水稻促生菌研究進展

中圖分類號：S182 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）13-0024-08

水稻（OryzasativaL.）作為世界一半人口的主要糧食作物，保證其高產穩(wěn)產是解決糧食問題的重要舉措[1]。幾十年來，大量投入化肥和農藥為水稻的高產提供了重要支持，但長期過量施用化肥和農藥不僅使水稻產量和品質下降，同時也衍生出一系列環(huán)境污染問題。水稻生產與環(huán)境資源之間的矛盾日益突出，給水稻種植帶來了嚴峻挑戰(zhàn)，也極大限制了水稻產業(yè)的發(fā)展[2-4]。眾所周知，植物可以與其生態(tài)系統(tǒng)中的微生物建立一種關系，以促進植物的生長發(fā)育，同時也為微生物提供穩(wěn)定的生態(tài)位[5]。因此，含有有益微生物（促生菌）的菌劑、菌肥，逐漸進入人們的視野，成為減肥增效、防害控病的重要武器，是提高水稻生產效率，改善土壤環(huán)境的有效產品[6-7]

植物促生菌（PGPB）是指自由生活在土壤或附著于植物表面的一類可促進植物生長，強化植物吸收利用礦物質，并能抑制病害生物的有益微生物群[8-10]。這些PGPB 在植物發(fā)育、營養(yǎng)調節(jié)、生物防治中發(fā)揮著關鍵作用[11]。PGPB可通過各種直接或間接的方式來促進和保護植物的生長[12]。合理利用PGPB可促進水稻茁壯生長，提高水稻經(jīng)濟產量，減少水稻病害發(fā)生，增強水稻抗逆能力；同時可以改善土壤理化性狀，改良土壤微生物流動條件，修復受損土壤，減少環(huán)境污染。

1水稻PGPB的特性及種類

水稻PGPB的特性：必須完全高效地定殖在水稻根表面;必須在水稻生育期內，同其他微生物種群競爭，并生存和繁殖;必須促進水稻生長[13]。水稻PGPB的種類豐富、功能多樣，目前所研究的主要有以下種屬：芽孢桿菌（Bacillus）、假單胞菌（Pseudomonas）、腸桿菌（Enterobacter）、鏈霉菌（Streptomyces）、微桿菌（Microbacterium）、伯克霍爾德菌（Burkholderia）等。

2PGPB在水稻促生上的作用

PGPB可提高植物營養(yǎng)元素的供應，產生各種植物生長所需的物質，促進植物高效吸收營養(yǎng)元素[14]。PGPB 具有固氮、溶磷、解鉀作用，可溶解土壤中礦物質元素以及分泌植物激素、酶等功能，直接對水稻產生有益影響[15] 。

2.1 元素活化作用

2.1.1固氮氮是植物生長發(fā)育的基本元素，對種植水稻來說，氮的需求主要是通過施用氮肥來滿足，但水稻氮肥的利用率不高，因此加強生物固氮在水稻栽培中的應用，對水稻可持續(xù)生產起到至關重要的作用[16]。固氮微生物可將水稻難以利用的氮轉化成氨，進而被水稻吸收利用，促進水稻生長[17]。靳海洋等從紫色發(fā)育水稻土中分離得到菌株P208［褐球固氮菌（Azotobacterchroococcum）]，顯示出較強的固氮能力，可顯著促進水稻幼苗的根系生長[18]。Mir等從印度北部不同地區(qū)水稻根際土中分離出15株促生菌，有5株[IHK-1嗜麥芽寡養(yǎng)單胞菌（Stenotrophomonasmaltophilia）IHK-3腸桿菌（Enterobactersp.）、IHK-13芽孢桿菌（Bacillussp.）、IHK-15嗜血蒼白桿菌（Ochrobactrumhaematophilum）、IHK-25銅綠假單胞菌（P.aeruginosa）]具有明顯固氮能力，經(jīng)與固氮微生物NifH基因擴增比對，在 360bp 處有明顯條帶，表明分離出的5株促生菌均存在固氮基因。其中IHK-25處理的水稻種子發(fā)芽率、幼根生長率、種子活力指數(shù)最高[19]。李陽陽等利用水稻田（帶腐爛秸稈）中分離得到的6株秸稈降解菌，構建出復合菌系B2+F5+F12 ，與未使用菌劑相比，提高 37.1% 的秸稈降解率，增加土壤堿解氮含量 1.9mg/kg ，促進水稻產量提高6.3%[20]

