耐鹽堿矮牽牛品種篩選及外源褪黑素對其耐鹽堿性的調節(jié)作用

中圖分類號：S681.601 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）13-0188-09

據統(tǒng)計，全球約有 7% 的陸地（9億多 hm² ）受到鹽堿化的威脅，其中，我國鹽堿地總面積已達1億多 hm^2[1-2] 。鹽堿化土壤具有明顯的高 Na⁺ 積累、高 pH 值、鈉吸附比和交換性鈉比例等特征，同時，鹽漬化也會對土壤自身結構及其水力特性造成不利影響[3-4]；鹽堿脅迫可通過影響基因表達、mRNA穩(wěn)定性及翻譯調控，進而改變植物體內的蛋白質豐度，最終破壞細胞內的代謝平衡[5-6]，因此，鹽堿化土壤不利于植物生長發(fā)育，這也成為鹽堿地區(qū)景觀綠化及生態(tài)環(huán)境治理的一大難題。鑒于此，對耐鹽堿園林植物的篩選、鑒定及對園林植物耐鹽堿性的研究，具有重要的現(xiàn)實意義和科學價值。

草本植物因其自身較為發(fā)達的根系組織及維管束中數量眾多的薄壁細胞，可對土壤中的鹽堿離子進行富集，從而具有一定的鹽堿抗性；此外，草本植物凋落物易被分解，也有益于土壤肥力的提高[7]。已有的研究結果表明，在鹽堿地種植油菜、水稻、甜高粱、蓖麻、苜蓿、狗牙根等草本植物，一方面，可明顯降低王壤 pH 值和含鹽量；另一方面，土壤中的有機質、全磷、全氮、速效鉀等養(yǎng)分含量可被大幅提升[7-8]。可見，若在鹽堿區(qū)應用耐鹽堿園林草本植物，尤其是園林花卉，不僅能起到景觀綠化、美化環(huán)境的作用，還具有改良鹽堿地的重要價值。

矮牽牛（ Petunia×hybrida） 是一種多年生草本花卉，花期較長且花色豐富，具有較高的觀賞價值，是綠地景觀中常用的園林植物，對干旱和鹽漬脅迫表現(xiàn)出較強的耐受性[9]。盡管矮牽牛具有耐旱、耐鹽堿的形態(tài)結構基礎，但不同品種間的耐旱性差異較大[9-1]，因此推測其耐鹽堿性也存在較大差異。然而，目前關于矮牽牛耐鹽堿性的研究主要集中于單個品種[12]，不同品種（系）間耐鹽堿性差異的研究尚不多見。

增強植物耐鹽堿性是提升其鹽堿環(huán)境適應能力的有效途徑。除遺傳改良外，施用外源物質是一種方便、快速、高效提高植物鹽堿脅迫耐受性的手段[13-15]。褪黑素（N-乙酰-5-甲氧基色胺）作為信號分子和已知的最強效內源性自由基清除劑，在增強植物耐鹽堿能力方面發(fā)揮著重要作用[16-22] 。本研究對9個不同矮牽牛品種（系）的耐鹽堿能力進行綜合評價，并分析鹽堿脅迫下不同濃度褪黑素浸種對矮牽牛種子萌發(fā)及幼苗生長發(fā)育的影響，以期為矮牽牛在鹽堿脅迫環(huán)境下的應用及褪黑素的使用提供理論依據。

1材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2023年7月至2024年5月在運城學院智能溫室和逸夫實驗樓生理生化實驗室進行。試驗所用矮牽牛材料均為目前園林綠化中常用的品種（系），其種子購于廈門愛墾園藝有限公司，具體品種信息見表1。

1.2 試驗方法

1.2.1耐鹽堿品種篩選與鑒定將挑選出的無破損、飽滿且大小均一的矮牽牛種子，用 3% （V/V）NaClO 溶液表面消毒 5min ，隨后無菌水沖洗3～5次，再用無菌濾紙吸干種子表面水分。

萌發(fā)試驗根據預試驗和王智威等[12的研究結果，配制由NaCl與 Na₂CO₃ 按等比例（摩爾比）混合而成的 90110130mmol/L 鹽堿溶液，模擬不同強度的鹽堿脅迫；正常生長條件使用清水（CK）處理。采用培養(yǎng)血濾紙發(fā)芽法，將已消毒的不同品種（系）矮牽牛種子均勻擺放在置有雙層無菌濾紙的培養(yǎng)皿（直徑 9cm ，高 1.5cm ）中，每皿放置60粒，加人 5mL 不同濃度的鹽堿溶液，每個處理重復3次。采用 25%8h 光照 ^′_16h 黑暗條件進行培養(yǎng)，培養(yǎng)期間每天定時稱重并補充水分，以維持不同濃度混合鹽堿溶液濃度的恒定。種子萌發(fā)相關指標的計算公式具體如下：

