百合病害生防菌的作用機制及應用研究進展

中圖分類號： S436.8⁺1 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）13-0017-07

百合（Liliumspp.）是世界著名花卉之一，也是一種兼具食用、藥用和觀賞價值于一身的優秀經濟作物，具有較高的應用價值和廣闊的開發前景。目前全球已發現的百合品種約百余種，我國約有55種[1]。隨著百合產業的不斷發展，由大面積集中種植帶來的各種百合病害也隨之發生，嚴重影響百合產品的產量和質量，造成巨大的經濟損失。現階段對百合常見病害的防治方法主要有化學防治、農業防治和生物防治[2]。然而，由于化學防治和農業防治對生態環境和糧食安全存在潛在威脅，人們逐漸展開針對百合病害的生物防治研究。其中，生防菌兼具防病和促進植物生長的雙重作用，其綠色、安全、可持續發展等優勢使生物防治作為一種環境友好的方法而備受關注[3]。本文從介紹百合的常見病害及其生物防治方法著手，重點闡述百合生防菌的種類、作用機制及其開發應用現狀，旨在為百合促生防病菌劑及生防菌資源的開發和應用提供理論依據。

1常見的百合病害

百合在大規模種植、采收、貯藏、運輸過程中極易染病，常見的病害主要包括細菌性病害和真菌性病害（表1）。百合細菌性病害以細菌性軟腐病[4-5] 百合立枯病[為主。高溫、高濕的田間及倉儲環境是誘發上述百合細菌性病害的主要因素。相對于細菌性病害，國內外關于百合真菌性病害已積累了較為豐富的研究數據和理論基礎[7-9]。已報道的百合真菌性病害主要包括百合灰霉病[10-13]、百合根腐病[14-15]、百合鱗莖青霉腐爛病[16-17]、百合疫病[18]、百合炭疽病[19-20]等，嚴重影響了百合產業的健康發展。

2百合病害的生物防治方法

目前，百合常見病害的防治方法為農業防治和化學防治。農業防治主要通過抑制百合病原真菌的孢子萌發或避免土傳病害致病菌侵入鱗莖來進行防治，對環境及生物安全無危害[21]。化學防治主要利用化學物質來抑制病原菌生長或提高植物抗性，具有成本低、見效快等優點[22]。然而，農業防治只能以源頭防治為主，而化學防治對環境和人體健康具有潛在危害，同時會使百合致病菌產生耐藥性，嚴重破壞生態平衡。生物防治以其綠色環保、兼防兼治、不易產生抗藥性等優點有效彌補了上述兩者的缺陷，近年來已得到研究者們的廣泛關注[23]。生物防治是指生物體通過寄生、產生抗生素或競爭資源或空間來對抗特定的病蟲害，防治策略包括競爭對手的引進、寄生與病原體的聯合使用和微生物防治技術等[24-25]。生防菌是指可以防治植物病蟲害的有益微生物，具有種類繁多、繁殖速度快、生化轉化能力高等特點，是用于百合病害生物防治的理想對象。目前已發現的百合病害生防菌主要來源于百合或其他植物的根際微生物、百合內生菌、土壤微生物，包括細菌、真菌、放線菌。這些生防菌可通過多種作用機制抑制百合病原菌的生長，有效提高百合產量和質量。將生防菌制備成生物農藥[26]和生物菌肥[27]，可有效降低常規農藥、常規化肥的毒性及其殘留，彌補化學農藥適用性的不足，符合我國綠色農業可持續發展的需求。

3百合病害生防菌的研究進展

3.1 生防真菌

目前，研究人員已在百合或其他植物各組織或器官中分離、篩選出對百合病害具有防治作用或增強百合抗逆能力的多種生防真菌。這些生防真菌可以通過誘導植物產生系統獲得性免疫等作用，而抑制百合病害致病菌的生長繁殖，從而起到病害防治的作用。韓東洋通過研究在高溫脅迫下叢枝菌根（arbuscularmycorrhiza，AM）、真菌摩西球囊霉（Glomusmosseae）地表球囊霉（Glomusversiforme）對百合生長的影響發現，2種AM真菌單獨或混合接種于東方百合品種西伯利亞（Siberia），不僅明顯降低了瓶插百合花瓣的相對導電率、丙二醛（MDA）含量，還提高了可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶（SOD）過氧化物酶（POD）的活力[2]；此外，2種AM真菌還能通過降低葉片中的脫落酸含量來增強百合對高鹽環境的耐受能力，顯著促進其花莖、花枝的生長，且混合接種時的效果最佳[29]