2.1.2溶磷磷是水稻所需的第二大營養(yǎng)元素，雖然土壤中磷含量很高，但磷常與土壤中的二價陽離子有很強的結合，形成不溶性的化合物，難以被水稻吸收，其有效性很有限。溶磷菌（PSB）可分泌有機酸和溶磷酶等物質，促進磷的增溶作用，將無機磷轉化為可溶性磷酸鹽，利于水稻吸收利用[21-23]。Damo等從日本8處稻田土中分離出63株具有代表性的溶磷菌，主要分為5類，分別是放線菌、芽孢桿菌 ??α∝-? 變形菌、γ-變形菌、β-變形菌。分別添加到含有不同無機磷源的水稻培養(yǎng)基中，觀察水稻生長狀態(tài)。研究表明，以磷酸鈣為磷源的JC-5［沃氏嗜酸菌（Acidovoraxwautersii）]和JC-11[假單胞菌（Pseudomonassp.）]，以磷酸鋁為磷源的JA-6[伯克霍爾德菌（Burkholderiadiffusa）]和JA-1O［伯克霍爾德菌（B.cepacia）]，以磷酸鐵為磷源的JF-5[分枝桿菌（Mycolicibacteriumfluoranthenivorans）]和JF-6[貪噬菌（Variovoraxginsengisoli）]，均能有效代謝相應無機磷，可以促進水稻根部生長[24]。潘林等從水稻根際土中分離鑒定得到阿氏芽孢桿菌（Priestiaaryabhattai）和甲殼蟲WSH-OO21細菌（BacillusmegateriumWSH-0021），具有較好的解磷能力，可降低土壤pH值，為后期解磷菌在水稻上的應用提供理論依據(jù)[25]。朱德旋等從水稻、玉米和大豆3種作物根際土中，分離鑒定得到1株高效解磷菌B51-7，鑒定為伯克霍爾德菌屬，對水稻株高、根長、千粒重都有促進作用，同時可抑制植物病原菌[26]。

2.1.3解鉀鉀是水稻生長發(fā)育的主要元素之一，鉀元素在水稻中起到滲透調節(jié)、細胞膜電位變化和pH值調節(jié)的作用；還參與蛋白質合成，光合作用等重要代謝過程中酶的活化[27-28]。土壤中的鉀大部分以礦物質結構形式存在，而PGPB能分泌有機酸，破壞礦物結構，加速礦物質鉀的分解，釋放更多游離鉀離子，供水稻吸收利用[29-30]。陳蘇等從野生稻根際土中分離得到3株具有解鉀能力的菌株，其中A5[溫哥華假單胞菌（Pseudomonasvancouverensis）]可溶性指數(shù)最高，數(shù)值為 2.19^[31] 。在小區(qū)試驗中，與對照（減施 50% 氮肥、不添加PGPB）相比，株高、葉面積指數(shù)、干重均有提高，同時可促進水稻增產23.11% 。俞海平等篩選出5株具有解鉀能力的菌株，其中JK4［膠質類芽孢桿菌（Paenibacillusmucilaginosus）]解鉀能力最強，接種JK4的水稻籽粒和秸稈鉀含量與對照相比，分別提高 0.15g/kg 和 5.70g/kg ，土壤有效鉀含量也有顯著提升，表明JK4 對水稻有較好的促生作用[32]

