油菜苗期氮素形態、分配及氮素生產力對不同氮水平的響應

中圖分類號：S634.306 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）13-0278-07

油菜是我國的主要油料作物，種植面積超過億畝（ 1hm²=15 畝），產油量占國產油料作物產油量50% 以上，是我國第一大植物油油源[1]。氮素是制約油菜產量的重要因子[2]。土壤氮含量不足會嚴重阻礙油菜的正常生長發育[3]，生產上通常施用大量氮肥以保證油菜的生產需要，但油菜的氮肥利用效率較低，平均僅為 30% 左右[4]。較低的氮肥利用率一方面造成資源浪費，降低油菜的經濟效益[5]，另一方面會對環境造成嚴重影響，例如土壤肥力過剩、肥料對農作物的促生作用減弱以及單位面積土壤中的氮肥殘余量上升等[]，因此，提高油菜氮肥利用效率，提升氮素生產力，對于油菜產業可持續發展具有重要意義。

光合作用是植物生長發育及生產力的基礎[7]葉綠素是植物進行光合作用的關鍵色素[8]，能夠吸收光能并傳遞給其他分子，從而驅動光合反應。葉綠素的含量直接影響植物的光合效率和初級生產力[9。氮素是葉綠素不可缺少的組成成分，也是光合器官構建的關鍵因子，直接或間接地影響光合作用。氮素缺乏或過量都會導致葉綠素含量、酶含量和酶活性的下降，并進一步導致植物光合同化物的減少[10]。葉綠素熒光動力學技術是一種利用葉綠素熒光參數反映光合作用過程中色素系統對光能的吸收、傳遞、耗散和分配的方法，可以快速準確地分析逆境脅迫對光合系統Ⅱ（PSⅡI）的影響和損傷，是植物逆境生理學研究的重要手段[11]。Chaerle 等的研究表明，葉綠素熒光動力學指標能夠靈敏地反映植物的脅迫狀態，從而確定植物的最佳營養需求量和養分供應策略[12]。本試驗旨在探索不同氮素水平對油菜苗期氮素形態和分配、光合作用和葉綠素熒光特性的影響，為優化油菜的氮素管理提供依據。

1材料與方法

1.1 試驗材料

本研究以湖南本地種植甘藍型油菜（BrassicanapusL.）品種灃油958（以下簡稱FY958）和灃油730（以下簡稱FY730）為供試材料。

1.2 試驗設計

本試驗于2023年10月在湖南農業大學第八教學樓進行，共設置3個氮水平處理，即：N1（ NO₃^- ：1mmol/L ）、N3（ NO₃^- ：3 mmol/L）和 N10（ NO₃^- ：10mmol/L ），每個處理重復3次。油菜采用沙培，于相對濕度 50% 光照 16h 暗循環 8h 、溫度 20% 的溫室中培養。生長基質為用水和稀鹽酸清洗干凈的珍珠巖沙粒（無營養液成分），培養容器為30cm×30cm 塑料缽，每缽1株。N10營養液含有5mmol/L Ca（ （NO₃）₂ 、5mmol/L KCl、1 mmol/LMgSO₄，1 mmol/L KH₂PO₄、0.05 mmol/L Fe（Na）-EDTA 和 0.01mmol/L 微量元素（ ΔH₃BO₃?MnSO₄ 、ZnSO₄?aMoO₄?CuSO₄ 。N1的 濃度為0.5mmol/L ，N3的 Ca（NO₃）₂ 濃度為 1.5mmol/L 其余養分完全一致，營養液每隔4d更換1次。

1.3 測定指標和方法

油菜生長 28d 后，測定油菜頂部第2張葉的凈光合速率及葉綠素熒光參數，取植物根、莖、葉烘干后測定全氮含量，取油菜頂部第2張葉鮮樣測定不同形態氮含量及葉綠素含量。

1.3.1全氮含量測定采用濃 H₂SO₄-H₂O₂ 消煮-蒸餾定氮法[13]測定植株全氮含量。

1.3.2不同形態氮含量測定 采用水楊酸-硫酸比色法[14測定硝態氮含量；苯酚-次氯酸鈉比色法[15]測定銨態氮含量;芘三酮法[16]測定游離氨基酸總量。

1.3.3葉綠素含量及凈光合速率測定采用丙酮提取比色法[17]測定葉綠素含量。使用便攜式光合儀 （Li-6400，li-Cor ，美國）測定葉片凈光合速率。1.3.4葉綠素熒光參數測定參考Demming-Adams等的方法[18]，使用葉綠素熒光儀（PAM-2500Waltz ，德國）測定葉綠素熒光參數。