表1矮牽牛品種信息及編號

發(fā)芽勢 =N₄/N×100% ;

發(fā)芽率 =N₉/N×100% ;

發(fā)芽指數 。

式中： N₄，N₉ 分別表示在第4、9天時的萌發(fā)種子數； N 表示供試種子總數（粒）； G_?t 表示 χ_t 時間內的萌發(fā)種子數（粒）； D_t 表示發(fā)芽時間（d）。

苗期試驗采用盆栽法進行。將已消毒處理的矮牽牛種子在正常條件下催芽處理5d后，選擇發(fā)芽一致的種子播種于混合土壤基質（腐殖質：蛭石 Ψ=1：1 中，在 光照 ^′8h 黑暗條件下培養(yǎng)。播種4周后進行鹽堿脅迫處理，模擬鹽堿脅迫的溶液濃度為 150、200AA250mmol/L ，正常生長條件使用清水（CK）進行處理，使溶液完全浸透土壤基質，每個處理重復3次，每次重復含55株幼苗。脅迫 10d 后取樣，測定葉綠素、MDA含量及SOD、POD活性等生理指標。葉綠素含量采用乙醇浸提法測定[23]，MDA 含量及 SOD、POD 活性分別參照相應檢測試劑盒（BC0020及BC0170、BC0090，北京索萊寶科技有限公司）提供的操作說明進行測定。

1.2.2褪黑素對耐鹽堿能力的調節(jié)作用選取YL1、HS1、 HD 3 個矮牽牛品種為試驗材料，將消毒處理后的種子分別置于濃度為 $4 0 ＼phantom { + } . 7 0 ＼phantom { ＼rule { 0.10 0 } { 0 ex } } ＼mathrm { ＼textmu m o l } / ＼mathrm { L }$ 褪黑素溶液（分別標記為M1、M2、M3）中，在 20% 、黑暗條件下浸種 24h ，以清水為對照（CK），浸種結束后將種子在遮光處理的超凈工作臺中風干。浸種后的矮牽牛種子萌發(fā)和苗期試驗方法同“1.2.1”節(jié)，其中將模擬鹽堿脅迫處理的溶液濃度分別設定為 110mmol/L （萌發(fā)試驗）和 200mmol/L （苗期試驗）。

1.3 數據處理與分析

使用Excel2021進行數據整理和圖表制作，采用SPSS27.0軟件對數據進行差異顯著性檢驗（ α= 0.05）和隸屬函數值分析。

2 結果與分析

2.1不同矮牽牛品種的耐鹽堿性評價

2.1.1鹽堿脅迫對不同品種矮牽牛種子萌發(fā)的影響在正常生長條件（CK）下，9個不同品種矮牽牛種子的發(fā)芽力和活力基本一致；而在鹽堿脅迫下，種子發(fā)芽力和活力均顯著降低，種子發(fā)芽受到明顯抑制，但不同品種的受抑制程度存在差異（圖1至圖3），說明供試矮牽牛品種的耐鹽堿性存在一定的差異。

與正常生長條件（CK）相比，隨著鹽堿溶液濃度的增大，所有供試矮牽牛品種種子的發(fā)芽勢均呈下降趨勢。其中，在 90mmol/L 鹽堿溶液處理下，HS3、HD的種子發(fā)芽勢降幅最明顯，分別降低67.56、52.64百分點，其他各品種的降幅相對較小，幅度為 35.38～45. 77百分點。當濃度增至130mmol/L 時， HS3，HD 的降幅增大至77.67、68.72百分點；而YL1的降幅最小，為48.09百分點（圖1）。

柱上不同小寫字母表示不同強度鹽堿脅迫間差異顯著 _Plt;0.05） 。圖2～圖7同

圖1鹽堿脅迫對不同品種矮牽牛發(fā)芽勢的影響

鹽堿脅迫使矮牽牛種子的發(fā)芽率明顯降低（圖2）。與正常生長條件（CK）相比，在鹽堿溶液濃度為 130mmol/L 時，HS3、HD的種子發(fā)芽率降幅最為明顯，處于相對較低的水平，發(fā)芽率僅為 17.89% 714.78% ，降幅分別達77.98、76.78百分點；HS2的降幅最小，為48.02百分點，對應的發(fā)芽率為42.15% 。本研究中，因鹽堿溶液濃度相對較高，即使各品種矮牽牛種子在不同濃度鹽堿溶液處理下能夠保持一定數量的萌發(fā)，但其胚芽生長均受到明顯的抑制（圖2-A）。