2.1.4溶鋅鋅作為水稻必不可少的微量元素，在水稻生長發(fā)育過程中有十分重要的作用。水稻對鋅元素反應較為敏感，缺鋅可導致植株矮小，生長遲緩。土壤缺鋅現(xiàn)象十分普遍，水稻種植中氮肥的過量使用，也加重了土壤鋅的缺失[3-35]。使用PGPB可促進土壤中鋅的增溶作用，加強水稻對鋅的吸收能力，促進水稻高質量生長。Upadhayay等從谷子根際土中分離出2株有鋅增溶作用的菌株BMR126［洋蔥伯克霍爾德菌（Burkholderiacepacia）]和BMA64[泛菌屬（Pantoearodasii）]，不僅具有增溶鋅的能力，還具有溶磷作用[36]。對水稻在株高、干重、分蘗方面均有促進作用，水稻籽粒中鋅的水平也有所提高。Shakeel等從種植在2種不同土壤的5個品種的水稻根際土中獲得了234株菌，其中 SH-1O[芽孢桿菌（Bacillus sp.）]和 SH-17[蠟狀芽孢桿菌（Bacilluscereus）］的溶鋅能力最強，分別可溶解磷酸鋅和碳酸鋅。在水稻生長試驗中，2種菌株水稻對株高、穗長、產量等指標均有促進作用，將2種菌株聯(lián)合使用促生效果更好。同時，測定水稻植株內鋅元素的含量，與不添加菌株相比，水稻植株和籽粒中鋅含量明顯提高，表明2種菌株均能促進鋅在水稻中的轉運[37]

2.2生長調節(jié)劑的合成

2.2.1赤霉素赤霉素作為一種重要的植物激素，在水稻生長發(fā)育過程中起到重要的調節(jié)作用，在提高水稻產量方面也具有重要價值。因此，合理使用外源赤霉素，有助于水稻長勢旺盛，提高產量[38]。PGPB可以分泌赤霉素及其類似物，能促進水稻植株整體伸長，生物量增加。Lee等分離得到菌株LK12[糞腸球菌（Enterococcusfaecium）]，可促進赤霉素缺乏型水稻的正常生長，顯著提高正常水稻的生物量，增加根、莖長度[39]。Kang等分離得到1株生產赤霉素的菌株SE134［賴氏菌屬（Leifsoniasp.）]，可提高赤霉素缺乏型水稻的出苗率，促進幼苗的生長，證明該菌株作為水稻PGPB，具有優(yōu)秀的應用潛力[40] 。

2.2.2細胞分裂素細胞分裂素可參與控制水稻諸多生理過程，影響水稻的生長發(fā)育，如調節(jié)細胞分裂、控制形態(tài)發(fā)生（胚胎發(fā)生）、抑制衰老等[41]PGPB分泌細胞分裂素使水稻生長旺盛，增強水稻抗逆生長能力。在王雨晴的研究中，放線菌OsiSh-10可分泌激動素，促進水稻地上部的生長，緩解鹽脅迫對水稻的危害，并可提高水稻葉綠素含量和相關含水量[42]。王建武等在沙地柏根中分離得到菌株SDB5［耐寒短桿菌（Brevibacteriumfrigoritolerans）]，可產生較高的細胞分裂素，提高水稻發(fā)芽率和生物量，提升水稻理論產量18.2%[43]

2.2.3吲哚乙酸吲哚乙酸是水稻生長發(fā)育必不可少的植物激素，其功能與細胞分裂素相似；主要調控細胞的分裂和伸長，組織的分化，根的形成，向光性反應等[44]。絕大多數(shù)PGPB都可產生吲哚乙酸，這也是PGPB具有促生作用的重要原因之_[45]。盧宇等在日本野漆樹組培苗中分離和篩選了產吲哚乙酸的菌株BSH-1［枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）]，對水稻幼苗生長，以及根的生成都有明顯促進作用[46]。羅興等從烏頭植株分離獲得24株高產吲哚乙酸的菌株，對水稻生長具有不同程度的促進作用;其中3株JY1－1S[假單胞菌（Bacillussp.）]、JY2-2S[芽孢桿菌（Pseudomonassp.）]和JY10-1L[克雷伯氏菌（Klebsiella sp.）]，既能提高水稻種子發(fā)芽率，又能促進水稻幼苗生長[47]。Shahzad 等從水稻種子中分離得到6株產吲哚乙酸的菌株，其中菌株RWL-7[表皮葡萄球菌（Staphylococcusepidermidis）]的吲哚乙酸產量最高，對水稻促生效果最好，幼苗鮮重及干重顯著增加，葉綠素含量最高[48]