1.3.5 氮素吸收與利用 氮素吸收效率 Σ=Σ 植物吸氮量/施氮量 ×100% ：

氮素生理利用效率 Σ=Σ 總干物重/植物總吸氮量；

根中氮素生產力 Σ=Σ 根干物重/根中氮積累量；

莖中氮素生產力 Σ=Σ 莖干物重/莖中氮積累量；

葉中氮素生產力 Σ=Σ 葉干物重/葉中氮積累量。

1.3.6數據整理與分析數據整理和繪圖使用Excel 2020、R（4.3.2）和 AdobeIllustrator2022軟件，圖表中的數值表示為“平均值 ± 標準差”，使用SPSS26進行統計分析：采用單因素方差分析（One-wayANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同處理間的差異顯著性（ α=0.05 ）。

2 結果與分析

2.1不同氮水平對油菜氮素利用的影響

由圖1可知，FY958和FY730在不同氮水平下，其氮素吸收效率和氮素生理利用效率呈現出相似的變化趨勢。N1處理的氮素吸收效率較N3處理分別顯著提高 50.96% .81.82% ，較N10處理分別顯著提高 210.20% ） 183.45% ;N1處理的氮素生理利用效率較N3處理分別顯著提高 47.42% ！33.95% ，較N10處理分別顯著提高105. 68% ！99.57% 。以上結果說明，氮素減量處理能顯著提高油菜苗期氮素吸收效率及氮素生理利用效率。

2.2不同氮水平對油菜氮素分配及氮素生產力的影響

由圖2-a可知，隨著氮水平降低，油菜根、莖、葉中的氮積累量均呈下降趨勢。與N10處理相比，N3和N1處理的FY958根中氮積累量降低 35.61% 和 46.26% ，FY730根中氮積累量降低21. 89% 和36. 75% ;FY958莖中氮積累量降低 20.54% 和50.00% ，FY730莖中氮積累量降低 40. 08% 和68.18% ;FY958葉中氮積累量降低39. 48% ～73.33% ，FY730葉中氮積累量降低 57.29% 和 75.60% 。

圖柱上方不同小寫字母表示差異顯著 _Plt;0.05） 。下圖同

圖1不同氮水平對甘藍型油菜苗期氮素利用效率的影響

由圖2-b可知，隨著氮水平的增加，油菜氮素在葉中的分配比例增加，在根中的分配比例降低。較N1處理，N3和N10處理的FY958和FY730在葉中的分配比例分別增加 14.17%～16.38%.6. 16%～ 16.40% ，在根中的分配比例分別下降 39.52% ～42.25% 5%.25.26%～55.19% 。

由圖2-c圖2-d、圖2-e可知，隨著氮水平的增加，FY958和FY730根、莖、葉中氮素生產力均顯示出下降趨勢。較N1處理，N3處理的根中氮素生產力分別顯著降低21. 69% 、 18.45% ，N10處理分別顯著降低 40.08% 、35. 10% ; _N3 處理的莖中氮素生產力分別降低 4.23%.3.77% ，N10處理分別降低 25.47% ，30.10% ;N3處理的葉中氮素生產力分別顯著降低 34.34% .28.91% ， N10 處理分別顯著降低 53.01% （204號 .52.24% 。

圖2不同氮水平下甘藍型油菜苗期根、莖和葉中的氮積累及根、莖和葉氮素生產力

2.3不同氮水平對油菜氮素形態的影響

由圖3-a至圖3-d可知，隨著氮水平降低，油菜銨態氮、硝態氮、游離氨基酸及有機氮含量均呈現下降趨勢。較N10處理，N3與N1處理的FY958硝態氮含量顯著降低 35.56% 及 35.92% ，FY730硝態氮含量顯著降低 14.28% 及 40.42% ;FY958有機氮含量顯著降低 27.04% 及 53.26% ，FY730有機氮含量顯著降低 33.59% 及 52.16% 。較N10處理，N3處理的FY958銨態氮含量顯著降低 10.29% ，N1處理顯著下降 14.35% ;N3處理的FY730銨態氮含量降低 12.31% ，N1處理顯著降低 19.13% 。較N10處理，N3與N1處理的FY958游離氨基酸含量降低 10.55% 及 44.37% ，FY730游離氨基酸含量顯著降低 39.84% 及 61.28% 。

