克氏原螯蝦高溫低氧脅迫應激及生理響應研究進展

中圖分類號： 5966.12 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）13-0032-08

克氏原蝦（Procambarusclarkii），屬節肢動物門、甲殼綱、十足目、螯蝦科、原螯蝦屬，俗稱小龍蝦。克氏原螯蝦原產于美國南部以及墨西哥北部，于20 世紀30年代引人我國南京地區[1-2]。雖然克氏原螯蝦在世界范圍內常被視為一種入侵物種，但由于其味道鮮美、營養價值豐富，深受消費者喜愛，現已成為我國養殖產量最大的經濟淡水蝦類[3]2023年，全國克氏原螯蝦養殖面積為196.7萬 hm² ，產量為316.1萬t，占全國淡水養殖總產量的9.26% ，養殖產量首次超過鯽魚和鯉魚，在我國淡水養殖品種中位列第4位4克氏原螯蝦生長、發育、代謝和免疫等生命活動，均會受到水體環境中非生物因素變化的影響[5]。溶氧和溫度變化在克氏原螯蝦實際生產中往往更容易導致應激反應產生。由于普遍認為克氏原螯蝦對低氧環境的適應能力較強，導致可能忽視了低氧帶來的養殖生產風險。雖然克氏原螯蝦可利用空氣中的氧氣，但為了能夠正常生長，它們對水中的溶解氧有更高的需求，如要保證克氏原螯蝦的正常生長，需要水體中溶解氧濃度達到 3mg/L 以上。目前，對克氏原螯蝦等甲殼類動物低氧應激的研究主要集中在生理生化特性的研究上，如與之相關的行為反應、能量代謝及免疫功能等，但對于重點基因功能和調控網絡的低氧響應研究認識還較有限。相較之下，研究者們從細胞和分子層面對哺乳動物內部的氧氣調節機制進行了大量的研究工作。研究證明，低氧誘導因子（hypoxia-induciblefactors-1，HIF-1）介導的轉錄激活反應是細胞感受低氧的最關鍵的信號通路，對于維持機體的氧穩態至關重要[7]。HIF-1由 HIF-1α 和HIF-1β這2個亞基組成， HIF-1α 在常氧狀態下被氧依賴性羥基化酶（PHD）羥基化，表達受到抑制，僅有生物體處于低氧環境下， HIF-1α 才能穩定存在，隨后進入細胞核內同 HIF-1β 結合形成異源二聚體，發揮作用，共同調控低氧應答部分基因的轉錄[8]。徐宇等發現，在缺氧條件下 HIF-1α 在克氏原蝦的肝胰腺中表達量顯著上調，HIF-1β的表達保持穩定，這與在一些模式生物中的研究結果相似。被激活的異源二聚體能夠與靶基因的缺氧反應元件相結合，調控靶基因的表達，以應對缺氧脅迫對機體的損傷。現有階段，對克氏原螯蝦低氧應激過程中響應基因的表達機制和信號轉導途徑的研究較為缺乏，對其低氧應激背后的分子機制還不了解[10]

溫度是影響蝦類生長發育的重要環境因子之一，其新陳代謝與溫度密切相關[\"]。克氏原螯蝦成體對溫度有廣泛的耐受性，能在 -14^°C 的低溫及41^°C 的高溫中生存，并能夠在 22～31°C 水域環境中生長繁殖[12]。然而，當水域中溫度較低時，蝦體需要消耗一定的能量來維持自身存活的代謝，當水域溫度過高時，蝦體會受到高溫脅迫進而發生生理功能紊亂甚至導致死亡[13]。另有些研究表明，飼料中添加酵母水解物、谷胱甘肽、黃芪多糖等，能夠起到促進恢復作用，在促進生長、增強免疫的同時，能夠明顯增強克氏原螯蝦的抗應激能力[14-15]。相關免疫增強劑的研究，可能有助于加強克氏原螯蝦對環境應激的預防及干預能力。