3PGPB在水稻抗非生物脅迫上的作用

非生物脅迫（鹽堿、寒冷、干旱等）對水稻的生長和產量造成了嚴重影響，PGPB不僅具有促進水稻生長發(fā)育的作用，還有助于水稻抵御非生物脅迫危害。在非生物脅迫下接種PGPB，通過產生植物激素、胞外多糖、脫落酸、揮發(fā)性有機化合物等多種作用，并誘導水稻代謝相關基因的調控，來保證水稻在非生物脅迫下正常生長[49-50] 。

3.1抗鹽

鹽脅迫是抑制水稻生長的主要非生物因素之一，過高的鹽度不利于水稻的生長和發(fā)育，嚴重時會導致水稻植株的死亡[51]。PGPB分泌的 ACC 脫氨酶可分解水稻鹽脅迫產生的乙烯前體物質ACC，降低乙烯對水稻生長的抑制作用，以緩解高鹽度對水稻的危害[52]。李立新等在黑龍江省堿性鹽堿地植物根際土中篩選得到的6株具有促生作用的芽孢桿菌，均可分泌ACC脫氨酶，能夠改善鹽脅迫下水稻和玉米的生長狀況，顯著提高植株的生物量[53]Yoolong等首次證明菌株ATCC10712[委內瑞拉鏈霉菌（S.venezuelae）]具有促生特性，在鹽脅迫條件下，接種ACC脫氨酶過表達突變體菌株和野生型菌株，都可提高泰國香米的耐鹽性[54]。其中過表達突變體比原菌株更能促進水稻生長，使水稻更具有耐鹽能力。Sahoo等從水稻根際中發(fā)現(xiàn)了一種新的菌株SRIAz3[維氏固氮菌（Azotobactervinellandii）]，能有效地提高水稻的鮮重和產量。同時可提高鹽脅迫下水稻脯氨酸和內二醛的含量，也刺激水稻產生大量赤霉素、吲哚乙酸、細胞分裂素，用來抵御高鹽度的生存條件[55]

3.2抗寒

低溫環(huán)境會降低水稻生理代謝水平，導致水稻生長遲緩，同時對土壤微生物群的結構組成和生理活動也產生不利影響。耐冷菌可以在低溫環(huán)境中維持自身正常生理活動，同時還可降低低溫對水稻的危害[56-57]。Kakar 等以菌株 Bk7[解淀粉芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）］和B4［側孢短芽孢桿菌（Brevibacilluslaterosporus）]為材料，研究其混合菌劑對水稻抗寒能力的影響，在 _（0±5） 1 °C 環(huán)境下接種混合菌液可促進水稻幼苗生長，促使水稻中抗氧化酶、超氧化物歧化酶和過氧化氫酶的活性顯著提高，利于水稻抵御低溫條件[58]。劉智蕾探究在低溫脅迫下叢枝菌根真菌對水稻碳、氮代謝及相應植物激素的影響，揭示其提高水稻抗性的生理與分子機制。研究表明，叢枝菌根真菌可促進水稻碳、氮代謝相關酶活性的提高；調節(jié)水稻多胺代謝過程；維持水稻呼吸代謝水平，促進水稻根系生長；誘導水稻海藻糖的合成，從而提高水稻抗低溫能力[59]