在FY958中，較N1處理，N3處理銨態氮占比顯著降低31. 20% ， ΔN10 處理顯著降低 45.30% ; N3處理硝態氮占比顯著降低 33.43% ，N10處理顯著降低26. 80% ；N3處理游離氨基酸占比增加5.88% ，N10處理降低 13.73% ;N3處理有機氮占比顯著增加 0.41% ，N10處理顯著增加 0.37% 。

在FY730中，較N1處理，N3處理銨態氮占比顯著降低 23.20% ， ΔN10 處理顯著降低 40.87% ; N3處理的硝態氮占比增加 2.56% ，N10處理顯著降低19.90% ;N3處理游離氨基酸占比增加 10.91% ，N10處理游離氨基酸占比增加 23.64% ;N3處理有機氮占比降低 0.06% ，N10處理增加 0.40% 。

2.4不同氮水平對油菜葉綠素含量和凈光合速率的影響

由圖4可知，隨著氮水平增加，油菜葉綠素含量和凈光合速率均呈上升趨勢。對于FY958，與N1處理相比，N3與N10處理的葉綠素含量顯著提高31. 04% 及 103.14% ；凈光合速率顯著提高 27.10% 及 66.50% 。

對于FY730，與N1處理相比，N3與N10處理的葉綠素含量顯著提高 49.68% 及 99.29% ；凈光合速率顯著提高 29.60% 及 58.08% 。

圖4不同氮水平對甘藍型油菜苗期光合作用的影響

2.5不同氮水平對油菜葉綠素熒光的影響

由表1可知，隨著氮水平增加，油菜的 Φ_PSII ）q_p，F_v/F_mF_v/F_o 均逐漸提高，而NPQ逐漸降低。對于FY958，較N1處理，N3處理的 Φ_PSII?q_P?F_v/ F_m?F_v/F_o 分別顯著提高 36.00%.36.73%.8.51% /（204號 17.78% ，NPQ顯著下降 29.31% N10 處理的 Φ_PSII 、q_p，F_v/F_mF_v/F_o 分別顯著提高 48.00% ，38.78% ！19. 15% （204號 ，28.89% ，NPQ顯著下降 46.02% 。

對于 FY730，較 N1 處理，N3 處理的 Φ_PSII 、F_v/F_m，F_v/F_o 分別提高 22.22%.6.25%.6.86% ，NPQ下降 20.37% ， q_P 顯著提高 25.49% ; N10 處理的 Φ_psII?q_p?F_v/F_m?F_v/F_o 分別顯著提高 37.04% ！35. 29% 、18. 75% （204號 .16.67% ，NPQ顯著下降 51.85% 。

表1不同氮水平對甘藍型油菜苗期葉綠素熒光的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示差異顯著（ Plt;0.05 。

3討論

作物的氮素利用率取決于氮素吸收效率和氮素利用效率，本研究分別描述了從土壤中獲取氮的能力和利用吸收的氮生產可收獲器官的能力[19]氮肥的吸收與利用是合理施肥的重要衡量指標，有研究發現，減氮施肥能明顯提高作物的氮素吸收效率和氮素利用率[20]。本研究表明，隨著施氮量降低，氮素吸收效率及氮素生理利用效率均呈現上升趨勢，說明減氮能夠顯著增加油菜的氮素利用當施氮量在一定范圍內，植株氮素積累量隨施氮量增加而顯著增加，但超過一定范圍后，積累量將不再顯著增加[21]。張智等研究發現，氮肥減施顯著降低油菜對氮素的吸收量[22]。本研究結果顯示，隨著氮水平的降低，油菜氮素累積量呈明顯下降趨勢，說明氮素減施會造成作物氮素累積量減少，這與蘇偉等的研究結果[23]一致。植物根、莖、葉間氮素的分配對整株生長至關重要。在土壤氮素缺乏時，植物會優先將氮素分配到根系，以促進根系生長，從而獲取更多的營養物質[24]。本研究發現，降低氮水平會降低油菜根、莖、葉中的氮積累，但同時也導致氮分配至根中的比例增加，這與Tolley等的研究結果[25]相似。氮素生產力描述了植物吸收氮所能產生生物量的能力。本研究發現，隨著氮水平降低，油菜各部位的氮素生產力均顯著上升。在低氮下，植物展現了利用有限資源產生更多生物量的潛能。