此外，生防真菌還可以通過產生抑菌蛋白來提高百合對各種病原菌的抵抗力。梁巧蘭等從深綠木霉（Trichodermaatroviride）T2發酵液中分離純化獲得TraT2A蛋白，該蛋白對百合灰霉菌（Botrytiscinerea）[30]、百合葉斑病菌（Alternaria alternata）[31]百合疫霉（Phytophthora nicotianae）[32]均具有較強的生長抑制作用；通過進一步優化TraT2A的誘抗條件，可顯著增強該蛋白對百合灰霉病、百合葉斑病的溫室及田間防治效果。虢雅潔等通過平板對峙試驗發現淡紫紫孢菌（Purpureocilliumlilacinum）PLF-1對尖孢鐮刀菌具有明顯抑制作用，并推測該菌株通過溶解磷、鉀等元素和產生IAA、蛋白酶以幫助植物獲取更多的營養成分；通過提高SOD活性以消除其胞內產生的活性氧簇、降低細胞的破壞程度；通過自身分泌抑菌物質、產生分生孢子、競爭營養成分等多種方式而抑制尖孢鐮刀菌的生長繁殖，從而提高百合對百合枯萎病的抗性[33]。Khan 等從百合（Liliumdavidii）鱗莖中分離出1株枝頂孢霉屬（Acremoniumsp.）內生真菌Ld-03，其產生的黃尿酸、纈氨酰-天冬氨酸、環二肽、9-十八碳烯酰胺、吲哚乙酸（IAA）、鄰苯二甲酸二丁酯（DBP）等多種活性物質，可顯著提高百合對灰霉菌（Botrytiselliptica）、藤倉鐮孢菌（Fusariumfujikuroi）尖孢鐮刀菌（Fusariumoxysporum）、葡萄座腔菌（Botryosphaeria dothidea）等多種致病菌的抗性[34]除上述研究外，王安萍等采用IlluminaMiSeq測序技術分別對卷丹百合（Liliumlancifolium）的葉片、莖稈、鱗莖中的內生真菌群落結構組成和多樣性進行測定分析，發現百合植株內部有豐富的內生真菌定殖，其代謝產物具有的潛在特定功能為百合病害的生物防治提供了新的研究基礎[35]

3.2 生防細菌

生防細菌常利用1種或多種機制直接或間接與病原體相互作用，以預防或減少植物病害。生防細菌通過分泌脂肽、細菌素、抗生素、生物表面活性劑、細胞壁降解酶或其他揮發性化合物等，以抑制病原體的生長或降低其代謝活性，從而干擾病原體毒力并與其競爭營養和空間。此外，生防細菌還可通過觸發防御反應或促進植物生長來增強植物抵御病害的能力[36]。武志江等以強致病力尖孢鐮刀菌為靶菌，從64株百合根際細菌和386株海洋細菌中初篩獲得9株具有較強拮抗活性的菌株；其中1株解淀粉芽孢桿菌（Bacillusamyloliquefaciens）11B91還兼具較高的產鐵載體能力、水解酶活性和較強的土壤定殖能力，初步推測其所產生的抑菌活性物質為脂肽類化合物伊枯草菌素（Iturin）和豐原素（Fengycin）[37]。Khan等從百合鱗莖中分離出多種內生細菌，包括貝萊斯芽孢桿菌（Bacillusvelezensis）Lle -9^[38] 、平流層芽孢桿菌（Bacillus stratosphericus）LW- 03^[39] 、多黏類芽孢桿菌（Paenibacilluspolymyxa）SK1^[40] ;這些內生細菌對尖孢鐮刀菌、灰霉病菌等多種百合致病菌均具有廣譜抑菌活性；同時鑒定出上述菌株可產生有機酸、IAA等多種活性物質，可極大提升百合的抗病能力。Gao等從蘭州百合（Liliumdavidiivar.unicolor）根部分離出1株耐鹽芽孢桿菌（Bacillushalotolerans）LBG-1-13，該菌株具有產IAA、鐵載體、1-氨基環丙烷-1-羧酸（ACC）脫氨酶能力和溶磷活性，對百合灰霉病菌、番茄球菌和尖孢鐮刀菌均具有拮抗作用，同時還能顯著提高百合對鹽、干旱脅迫下的耐受性，是用于百合促生防病微生物菌劑研發的優良候選菌株[41]