3.3抗旱

水稻是“半水生性”作物，對水的需求量巨大。因此，在所有非生物脅迫中，干旱脅迫是影響水稻生長、產量和生產力的最主要因素[60]。利用PGPB可提升水稻在干旱脅迫下的耐受性，對水稻生長具有積極作用。Pang等從旱稻根系中分離得到462種菌株，其中有9株真菌可在干旱條件下提高水稻抗氧化能力，促進水稻體內脯氨酸和可溶性糖含量的提高，使水稻更具耐旱能力，從而增加水稻幼苗的鮮重和株高[61]。Mahreen等從水稻根際土中分離鑒定出8株耐旱菌，可產生胞外多糖、ACC脫氨酶、有機酸等物質。其中NM-2[枯草芽孢桿菌（B.subtilis）]、NM-4[嗜血布魯氏菌（Brucellahaematophilum）]、NM-6［蠟狀芽孢桿菌（B.cereus）]混合接種于 20% PEG-8000處理的水稻，與未接種菌劑水稻相比，可顯著提高幼苗生長和活力指數(shù)，增加植株生物量和葉綠素含量，改善水稻干旱脅迫耐受性[62]。陳蘇等從東鄉(xiāng)野生稻根際土壤中篩選出菌株FO6蠟狀芽孢桿菌（B.cereus）」，可調節(jié)水稻的激素含量（細胞分裂素、脫落酸），減少干旱脅迫下光合色素的流失，提高光合速率，增強水稻在干旱環(huán)境中的適應能力[63]

3.4抵御金屬污染

金屬污染會嚴重影響水稻的生產和質量安全，利用微生物降低金屬污染對水稻的毒害作用，同時促進水稻的健康生長，是一種低成本、高效率的栽培方式。談高維等從Cd污染的水稻根際土中分離篩選出3株耐鎘菌。其中CDR-1[枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）]不僅具有良好的Cd鈍化能力，還對水稻生長有良好的促生作用。在不同濃度 Cd²⁺ 脅迫下，可促進水稻幼苗的生長，增加水稻幼苗生物量，并使水稻幼苗Cd含量降低34. 88% ～61.63% [64]。在Pramanik 等的研究中也篩選出菌株K32[假單胞菌（Pseudomonassp.）]，同樣可以抵御Cd²⁺ 對水稻的危害，具有固氮，溶磷作用，并促進水稻幼苗的生長[65]。在聶宗偉的研究中，促生菌 F2[液化沙雷氏菌（Serratialiquefaciens）］和H3[巨大芽孢桿菌（B.megaterium）]可在低濃度As的條件下，提高水稻根表面鐵膜含量，減少土壤中As向水稻中轉移，使水稻南粳5055和隆兩優(yōu)華占的籽粒As 含量降低[66]。楊超研究發(fā)現(xiàn)，2株深色有隔內生真菌可在高濃度 Pb²⁺ 脅迫下促進水稻分藥和根系生長，同時通過影響 Pb 在水稻體內的轉運和分布降低地上部分的 Pb 含量，緩解Pb對水稻的毒害作用[]。Pattnaik 等從Cr 污染土壤中鑒定出菌株CWWE-O6[陰溝腸桿菌（Enterobactercloacae）]，可用于Cr污染土壤的修復，維持耕地肥力，并顯著提高 Cr 污染條件下水稻的生物量和產量[68]。

4PGPB在水稻抗病蟲害上的作用

水稻生育過程中會遭到多種病蟲生物的侵襲，嚴重影響水稻高產穩(wěn)產。將抗生物脅迫的PGPB施用于水稻植株上，不僅能有效保護水稻免受病蟲的侵害，還能促進水稻的健康生長[9]。應用PGPB作為一種水稻病蟲害防治手段，只針對病蟲害有效，不具有其他毒性，不產生環(huán)境污染；不會將遺傳物質轉移給其他生物，避免耐藥性的發(fā)生[70]。因此，接種PGPB用于對抗水稻病蟲害，是一種綠色且有效的方式，可以促進水稻產量的提高。