1低氧脅迫對克氏原螯蝦的影響

1.1低氧脅迫對克氏原螯蝦存活率與生長發育的影響

氧氣是眾多生物進行新陳代謝和生存繁衍的必要條件，適當的氧氣供應不僅能夠減少動物機體內部毒性物質的產生，還能抑制厭氧細菌的生長，增強免疫，對動物相關生命活動非常重要[9。并且生理機能和生化反應也會隨著動物身體處于低氧狀態而改變，嚴重時會對動物身體造成損害，甚至會導致死亡[16]。低氧環境在自然界和人工養殖條件下普遍存在，氣候變化、水質酸化、水體富營養化和溶解性有機物的積累等均會影響水中的溶解氧濃度，產生急性或長期的低氧應激[2，17-18]。水產類甲殼類動物大多屬于經濟作物，關于其養殖水環境的溶氧研究相對常見（表1）。與魚類相比，水產甲殼動物通常對低氧暴露有較強的耐受性，許多物種可在低氧環境下調節自身的氧氣消耗水平，如通過增加入鰓水流量、增強氧轉運蛋白對氧的親合能力、浮出水面利用空氣使鰓通氣等方法，來適應突然變化的惡劣環境[28]。然而，抗低氧能力受種質、個體差異等多種條件影響，急性缺氧暴露會導致克氏原螯蝦死亡率增加[29]。黃樺等研究溶解氧對克氏原螯蝦成活率的影響，發現其溶解氧為（ 0.8± 0.2）mg/L 的封閉組，在低氧狀態下全部死亡，溶解氧為（8.0±0.2）mg/L的增氧組死亡率僅有 20%[19]溫小波等在對克氏原螯蝦耗氧率及室息點的研究中發現，克氏原螯蝦成蝦的溶解氧室息點隨溫度的升高而上升，在 20～35°C 范圍內，最低可至0.061mg/L ，最高可達 0.169mg/L ，且在相同溫度下實驗蝦的個體越小，室息點越高，耐低氧能力越差[20]。相似的情況在中國明對蝦中也有出現[21]低氧應激還能夠通過降低克氏原螯蝦攝食能力、消化能力，尤其是干擾蛻皮間隔等正常生理活動，進而影響其生長發育進程[30-31] 。

1.2低氧脅迫對克氏原螯蝦抗氧化能力的影響

正常情況下，生物機體內部的活性氧（reactiveoxygenspecies，ROS）與抗氧化體系處于一種動態平衡，不斷產生的活性氧會立即被抗氧化系統持續清除[16]。低氧脅迫會擾亂克氏原螯蝦體內活性氧的動態平衡，導致活性氧過度積累，超出體內抗氧化體系清除的能力[32]。血細胞產生大量的活性氧，低濃度的ROS能夠促進細胞的增殖和分化、參與細胞內信號的傳導、殺滅入侵的病毒和細菌，保護宿主細胞免受病原體的侵害[33]。而過量的 ROS 則會對蛋白質、脂質和核酸等大分子產生破壞作用，從而對機體造成氧化損傷[34]。超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidas，GPX）、谷胱甘肽S轉移酶（glutathioneS-transferase，GST）等抗氧化酶活性，在一定程度上可反映機體對環境脅迫的適應能力[35]；脂質過氧化代謝終產物丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量的高低可作為機體氧化損傷的指標[22。徐宇等報道了急性低氧/復氧脅迫對克氏原螯蝦抗氧化的影響，（1.0±0.1） ）mg/L急性低氧脅迫下，肝胰腺與血淋巴中的SOD活性顯著下降； （6.8±0.2） ） mg/L 復氧環境中肝胰腺、血淋巴及鰓組織中SOD 活性顯著上升；復氧 ^12h 后，血淋巴和鰓組織中的 MDA含量顯著增加，產生了脂質過氧化[5]。Zhang 等研究發現，小龍蝦缺氧時肝胰腺中SOD、CAT、 GPx 的活性逐漸升高，復氧時又降至基礎水平，表明SOD、CAT、GDT、 GPx 等酶對小龍蝦抗氧化應激具有一定的保護作用，其肝胰腺中SOD活性表現與徐宇等的結果相反[23]。曾慶輝等對小龍蝦幼蝦和亞成年小龍蝦進行了 24h 的低氧脅迫試驗，以探究低氧對小龍蝦抗氧化酶、厭氧代謝酶及相關基因的影響，結果表明，低氧脅迫的程度越高，幼蝦和亞成年小龍蝦的抗氧化酶、厭氧代謝酶活性及基因表達水平越高，但相較于亞成年小龍蝦，幼蝦對缺氧環境更加敏感[24]。朱鑫濤等在克氏原螯蝦缺氧耐受性與性別差異的研究中發現，雌雄螯蝦在低氧脅迫下的抗氧化能力均有顯著提高，但在低氧狀態下雌螯蝦的死亡率卻明顯低于雄蝦的死亡率，而且雌蝦的抗氧化酶活性更高[25]。上述研究表明，低氧脅迫下，克氏原螯蝦可以激活自身抗氧化系統以應對環境壓力。