種子發(fā)芽指數是評價種子活力的重要指標之一。由圖3可知，與正常生長條件（CK）相比，各品種矮牽牛種子的發(fā)芽指數隨鹽堿溶液濃度的升高呈顯著下降趨勢，在鹽堿溶液濃度為 90mmol/L 時，各品種降幅為 31.57%～70.66% ，HS1降幅最小，HD降幅最大；當濃度增大至 130mmol/L 時，YL1降幅最小 （45.75% ），HD的降幅仍然最大 （77.68% ）。2.1.2鹽堿脅迫對不同品種矮牽牛幼苗生理指標的影響隨著脅迫處理鹽堿溶液濃度的升高，各品種矮牽牛植株葉片中的葉綠素含量呈現(xiàn)不同程度的降幅（圖4）。與正常生長條件（CK）相比，在鹽堿溶液濃度為 150mmol/L 時，HC2、HC3、YL1、HS1、HS2降低不顯著，其余各品種均顯著降低（ Plt; 0.05）；當濃度升高至 250mmol/L 時，各品種均顯著降低（ Plt;0.05， ），其中，YL1降幅最小 （30.44% ），HC2降幅最大 （57.85% ）。

A—矮牽牛品種YL1、HD在不同強度鹽堿脅迫下萌發(fā)9d時的表型；B—不同品種矮牽牛在鹽堿脅迫下的發(fā)芽率

圖2鹽堿脅迫對不同品種矮牽牛種子發(fā)芽率的影響

圖3鹽堿脅迫對不同品種矮牽牛發(fā)芽指數的影響

圖4鹽堿脅迫對不同品種矮牽牛葉綠素含量的影響

在鹽堿脅迫下，各品種矮牽牛植株葉片中的MDA積累量隨處理濃度增大呈上升趨勢（圖5）。與正常生長條件（CK）相比，在濃度為 150mmolL 時，YL1、YL2、HS1、HS2的MDA積累量增加不顯著，其余各品種顯著增加（ Plt;0.05， ）；濃度升高至250mmol/L 時，各品種的MDA積累量均顯著升高，其中YL2增幅最小，HD增幅最大，表明在250mmol/L 鹽堿溶液處理下HD植株的受損程度明顯高于其他品種。

隨著鹽堿脅迫強度增加，各品種植株的POD、SOD活性均呈逐漸增強的趨勢，且與正常生長條件（CK）相比差異顯著（ Plt;0.05， （圖6、圖7）。在250mmol/L 鹽堿溶液處理下，HS2、YL1、YL2的POD活性顯著升高，HD的升幅最小；YL1、HS2的SOD 活性也大幅升高，而HD、HS3的增幅表現(xiàn)基本一致，均較小。

圖5鹽堿脅迫對不同品種矮牽牛丙二醛含量的影響

圖6鹽堿脅迫對不同品種矮牽牛過氧化物酶活性的影響

圖7鹽堿脅迫對不同品種矮牽牛超氧化物歧化酶活性的影響

2.1.3不同品種矮牽牛耐鹽堿性的綜合評價通過在種子萌發(fā)和幼苗生長階段進行不同程度的鹽堿脅迫處理，以脅迫條件下的指標測定和表型鑒定為依據，基于隸屬函數對供試矮牽牛品種的耐鹽堿性進行評價。結果表明，9個品種矮牽牛的鹽堿抗性由強到弱依次為 YL1gt;HS2gt;YL2gt;HS1gt;HC3gt; HC2gt;HC1gt;HS3gt;HD （表2）。

表2矮牽牛各品種的耐鹽堿性隸屬函數值

2.2外源褪黑素對矮牽牛耐鹽堿性的調節(jié)作用

基于對9個不同品種（系）矮牽牛耐鹽堿能力的綜合評價，選擇具有強、中、弱抗鹽堿能力的YL1、HS1、 HD 3 個品種為研究材料，分析外源褪黑素對矮牽牛耐鹽堿能力的調節(jié)效應。