4.1 抗稻瘟病

稻瘟病是對水稻危害程度最大的病害，可發(fā)生在水稻生育的各個時期，嚴重影響水稻生長和收獲[71]。利用稻瘟病拮抗菌，可以有效降低稻瘟病對水稻的侵害和傳播，保證水稻健康生長。張建峰等從東鄉(xiāng)野生稻根際土中篩選出鏈霉菌TL-007[黑胡桃鏈霉菌（Streptomycesnogalater）]，其發(fā)酵液對稻瘟病防治效果為 49.64% ，證明該菌株具有生防潛力;同時其發(fā)酵液處理的水稻幼苗苗高、生物質量明顯高于對照組，促生效果也十分顯著[72]。官穎研究發(fā)現(xiàn)，菌株GYLH-1[特基拉芽孢桿菌（B.tequilensis）]能產生具有拮抗作用的蛋白酶、纖維素酶、明膠酶和過氧化氫酶，對稻瘟病具有良好的抑制效果;還產生鐵載體、ACC脫氨酶和IAA，具有促進水稻生長的潛力[73]。沙月霞分離得到3株具有抗葉瘟病且促生效果明顯的菌株[74]。供試菌株可分泌抗菌物質對病菌附著胞的形成過程，具有干擾與抑制作用；使稻瘟病菌細胞壁溶解，細胞萎縮畸形，達到抑制病菌生長的作用[74]。Lakshmanan 等從稻田土中分離出菌株E105［綠針假單胞菌（Pseudomonaschlororaphis）]和1O6[泛菌屬（Pantoeasp.）]，2種菌株共同作用于水稻上，可降低水稻對As的吸收，還可誘導水稻抵御稻瘟病菌，促進水稻健康生長，增強根際氧化能力[75]。徐偉豪等利用延邊州農科院水田地里分離的光合細菌[莢膜紅假單胞菌（Rhodopeseudomonascapsulatus）]肥藥雙減對水稻稻瘟病影響中發(fā)現(xiàn)，光合細菌培養(yǎng)液的噴灑對稻瘟病防治效果為 22.5%～28.1% ，肥料減氮 10% ，仍能保證水稻穩(wěn)產[76]

4.2 抗白葉枯病

水稻白葉枯病是一種世界性的細菌病害，其危害程度僅次于稻瘟病，由于近些年氣候和耕作條件的變化，白葉枯病的發(fā)生也在逐年加重[]。篩選既能防治水稻白葉枯病，又能促進水稻良好生長的促生菌，對于降低白葉枯病的感染，推進水稻高質量生產具有實際意義。馬靜靜等從金華市野外土壤中分離得到抗白葉枯病菌株St-79[硫藤黃鏈霉菌（Streptomycesthioluteus）]，其發(fā)酵濾液在水稻品種日本晴、甬優(yōu)15、甬優(yōu)1540上的相對防效為65.95%～87.23% ，病斑抑制率可達 69.85% ～95.8% ；對水稻種子萌發(fā)和幼苗生長都有促進作用[78]。陳雅寒等使用皮爾瑞俄類芽孢桿菌BC－39對水稻白葉枯病進行防治試驗，結果表明，采用噴霧 + 灌根的處理方法效果最好，對水稻白葉枯病的防治效果達到 90.49% ；可有效促進水稻生長，提高水稻產量，增加土壤有益微生物[79]。Yasmin 等從巴基斯坦不同地區(qū)水稻土中分離得到512株菌，其中菌株BRp3［銅綠假單胞菌（P.aeruginosa）］可用于防治白葉枯病，并促進水稻生長，增加水稻產量。BRp3菌株可分泌鐵載體、鼠李糖脂、HAQ等多種次生代謝產物，同時誘導水稻產生防御相關的酶，用以對抗白葉枯病菌[80]