1.3低氧脅迫對克氏原螯蝦能量代謝的影響

機體獲取能量的根本途徑是有氧代謝，線粒體是真核生物進行生物氧化和能量轉換的重要場所，是氧氣的主要消耗者，對低氧應激反應十分敏感[5]。正常情況下，線粒體呼吸能夠產生充足的ATP來維持正常的生命活動，但缺氧的情況在水生環境中是很常見的。水生生物為了適應低氧環境，會調節自身的能量代謝，從而降低代謝率，并在環境氧氣供應不足時，激活厭氧糖酵解代謝來為機體提供能量，保證生存[36]。缺氧會抑制有氧途徑的發生，機體可以通過協同葡萄糖攝取和糖酵解過程，來實現能量的快速補充[37]。有研究發現，當環境發生缺氧時，十足甲殼類動物體內的葡萄糖轉運載體的積累水平上調，以增強對葡萄糖的攝取能力，來完成對機體的供能[38]。然而，低氧誘導日本沼蝦會激活糖酵解途徑為機體供能，并在短時間內產生乳酸等最終產物，待完成積累后對細胞產生毒害作用，最終導致細胞內氧代謝失衡[39。陳雪在研究低氧脅迫對中華絨螯蟹幼蟹的抗氧化狀態與代謝功能的影響時發現，中華絨螯蟹幼蟹肝胰腺、血淋巴及鰓組織中的糖酵解相應酶（包括HK、PFK、PK、PA，LDH，LA，SDH） 活性和糖原在低氧狀態下均有不同程度的升高[2。李澤健同樣對中華絨螯蟹低氧脅迫下的能量、呼吸代謝進行了研究，結果顯示，隨著低氧脅迫時間的不斷延長，跟有氧代謝密切相關的SDH和CCO的活性出現顯著下降，而與糖酵解密切相關的FRD和LDH活力出現顯著上升，說明低氧能激活糖酵解途徑，能量代謝方式逐漸從有氧轉變為無氧[27]。Bonvillain 等在克氏原螯蝦缺氧脅迫生理標志物的研究中，檢測了自然棲息地中常氧區和缺氧區，以及實驗室缺氧試驗中克氏原螯蝦暴露于 1mg/L 重度缺氧、 2mg/L 中度缺氧、7.5mg/L 常氧條件下 12，24，48h 的血淋巴乳酸、葡萄糖、蛋白質濃度，發現自然環境中常氧區和低氧區中克氏原螯蝦血淋巴乳酸和葡萄糖濃度無顯著變化，但低氧區克氏原螯蝦平均血淋巴蛋白濃度顯著降低；實驗室條件下，嚴重缺氧下的3次暴露均具有明顯更高的血淋巴乳酸和葡萄糖濃度，而蛋白質濃度無明顯差異，結果表明，克氏原螯蝦可通過升高血淋巴乳酸和葡萄糖濃度來應對急性缺氧，而蛋白質濃度的差異則是慢性缺氧暴露的結果[17]。