2.2.1不同濃度褪黑素對鹽堿脅迫下矮牽牛種子萌發(fā)的影響由圖8可知， 40.70.100μmol/L 褪黑素浸種處理（M1、M2、M3）可不同程度緩解鹽堿脅迫對3個矮牽牛品種種子萌發(fā)的抑制作用，且隨著褪黑素濃度的升高調節(jié)效應越明顯，其中對耐鹽堿性較弱的HS1、HD的作用效果更為明顯。

A一不同濃度褪黑素浸種處理的矮牽牛品種HS1、HD 在 110mmol/L 鹽堿溶液脅迫下萌發(fā)9d時的表型；B一在不同濃度褪黑素浸種處理的矮牽牛種子在鹽堿脅迫下的萌發(fā)勢和萌發(fā)率。柱上的*表示在0.05水平存在顯著性差異，圖9、圖10同

圖8不同濃度褪黑素浸種對鹽堿脅迫下矮牽牛種子萌發(fā)的影響

在鹽堿脅迫下，褪黑素浸種處理的矮牽牛種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率均高于CK，且與褪黑素濃度呈正相關（圖8-B）。褪黑素濃度為 100μmol/L 時，3個品種的種子發(fā)芽勢均達最高值，較CK分別提高18.23、13.29、5.10百分點，其中HD、HS1間差異達顯著水平。與CK相比， HD 和HS1種子發(fā)芽率在褪黑素濃度為 70.100μmol/L 時均顯著升高（ Plt; 0.05），分別升高15.40、21.99百分點和13.17、19.73百分點；而YL1僅在 100μmol/L 時顯著升高（ Plt;0.05） ），升高12.65百分點。由圖8-A可知，褪黑素浸種處理在顯著促進鹽堿脅迫下矮牽牛種子萌發(fā)的同時，也緩解了鹽堿脅迫對胚芽生長的抑制作用，且作用效果隨褪黑素濃度升高而增強

由圖9可知，在鹽堿脅迫條件下，褪黑素浸種處理的矮牽牛種子發(fā)芽指數隨褪黑素濃度升高呈上升趨勢。濃度為 70.100μmol/L 時，HD 和 HS1 種子的發(fā)芽指數均顯著高于CK，分別升高 15.14% 、20.88% 和 14.51%，17.91% ；而YL1的發(fā)芽指數雖有升高，但差異未達到顯著水平。

2.2.2不同濃度褪黑素對鹽堿脅迫下矮牽牛幼苗生理指標的影響在鹽堿脅迫下，經褪黑素浸種處理的矮牽牛幼苗葉片中，葉綠素含量和POD、SOD活性隨褪黑素濃度升高呈上升趨勢，而MDA含量量則呈下降趨勢；褪黑素濃度為 100μmol/L 時，前三者均達最大值，MDA含量達最小值（圖10）。在不同濃度褪黑素浸種處理下，HD幼苗葉片中的葉綠素含量均顯著高于CK;HS1、YL1僅在濃度為70、100μmol/L 時差異顯著。與CK相比，經 100μmol/L 褪黑素浸種處理的3種矮牽牛植株幼苗葉片的MDA含量和SOD、POD活性差異均達顯著水平（ Plt; 0.05）；而YL1在較低褪黑素濃度（ 40μmol/L 處理時，MDA含量和SOD、POD活性均未達到顯著差異（圖10）。

圖9不同濃度褪黑素浸種對鹽堿脅迫下矮牽牛種子發(fā)芽指數的影響

圖10不同濃度褪黑素浸種對鹽堿脅迫下矮牽牛幼苗生理指標的影響

3討論

鹽堿地的化學成分主要包括中性鹽與堿性鹽。

從對植物的危害程度看，堿性鹽大于中性鹽；從作用機理看，復合鹽堿脅迫較單一成分的中性鹽或堿性鹽更為復雜[24-25]。為最大限度模擬自然生境中的真實鹽堿脅迫，本研究選用植物鹽堿脅迫研究中常用的中性鹽（NaCl）和堿性鹽（ Na₂CO₃ ），將其按等物質量混合后配制成不同濃度的鹽堿溶液，用于模擬鹽堿脅迫處理。