3.3 生防放線菌

放線菌能產生多種促進植物生長和提高植物防御能力的活性代謝產物，如鐵載體、氨、氰化氫（HCN）、植物激素（如IAA、赤霉素）以及ACC脫氨酶、幾丁質酶、纖維素酶、脂肪酶等，還具有磷酸鹽、鋅、鉀的增溶能力[42]，同時也是用于百合病害防治的主力軍。早期，劉樹芳等已在源自云南大理、麗江地區土壤中的268株放線菌中篩選出21株對百合灰霉病具有明顯防治作用的放線菌，為百合灰霉病的高效生物防治提供了新的菌種資源[43]。李艷瓊在此基礎上進一步篩選獲得對橢圓葡萄孢菌的菌絲生長和孢子萌發具有顯著抑制作用的藤黃灰鏈霉菌（Streptomyces luteogriseus）YIM32261，由其產生的大環內酯類抗生素寡霉素A（oligomycinA），對百合灰霉病病原菌、百合炭疽病病原菌均能產生一定的拮抗作用，且對盆栽百合灰霉病的防治效果達到 73.30% ；然而，由于寡霉素A可通過抑制線粒體膜偶聯的ATP合成酶活性，對哺乳動物細胞產生毒性，因此其作為生物農藥用于百合病害防治的安全性還需進一步評估[44]。李珺從上述21株生防放線菌中篩選出1株具有較強抑菌活性和產生環－苯丙-脯氨-二肽等多種抗灰霉病活性組分的鏈霉菌屬（Streptomycessp.）菌株YIM32462，為百合灰霉病的生防放線菌及其所產新型活性化合物的研究奠定了基礎[45]。Li等從健康卷丹百合的根際土壤中分離獲得2 株鏈霉菌屬新種 Streptomyces lilifuscus sp.nov. ZYC-3^T 和 Streptomyces liliifuscus sp. nov.BH -SS-21^T ，體外試驗表明，菌株 BH-SS-21^T 的發酵液可顯著抑制生姜瘟病的誘導和傳播[46]。Talukdar等從百合科植物嘉蘭（Gloriosa superbaL.）根際分離到1株核粒鏈霉菌（Streptomyces sclerogranulatus）JT18，發現其對多種植物病原菌均表現出較強的拮抗活性，尤其是對尖孢鐮刀菌的殺菌作用最強，其次是玉米大斑病、水稻紋枯病菌；經鑒定，該菌株產生的拮抗性代謝產物為含有羥基的多烯化合物[47]以上研究均證實，生防放線菌用于百合病害的生物防治具有潛在的應用價值（表2）。

4百合病害生防菌的潛在作用機制

生防菌的作用機制可分為直接抑制和間接抑制機制2類。直接抑制機制包括拮抗作用、競爭作用、重寄生作用等，間接抑制機制主要為誘導植物產生系統獲得性免疫等。大多數研究表明，生防菌對百合致病菌的作用為多種機制協同合作、共同作用（表2）。

4.1 拮抗作用

拮抗作用常發生于同一生態位的不同微生物之間，是指生防菌通過同化作用合成代謝產物或抑菌活性物質，形成對百合致病菌生長不利的環境，從而抑制有害病原菌的生長和發展或直接殺死病原菌的現象[48]。解淀粉芽孢桿菌11B91分泌的Iturin、Fengycin脂肽類化合物對百合尖孢鐮刀菌均具有很強的拮抗活性。由藤黃灰鏈霉菌YIM32261在發酵過程中分泌的 4^′，7- 二羥基異黃酮、寡霉素A等活性物質[44]，以及從鏈霉菌屬菌株YIM32462發酵液中提取出的環-苯丙-脯氨-二肽等抑菌活性組分[45均能顯著抑制百合灰霉病病原菌橢圓葡萄孢菌［Botrytiselliptica（Berk.）Cooke］的生長。杜艷麗從生防菌長枝木霉（Trichodermalongibrachiatum）SMF2的代謝產物中分離獲得的康寧霉素（Trichokonins，TKs）對百合灰霉菌（BotrytiscinereaPers.）的菌絲生長和孢子萌發均具有較強的拮抗作用[49]。Li等從百合連作田土壤中分離獲得的貝萊斯芽孢桿菌對5種主要園林植物病原真菌的生長抑制率可達 86.1%～97.7% ，可使得木賊鐮刀菌（Fusariumequiseti）、灰霉菌、茄鏈格孢（Alternariasolani）的菌絲出現纏繞、卷曲、打結或膨大，同時對灰霉菌的孢子萌發、芽管長度、菌絲干重有明顯抑制作用;經antiSMASH次級代謝產物基因簇分析預測，該生防菌基因組中存在12個與拮抗物質產生相關的生物合成基因簇（biosynthetic gene clusters，BGC），可編碼合成生物表面活性劑（surfactin）、大環內酯類抗生素（macrolactinH）、聚酮類化合物（bacillaene）、環狀脂肽（fengycin）、達菲菌素（difficidin）等[50]。