硝態氮是植物吸收氮素的主要形式之一，進入植物體內后，在硝酸還原酶（NR）和亞硝酸還原酶（NiR）的作用下被還原為 NH₄⁺ ，然后進人GS-GOGAT循環轉變為有機態氮被植物所利用[26]。植物硝態氮主要貯存在液泡中[27]，在氮脅迫下，液泡中硝態氮會迅速進入細胞質被同化，此時液泡中硝態氮含量下降。一旦外界環境中的氮素供應恢復正常，液泡中的硝態氮含量會重新補充[28-29]。在本研究中，隨著氮水平逐漸降低，油菜硝態氮含量呈下降趨勢，與余佳玲等的研究結果[30]一致。大量銨累積會使植物發生毒害，銨態氮的快速同化有利于植物生長。黃海濤等研究發現，缺氮條件下，油菜整體的銨態氮含量均低于全氮處理[31]。在本研究中，隨著氮水平逐漸降低，油菜苗期銨態氮含量呈下降趨勢。氮素被根系吸收后，其同化作用的首個產物是游離氨基酸。游離氨基酸不僅是氮代謝的關鍵節點，也是蛋白質合成與降解過程中的核心中間產物，對于維持各項生理功能至關重要。本研究表明，隨著氮水平逐漸升高，游離氨基酸含量呈上升趨勢，在茶葉、煙草上也有相似結果[32]。在植物體內，蛋白質中的氮含量占主導地位，而無機氮和氨基酸等小分子的氮含量相對較低，本研究結果同樣表明無機氮和氨基酸占比較低。氮代謝是植物體內最基本的代謝過程之一，對于植物的生長發育、產量提高以及逆境應對具有重要意義[33]。本研究表明，相比低氮處理（N1），高氮（N10）下無機氮含量占比有明顯下降，且有機氮含量占比上升，說明低氮下氮代謝受阻可能是影響植物生長發育的重要因素。

增強光合作用對提高作物產量[34-35]以滿足全球不斷增長的糧食需求至關重要[36]。葉綠素是光合作用的光敏催化劑，與光合作用密切相關，是植物適應和利用環境因子的重要指標[37]，通常與植物光合速率呈正相關關系[38]。葉綠素含量和凈光合速率可以反映植物的光合能力和效率。施氮是調節葉綠素含量和光合速率的重要手段之一，可以促進葉綠素的合成和光合作用[39]。本研究發現，隨著氮水平的提高，油菜葉綠素含量和凈光合速率均有顯著的提升，與劉濤等的研究結果[40]相似，而曾希柏等發現，隨著施氮量增大，植物葉綠素含量和凈光合速率均出現先上升后下降趨勢[41]，說明在一定氮素范圍內，氮水平與葉綠素含量和凈光合速率之間存在明顯的正相關關系，然而一旦超過某一范圍，過多的施氮反而會抑制光合作用。

葉綠素熒光可快速檢測完整植株在脅迫下光合作用的真實行為，可用來評價光合機構的功能[42-43]，當環境條件改變時，葉綠素熒光參數的變化在一定程度上可以反映環境因子對植物的影響，作為逆境條件下植物抗逆響應的指標[445]。 F_v/F_o 表示PSⅡ潛在活性，低氮水平下，油菜 F_v/F_o 下降，反映出有活性的PSⅡ反應中心數量減少，捕獲及轉化所需光能的能力降低； F_v/F_m 表示植物原初光化學效率，低氮水平下，油菜 F_v/F_m 下降，說明缺氮使植物體內發生光抑制，光合結構遭到一定程度的破壞； q_P 表征PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，低氮水平下，油菜 q_P 下降，證明從PSⅡ氧化側向PSI反應中心的電子流動受到抑制；?_PSII 反映了植物當前的實際光合效率[4，低氮水平下，油菜 ?_PSII 下降，說明葉片通過光合作用促進光合產物的合成受到抑制;NPQ是植物處于逆境脅迫時為防止光合機構受到損傷而形成的自我保護機制[47]，低氮水平下，NPQ增加，說明不能用于傳遞的過度光能以熱量形式消散，同時，低氮激發了油菜幼苗對PSⅡ的保護機制，以期減少低氮對光合系統的損害，保證油菜幼苗的正常生長。

4結論

低氮水平提高了油菜的氮素吸收效率和氮素生理利用效率，油菜氮素生產力顯著提高。低氮水平提高了氮素在根的分配，降低了在葉的分配，此外，還增加了葉片中無機氮的分配比例。但低氮水平降低了油菜葉綠素含量和凈光合速率，并對葉綠素熒光系統造成損害。

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