1.4克氏原螯蝦對低氧應激的生理適應策略

低氧是水體環境常見的應激因子，棲息在這些環境中的水生生物，必須適應短期或長時間的低氧濃度才能生存。黃鱔為適應低溶解氧環境，進化出作為呼吸器官的口腔表皮和喉部內壁；而泥鰍則是借助皮膚、腸道輔助呼吸的方式進行[40]。底棲有孔蟲能夠利用細胞內儲存的高濃度硝酸鹽，在低氧狀態下通過反硝化作用維持其生命活動[41]。蝦蛄和藍蟹在感知到水體溶解氧較低時，會遷徙到溶氧較高的水域。克氏原螯蝦為應對低氧環境，發展出了各種生理適應策略。在行為方面，克氏原螯蝦可以脫離水體，爬到岸邊吸收空氣中的氧氣[1]。王源源等在研究干露對克氏原螯蝦成蝦的影響中發現，隨著干露時間的延長，雌雄蝦體質量消耗率逐漸升高，鰓、肝胰腺和肌肉組織結構的損傷程度也逐漸加劇；整個脅迫期間，蝦體肝胰腺和肌肉中的乳酸脫氫酶（LDH）活性先升高在下降，琥珀酸脫氫酶（SDH）活性呈下降趨勢[42]。王海鋒等對干露 ^48h 后再入水 （1、4、7、10h） 的克氏原螯蝦親蝦抗氧化能力進行研究，結果顯示，相較于對照組，干露組親蝦的CAT活性和MDA含量顯著升高，雄蝦血淋巴中的NO含量顯著升高，雌蝦SOD 活性和T－AOC水平顯著降低；再入水階段，雌雄親蝦的CAT活性顯著高于對照組，MDA含量呈現下降趨勢，入水 后，雌雄的T-AOC水平顯著降低，入水 10h 后，雌雄的 SOD 活性均恢復到對照組水平[43]。在生理上，克氏原螯蝦發展出調節心率、提高血藍蛋白含量和對氧親和力等靠補償性機制維持機體平衡的功能；降低身體合成蛋白質;通過糖酵解途徑為機體提供能量等，保證機體在遭受某些強制因子時仍能保持機體內環境的穩定[16.44]。

2高溫脅迫對克氏原螯蝦的影響

2.1高溫脅迫對克氏原螯蝦存活率及生長繁育的影響

水溫會影響養殖生物的進食行為、營養物質的消化吸收效率，從而直接影響其存活率和生長發育表現，是養殖水環境中至關重要的影響因素之二[45]。由表2可知，克氏原螯蝦是一種對外界環境溫度變化感知異常靈敏且易受環境影響的變溫動物，溫度對其影響關系的已有相關研究也覆蓋了多方面。在成蝦養殖過程中，韓光明等的研究表明，一般在 1～40^eC 的范圍內，克氏原螯蝦均能在池塘養殖條件下存活，其生長速度在水溫低于 15^°C 時較為緩慢，在 25～30^°C 區間生長較快[46]。倪靜靜等通過研究發現，克氏原螯蝦在水溫為 30% 時，生命力強，攝食量最大； 5‰ 和 35^qC 時，活動能力明顯降低，基本停止攝食，且在 35^°C 時出現死亡現象，這與韓光明等的研究結果有細微差異，可能跟蝦體大小和相關養殖條件有關[47]。低溫可以降低克氏原螯蝦的新陳代謝，使其進人休眠或半休眠狀態，提高克氏原螯蝦鮮活產品運輸中的存活率。馬舒恬等在研究無水儲藏溫度對小龍蝦保活期間的影響中得出結論，無水儲藏 72h，4～16°C 組存活率還有80%～90% 24^°C 組僅有 40% ， 32^qC 組全部死亡；12^°C 時儲藏克氏原螯蝦活體的成活率最高；而溫度控制在 12～16°C 時，克氏原螯蝦的生存率和肌肉品質均有提高[48] 。

在對克氏原螯蝦繁育過程的研究中發現，其受精卵的發育不僅依賴母體，還會受到水溫的影響。李庭古等的研究結果表明，水溫在 14^°C 時，受精卵全部從母體死亡脫落；溫度控制在 17～32°C 范圍時，受精卵孵化所需的時間隨著水溫的升高而減少；而當水溫在 22^°C 以下或 32^qC 以上時，受精卵從母體脫落嚴重，孵化率低；溫度控制在 24～30^°C 范圍內，受精卵較少脫落，孵化率最高，孵化時間相對較短[49]。呂佳等利用數學模型分析的方法得出克氏原螯蝦受精卵的最適發育溫度為 30.3^°C ，能夠佐證李庭古的試驗數據[56]。在幼體發育過程中，克氏原螯蝦幼體生長要經過數次蛻殼，溫度可改變其換殼時間間隔進而影響幼蝦的生長。周澤湘等的研究結果顯示，在4個溫度（ 23，26，29，31°C ）處理組中，克氏原螯蝦幼體在 23°C 條件下成活率可達100% ，顯著高于其他3個溫度條件；在 31^°C 條件下成活率則最低，為89%[50]