表1常見的百合病害類型

表2百合病害生防菌的防治效果及其作用機制

注：“一”表示文獻未注明或未進行深入研究。

4.2競爭作用

競爭作用是指一種或多種微生物群體間在共同生存條件下因資源不足而發生的爭奪現象，主要包括空間位點競爭和營養競爭。生防菌可通過空間位點競爭在植物易感病部位迅速定殖和繁殖而形成保護膜，優先占據植物的有利空間位點，從而間接抑制植物病原菌的侵染，控制病害蔓延[48]。此外，生防菌還可以通過競爭土壤中的氮、磷、鐵等營養元素，來抑制植物病原菌的正常生長。蔣繼志等發現，拮抗細菌HT-6不僅能通過自身的迅速生長而占據空間位點，還能與致病疫霉（Phytophthorainfestans）競爭葡萄糖、硝態氮等營養物質，并通過致病疫霉誘導產生的細胞壁降解酶來顯著抑制致病疫霉菌絲的生長[5]。Khan 等從卷丹百合的鱗莖中分離的多黏類芽孢桿菌SK1可通過產生鐵載體與病原菌競爭三價鐵離子，從而抑制病原菌生長[51]。任勝林將枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）HQWBH1混合在有機肥中施用，能有效增加百合根際土壤中細菌和放線菌的數量，改善百合根際土壤微生物群落區系，促使其在植物根系形成防御層，從而抑制尖孢鐮刀菌等病原真菌入侵百合植株，降低百合枯萎病的發病率[52]。因此，當環境中存在足夠數量的生防菌，且當其與病原菌具有相同的營養或資源需求時，競爭作用即可成為一種針對百合常見病害的有效生防機制。

4.3系統獲得抗性（SAR）或誘導系統抗性（ISR）

當植物遭受外界環境脅迫時，常激發自身抗逆系統產生抗性機制，這種因病原菌侵染而引起植株整體表現的抗性機制稱為系統獲得抗性（SAR）。除了直接相互作用外，生防菌還可以通過觸發防御反應或促進植物生長來引發SAR，促進植物對多種病原體產生免疫反應，從而間接保護植物免受病害[36]。植物體內與抗病性相關的酶的活性變化通常可間接反映植物SAR的強度。植物受逆境脅迫后，其細胞膜的結構常被破壞，膜脂過氧化程度增強，造成細胞內膜脂過氧化的終產物MDA的含量明顯升高，抗性強的植株胞內MDA的含量明顯低于抗性弱的植株[53]。因此，MDA 含量也被認為是反映百合植株抗病性強弱的重要指標。如淡紫紫孢菌PLF-1通過溶解磷、鉀等元素以供自身利用，同時提高SOD的活性以消除其胞內產生的活性氧簇，降低細胞被破壞的程度，進而提高百合對枯萎病病原菌的抗性[33]。此外，由生防菌分泌代謝產物進而誘導植物產生的抗性稱為誘導系統抗性（ISR），ISR往往與水楊酸（SA）和PR蛋白的含量有關[27]。經灰霉病菌浸染后，由深綠木霉 T2 分泌的TraT2A蛋白不僅提高了蘭州百合葉片中的SOD、POD、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）等的活性，而且使葉綠素及蠟質含量明顯增加，胼眠體積累，MDA含量降低[30]。通過探究百合葉片氣孔開度、光響應和葉綠素熒光特性等生理指標的變化規律可知，經TraT2A誘導后，百合葉片的光合效率提高，顯著增強了蘭州百合對灰霉病的抗性[54] 。

4.4重寄生作用

除了上述3種機制之外，重寄生作用也被發現是部分生防菌對抗植物病害的重要作用機制。該機制是指生防菌以侵入的病原菌為宿主，以吸附、侵入、纏繞等方式寄生于病原菌體內，通過吸收寄主營養以供自身生長消耗。重寄生作用通常與其他作用方式共同抑制病原菌的生長。Paul發現，腐霉（Pythiumradiosum）通過侵入灰葡萄孢菌的菌絲并形成分枝結構，來抑制葡萄灰霉病的暴發[55]。Huang等采用對崎培養法研究綠菇［Russulavirescens（Schaeff.）Fr.]菌絲體、發酵液及菌絲體提取液對灰霉菌的拮抗效果，結果表明綠菇主要通過菌絲體顯著的重寄生作用和代謝產物來抑制灰霉菌的生長，對崎生長抑制率為 46.9%～52.3%^[56] 。梁巧蘭等發現，深綠木霉T2能寄生于百合疫霉菌絲上生長而導致寄主菌絲降解，與其代謝產物共同抑制百合疫霉的生長[32]。由于灰霉菌、疫霉菌是引發百合真菌性病害的常見病原菌，因此可推測，重寄生作用也是某些百合生防菌抵御病原菌侵染百合的潛在途徑之一。