種子萌發(fā)是植物發(fā)育的關鍵階段，對環(huán)境脅迫較為敏感，因此，對于某一植物耐鹽堿性的評價往往也可直接通過對其種子萌發(fā)期鹽堿抗性的分析進行[24，26-30]。不同生境下的種子發(fā)芽能力反映了植物對環(huán)境的適應程度，本研究通過對發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數等指標的統(tǒng)計分析，量化了9個不同品種矮牽牛在鹽堿脅迫及褪黑素浸種處理下的種子萌發(fā)能力。結果表明，鹽堿脅迫可不同程度地抑制9個品種的種子萌發(fā)，表現(xiàn)為發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數降低；且鹽堿脅迫強度越大，抑制作用越明顯。不同品種對同一強度鹽堿脅迫的響應有較大差異；整體而言，鹽堿脅迫對抗性較強的YL1、HS2的抑制程度明顯小于抗性較弱的HD、HS3。進一步研究發(fā)現(xiàn)， 40.70，100μmol/L 褪黑素浸種處理可不同程度增強鹽堿脅迫下矮牽牛種子的發(fā)芽能力，促進其種子萌發(fā)，這與聶必林等[31]、蘇文欣等[13]、亞夢菲等[32]分別以黑果枸杞、紫蘇、黑青稞為試驗材料的研究結果一致。

鹽堿脅迫會導致植物體內 Na⁺ 等鹽離子大量積累，在此基礎上引起的離子毒害作用會進一步破壞葉綠體結構，最終降低葉綠素含量[33]。本研究中，隨鹽堿脅迫強度的增加，各品種矮牽牛的葉綠素含量均呈明顯下降趨勢，但由于鹽堿抗性不同，葉綠素含量的降幅呈現(xiàn)出品種差異性，耐鹽堿性的品種下降幅度較小。

鹽堿脅迫會破壞植物體內活性氧（ROS）產生和清除間的動態(tài)平衡，導致ROS在細胞內的大量積累，過量的ROS會對生物膜、蛋白質、核酸等產生氧化損傷，從而造成細胞功能失調，影響植物的生長發(fā)育[34]。MDA作為膜脂過氧化的主要產物，在植物體內的變化水平可表征細胞的損傷程度。為主動適應逆境環(huán)境，植物在進化過程中形成了2套抗氧化系統(tǒng)。其中一類為包含有SOD、POD等在內的酶促抗氧化系統(tǒng)，當植物受到鹽堿脅迫時，其體內的SOD、POD活性增強，加速對ROS的清除，進而減輕自身的受損傷程度[2.34]。本研究結果表明，隨著鹽堿脅迫處理濃度升高，9個品種的SOD、POD活性和MDA含量均呈上升趨勢，但耐鹽堿型品種的SOD、POD活性的增幅大于鹽堿敏感型品種，說明其具有更強的ROS清除能力。另一類為包括褪黑素在內的非酶促抗氧化系統(tǒng)，與植物體內其他已知的抗氧化劑相比，褪黑素具有超強的抗氧化性能，其單個分子可清除多達10個左右的ROS/RNS（活性氮）[16]。本研究中在鹽堿脅迫下，經40、70、100μmol/L 褪黑素浸種的矮牽牛幼苗葉片具有更強的SOD、POD 活性、較低的 MDA積累量及更高的葉綠素含量，說明褪黑素處理通過清除ROS減輕了鹽堿脅迫對矮牽牛植株的損傷，這與前人在紫花苜蓿、大豆中的研究結果[35-37]一致。

對由多基因和環(huán)境因素共同作用的植物抗鹽堿性進行評價時，需以多指標綜合分析為主。本研究以與種子萌發(fā)和苗期植株鹽堿脅迫生理響應相關的7個指標為依據，對9個品種矮牽牛的耐鹽堿性進行評價。褪黑素對植物抗鹽堿能力的調節(jié)作用與其處理濃度密切相關 [13，19，22，31-32，35-37] 。本研究結果表明，褪黑素在 40.70，100μmol 時，隨著濃度的升高，其對矮牽牛抗鹽堿性的調節(jié)效應逐漸增強，在100μmol/L 時的作用效果最為明顯，且對鹽堿敏感型品種的作用效果明顯優(yōu)于耐鹽堿型品種。本研究設置的褪黑素濃度較低，有關高濃度褪黑素對矮牽牛耐鹽堿性的調節(jié)作用還需進一步驗證。

4結論

9個矮牽牛品種的耐鹽堿性由強到弱依次為YL1gt;HS2gt;YL2gt;HS1gt;HC3gt;HC2gt;HC1gt;HS3gt; HD 。低濃度 （40，70，100μmol/L） 褪黑素浸種對鹽堿脅迫條件下矮牽牛種子萌發(fā)和苗期生長發(fā)育均表現(xiàn)正向調節(jié)作用，可作為鹽堿生境下用以促進矮牽牛種子萌發(fā)和苗期植株生長發(fā)育的浸種劑。

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