在克氏原螯蝦養殖過程中，高溫與低氧這2個環境脅迫條件經常同時出現。肖瑋鈺等為促進克氏原螯蝦的夏季生產，采用單層塑料薄膜遮蓋水泥池模擬盛夏高溫，遮陽網遮蓋水泥池模擬陰天，及不遮蓋水泥池為對照組，模擬了盛夏不同天氣條件下投放克氏原螯蝦苗種存活及生長發育情況。研究發現，在投放適應期內，溶解氧是影響夏季克氏原螯蝦苗種存活的關鍵因子，存活率與溶氧量呈正相關，而受水溫影響較小；而待苗種適應了水泥池環境后，水溫對克氏原螯蝦生長的影響成為了主導作用，溶氧量對生長的影響減弱[57]。因此，溫度會影響克氏原螯蝦的存活與生長，相較于低溫應激，高溫脅迫對克氏原螯蝦的潛在危害更大。

表2溫度脅迫對部分甲殼動物的影響

2.2高溫脅迫對克氏原螯蝦代謝與消化酶活性的影響

克氏原螯蝦作為變溫動物，缺乏有效的調節器，因而對外界溫度波動十分敏感，其機體對溫度的應激代謝響應非常迅速[40]。機體保持正常有序的新陳代謝活動，需要依靠碳水化合物、蛋白質和脂肪等營養物質的持續氧化供能，而溫度能夠直接影響氧化供能的酶學機制[58。徐進等的研究結果顯示，當克氏原螯蝦處于高溫脅迫的早期階段（6h）時，其血淋巴中的乳酸脫氫酶（LDH）濃度大幅增加，開始合成糖原，促使機體的血糖濃度持續增加，以此產生更多的能量來應對高溫帶來的危害；次級階段時，甘油三脂（TG）濃度在 ^12h 達到最大峰值，這說明機體為了應對高溫脅迫，加速了脂肪的分解來為機體供能；總蛋白（TP）在早期階段逐漸降低，在次級階段持續升高，猜測可能是由于初級階段高溫破環了蛋白質的結構，而在次級階段機體需要合成蛋白來對抗應激[51]。何乃娟等在探討高溫脅迫對克氏原螯蝦生長及健康的影響中發現，被測克氏原螯蝦的胃蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶的活性隨著脅迫溫度的升高呈“吊鐘性曲線”趨勢：3種消化酶均在 29°C 時活性達到峰值;在 32^°C 時淀粉酶活性和脂肪酶活性顯著低于對照組（ 24^°C ）；胃蛋白酶活性在 35^°C 時顯著低于對照組3。周澤湘等的養殖研究顯示，在 23～31°C 范圍內，3種消化酶的活性隨溫度的升高而逐漸升高，且在 29°C 時，酶活性達到最強，與何乃娟的研究結果一致[5。動物攝食和消化的情況可直接采用消化酶活性的高低來判斷，消化酶活性越高，克氏原螯蝦的生長狀態越好。克氏原螯蝦在實際生產中，過低的水溫會顯著抑制其消化能力，從而減緩生長速度，而過高的溫度，不僅會降低消化酶的活性，還會造成蝦體代謝障礙，嚴重時會導致死亡。