5生防菌用于百合病害防治的應用現狀

為了持續推進現代農業的可持續發展，生物防治手段將被視為更安全高效、成本低廉的措施，逐漸替代傳統的農藥和化肥，用于世界范圍內的植物病害防治。目前，從土壤根際分離的多種生防細菌或真菌已被廣泛開發和商業化應用，如假單胞菌屬（Pseudomonas）、木霉屬（Trichoderma）、芽孢桿菌屬（Bacillus）等[41]

我國植物生防菌的研究起步相對較晚，但用于百合病害防治的微生物菌劑研發仍然取得了較為理想的成果。有研究發現，存在于沃豐康－克線散粉劑中的活性成分淡紫紫孢菌對百合枯萎病的田間防治具有良好的效果[2]。將哈茲木霉孢子粉以及枯草芽孢桿菌BHQ14、假單胞菌屬BHL21、貝萊斯芽孢桿菌BHY9的發酵液等進行復配后，可有效抵抗百合病原真菌，降低百合病害發生率，同時促進蘭州百合增產提質[57]。由百合內生真菌長枝木霉 SMF2產生的康寧霉素對灰葡萄孢菌菌絲生長的抑制作用強于化學藥劑嘧菌酯、嘧霉胺，目前已被用于百合鱗莖腐爛病的田間防治研究，有望代替傳統的化學防治手段49。此外，微生物菌劑與硅肥配施可誘導植物產生抗病性，促進百合生長，提高百合花卉的產量及品質[58]。以深綠木霉 T2菌株發酵液提取物TraT2A蛋白為主要抗病成分制備的 20% TraT2A誘抗劑水劑能誘導百合對裂褶菌的抗性，誘導抗病率達 61.21%^[59] ;在此基礎上通過進一步助劑篩選和配方優化后制備的 50% TraT2A水分散粒劑對百合抗灰霉病的誘抗率達 65.77% ，其誘抗效果及紫外穩定性較TraT2A蛋白本身和 20% TraT2A誘抗劑水劑均有顯著提高[60]。此外，將 TraT2A蛋白與抗壞血酸、腐殖酸等紫外保護劑和能提高百合對TraT2A吸收利用率的輔助劑進行復配后，可使TraT2A蛋白對百合葉斑病的田間防效達80.37% [31]。另有研究者將健康蘭州百合根際土壤中的耐寒短桿菌（Brevibacteriumfrigoritolerans）、蠟樣芽胞桿菌（Bacilluscereus）、枯草芽孢桿菌等多株生防菌隨機組合制備的復合菌劑不僅可以顯著提高百合的抗病能力、產量和品質，還能有效改善土壤質量，優化土壤中微生物群落結構，解決百合連作障礙[61]。已有的研究成果均證實，具有防病或促生作用的生防菌在百合病害的生物防治領域具有巨大的應用前景和實際價值。

6 問題與展望

近年來，研究者已從各種生境中獲得了不同類型的百合病害生防菌，然而優質高效的菌種資源仍較為稀缺。一方面是由于百合病害生防菌產生的生物活性物質和作用機制尚未明確；另一方面是關于生防菌對百合的抗病機制研究多集中于拮抗作用方面，缺乏關于其他抗病機制的試驗證據。由于田間環境較為復雜，單一菌株的生防效果往往不甚理想，無法滿足百合大規模種植和生產中生物防治的應用需求。今后，需進一步加深對百合致病菌傳播方式和致病機制的了解，同時加強對百合病害生防菌的分離、鑒定、菌種選育、發酵培養、代謝產物分析等相關研究，并嘗試將具有不同生防機制的菌株聯合互作，以探究其協同增效機制。此外，生防菌在商業化應用之前，還需不斷完善菌劑配方及其生產工藝，優化施用方式，建立健全田間條件下的動態評價標準，以促進安全、穩定、高效的復合型生物農藥和微生物菌劑的研發及推廣應用。在未來百合病害防治的研究中，可通過多學科間的交叉融合，綜合采用多種防治手段優勢互補，以加快百合優質、專用、高效、多抗新品種的培育與推廣，實現百合在大規模種植和生產中的提質增效。

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