分泌嗜鐵素、纖維素酶和ACC 脫氨酶能力的菌株，能夠促進作物的生長[32]。由此可以推測菌株DJ-13能夠抑制杜鵑葉斑病病原菌生長的同時，可能還可以促進植物的生長，增強杜鵑的抗逆性，今后可以從這方面進一步研究。

4結論

間座殼屬（D.novem）DJ-13的發酵濾液和揮發性物質中均含有抑菌物質，并且具有較好的生防潛力，可以作為一種潛在的生物防治菌劑用于杜鵑葉斑病的防治，但具體的抑菌物質以及抑菌的機制需進一步鑒定和挖掘。

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