2.3高溫脅迫對克氏原螯蝦抗氧化和免疫指標的影響

研究證明，高溫脅迫常伴隨著機體產生過剩的活性氧，主要由 O₂^-???O₂^-O₂ 、·OH等組成，若得不到及時清除，機體就會產生氧化應激，損傷DNA、蛋白質、脂質等生物大分子，并產生具有細胞毒性的MDA^[59] 。過量活性氧會激活具有酶活性的抗氧化系統，如SOD、CAT、GPX等，SOD能夠專一性催化O₂^- ·，將其轉化為 O₂ 和 H₂O₂，H₂O₂ 會被CAT和GPX等催化生成 H₂O 和 0₂ ，以清除多余的活性氧[3]。這些抗氧化酶活性及過氧化代謝產物 MDA的含量均可作為重要指標，來評價機體的抗氧化水平。目前，有關溫度脅迫對水產動物抗氧化的的研究已有很多，但對克氏原螯蝦的研究相對較少，已有研究能充分表明高溫會影響水生動物的抗氧化功能。薛毓才等研究發現，在 20～30^°C 范圍內，鋸齒新米蝦的琥珀酸脫氫酶（SDH）、細胞色素C氧化酶（COX）乳酸脫氫酶（LDH）活性隨水溫的升高而增加，SOD活性隨著溫度升高表現出先升后降的趨勢[52]。鄭錦濱等研究發現，日本囊對蝦在 30^qC 脅迫下，其肝胰腺和鰓組織中的CAT活性未呈現明顯變化； 32^°C 脅迫下，肝胰腺中CAT活性在 24h 開始上升并達到峰值，鰓組織中CAT活性在 ^72h 時顯著增加； 34^°C 脅迫下，肝胰腺中CAT活性在 ³h 即顯著上升7.68倍，鰓組織CAT活性僅在 24h 時顯著增大2.63倍;而SOD 活性在 30，32，34^°C 脅迫下均未出現顯著變化;鰓組織中SOD酶活力顯著低于對照組，GST、GPX、CAT 活性顯著高于對照組[53]。翟書華等研究發現， 30% 高溫脅迫下，日本沼蝦肝胰腺中SOD、GST、CAT活性均有顯著上升趨勢，而GPX 活性僅發生細微改變[54]。何乃娟等研究發現，29^°C 時，克氏原螯蝦肝胰腺的總抗氧化能力和總超氧化物歧化酶活性最低，但隨著溫度的上升，丙二醛含量逐步上升[3]。關注高溫脅迫下克氏原螯蝦抗氧化酶活性的變化可能對于避免氧化損傷至關重要。

在環境脅迫引發的免疫應答方面，由于甲殼動物缺乏特異性免疫，自身無法合成免疫球蛋白，主要依靠體液免疫和細胞免疫組成的先天性免疫系統與抗氧化系統協同作用抵御外界環境脅迫[43]。水溫驟變則可以引起克氏原螯蝦免疫應答能力的下降，增大對病原微生物的易感性，是疾病暴發的重要誘導因素[60]。血藍蛋白（HC）含量和酸性磷酸酶（ACP）、堿性磷酸酶（AKP）、谷草轉氨酶（AST）、谷丙轉氨酶（ALT）活性等均能作為血淋巴免疫的指標。甲殼動物血淋巴中的血藍蛋白不僅能夠運輸氧氣，還具有免疫功能，但高溫脅迫會降低血藍蛋白對氧的結合能力[6]。何乃娟等進行的養殖研究表明，在脅迫溫度高于 29^°C 的條件下，克氏原螯蝦的血氧結合能力明顯降低，免疫功能也遭受損害，血淋巴血藍蛋白含量顯著降低[3]。酸性磷酸酶和堿性磷酸酶是具有促進血細胞吞噬、清除異物作用的重要水解酶，能夠在機體免疫中發揮重要作用。王天神等研究發現，克氏原螯蝦在 15～30^°C 范圍內，體內ACP和AKP的活性隨著溫度的升高呈現先升后降的趨勢，水溫在 20% 時酶活性最大， 30% 時酶活性最小[55]。何乃娟等在研究中觀測到，克氏原螯蝦在 24、29，32，35°C 下，隨著溫度的上升，ACP和AKP的活性顯著降低，證明高溫脅迫會降低ACP和AKP的活性，從而造成克氏原螯蝦的免疫功能受損[3]

3結論與展望

克氏原螯蝦的主要養殖模式為稻蝦綜合種養，在稻蝦共作養殖過程中特別容易面臨高溫與低氧脅迫問題。因此，溫度和溶氧是影響克氏原螯蝦養殖生產的關鍵環境因子。近年來，國內外學者在克氏原螯蝦高溫低氧應激領域進行了大量研究，為克氏原螯蝦養殖業提供了大量基礎數據。然而，當前對克氏原螯蝦溫度、溶氧脅迫應激方面的研究，多集于單一環境脅迫因子對克氏原螯蝦生長、代謝、抗氧化和免疫方面的影響，缺乏與pH值、氨氮、亞硝酸鹽及重金屬等多環境因子聯合作用機制的研究。后續可開展對多環境因子的聯合作用機制的研究，以期為實際生產提供更為完善的養殖理論支持。

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