4.3 抗紋枯病

紋枯病是較為普遍的病害，也是水稻三大病害之一，在全國各個稻區(qū)均有發(fā)生。獲得對水稻紋枯病有生防潛力的菌株，可降低農藥的使用量，是保障水稻綠色生產的重要方式。朱志炎等利用鏈霉菌 Sm4-1986 在防治水稻紋枯病效果的研究中，采用離體葉片試驗、無菌苗試驗、盆栽試驗以及大田試驗的方式，驗證鏈霉菌 Sm4-1986 具有防治水稻紋枯病的作用[81]。產生的6－戊基－2H－吡喃-2-酮（6-PP）可抑制立枯絲核菌菌絲生長，也可顯著促進水稻幼苗的生長[81]。金輝等從多種植物的根際土中分離得到菌株D1［短密木霉（Trichodermabrevicompactum）]，對紋枯病抑菌效果達 80.82% 。在盆栽防治試驗中，使用D1菌株處理的水稻，無論是先接種病菌，還是后接種病菌，D1菌株都能有效防治病菌，降低病情指數(shù)。使用D1菌株處理的水稻產量增加，證明菌株D1不僅對紋枯病有防治作用，還對水稻有一定的促生作用[82]。Elsharkawy 等測試了4種假單胞菌對水稻促生長和抗紋枯病的試驗。在溫室試驗中，接種假單胞菌的水稻種子發(fā)芽率和活力指數(shù)高于空白對照；株高和干重高于感病對照組，水稻病情指數(shù)降低。在2季大田試驗中，也顯示出相似的試驗結果，水稻平均株高提高 52% ，水稻紋枯病發(fā)病率降低。假單胞菌提高了過氧化物酶和多酚氧化酶的產量以及PAL和NPR1基因的表達，從而限制了水稻紋枯病的發(fā)生[83] 。

4.4抗蟲

水稻蟲害也是影響水稻生長和生產的重要因素，長期使用農藥會導致害蟲抗藥性上升、環(huán)境農藥殘留和害蟲猖獗的問題[84-85]。有效使用生物防治手段，尤其是生防促生菌的應用，可降低蟲害發(fā)生率，減少環(huán)境污染，穩(wěn)定水稻根際微生物環(huán)境。Malviya等探究3種AMF組合施用不僅有助于控制根結線蟲發(fā)生，而且可以促進植株生長；促進水稻抗根結線蟲基因的表達，提高根中的木質素含量，降低病原生物侵襲[86]。田志來等分離得到白僵菌XJ8對水稻二化螟和稻水象甲的 LT₅₀ 值分別為4.94、6.51d，均高于對照菌株，說明菌株XJ8是水稻害蟲（水稻二化螟、稻水象甲）的高毒力廣譜性菌株[87]。Peng 等探究發(fā)現(xiàn)，金龜子綠僵菌 CQMa421 對稻飛虱種群具有良好的抑制作用，同時對水稻葉際微生物群無顯著影響，可確保水稻正常生長[88] 。

5展望

在水稻生產中，各種生物或非生物脅迫都會對水稻的生長發(fā)育和生物產量造成嚴重影響。PGPB可通過生物調控、生物防治、生物修復的方式，提高水稻抵御不良因素的能力，促進水稻良好生長，改善水稻生長環(huán)境。因此，相比于使用化肥和農藥提高水稻生產效率，應用PGPB是一種安全的、可持續(xù)的、環(huán)境友好的有效方式[89]。但目前PGPB在水稻中的研究應用還存在諸多問題，如田間有效性問題，多數(shù)菌株僅在實驗室條件下進行特性評估，并不能保證其在田間的有效性[9]；農民認可度低，農民對PGPB相關產品缺乏足夠認知，相關技術普及不到位，導致普及推廣范圍較低[];PGPB產品有效期短，受環(huán)境因素影響較大，長期儲存易失活、失效[92]

增加水稻產量和提升其品質是水稻從業(yè)者永恒的目標，在化肥農藥雙減背景下，調整化肥農藥施用總量和施用結構，增施微生物肥和生物型農藥，是提高水稻生產的必要舉措[93]。因此，大力開展PGPB資源收集及田間特性試驗，深人探究微生物與水稻互作機制，篩選培育高效、優(yōu)良、適應性強的PGPB菌株，提高PGPB產品的宣傳及技術指導，是未來水稻PGPB工作的研究重點，對推進水稻綠色產業(yè)發(fā)展具有重要意義。

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