中圖分類號:S531.01;S531.04 文獻標志碼:A 文章編號:1002-1302(2025)13-0064-09
甘薯[Ipomoeabatatas(L.)Lam]是我國重要的糧食作物,總產量排第4位,僅次于水稻、玉米和小麥。我國是世界上最大的甘薯生產國,年種植甘薯面積約215.7萬 hm2 ,約占世界甘薯種植面積的29.8% ,甘薯總產量約4682.9萬t,約占世界總產量的 54.2%[1] 。甘薯品種按照用途主要可分為淀粉型、食用型、紫薯型、菜用型等[2],淀粉、蔗糖等碳水化合物是甘薯塊根的主要營養物質,研究大田生長期及儲藏期根部碳水化合物的變化規律將為甘薯的高產優質栽培及適時加工、銷售提供理論依據。
甘薯的根按其生長發育階段可分為須根(fibrousroot,直徑 lt;2mm )、牛蒡根(pencilroot,2mmlt; 直徑 lt;20mm )和塊根(storageroot,直徑 gt;20mm ),其中牛蒡根可能會發育為成熟塊根,也可能會高度木質化而停止發育[3-4]。沈淞海等以徐薯18為材料研究發現,栽插后 40~60d 是甘薯塊根淀粉積累速率最快的時期,栽插后 80~100 d時淀粉含量達到峰值,隨后逐漸下降;葉片總糖含量與塊根淀粉積累速率成正相關,而塊根總糖則與之呈負相關[5]。呂長文等的研究表明,不同干物率甘薯品種的塊根干物質含量與可溶性糖含量、淀粉產量與可溶性糖含量呈極顯著負相關,且蔗糖合成酶(Sus)與磷酸蔗糖合成酶(Sps)對塊根淀粉的合成有促進作用[6]。而張文杰等的研究也表明,Sus和細胞質轉化酶(Cin)在甘薯塊根早期發育中有重要作用[7]。后猛等研究了甘薯高胡蘿卜素品系徐渝34塊根膨大期 β- 胡蘿卜素、鐵、鋅、淀粉、蔗糖、果糖和葡萄糖含量的變化,表明糖類物質的變化曲線與淀粉正好相反,鮮薯蔗糖含量與 β- 胡蘿卜素含量呈極顯著負相關,與果糖含量呈顯著正相關[8]。陳路路等對淀粉型品種泰薯15和濟薯25的生長發育規律進行研究,發現塊根膨大速率在栽苗后 80~100d 達到最大值,在產量及品質性狀上,泰薯15鮮薯產量及可溶性總糖含量均明顯高于濟薯25[9] 。周志林等對4個中、高淀粉含量甘薯品種連續2年進行產量及品質調查分析,結果表明,塊根迅速膨大期,干物質及淀粉積累總體呈上升趨勢,基本在110d時達到最大值,甘薯塊根淀粉積累與鮮薯產量、薯干產量、結薯數呈顯著正相關[10]。目前關于甘薯塊根發育動態的研究多集中在薯塊初始膨大期至收獲期,也即栽后 40~50d 至收獲期,而甘薯從栽植到收獲再到儲藏是一個連續的過程,涉及大田栽培管理、適時收獲、儲藏和及時加工、銷售等關鍵技術環節,而對這一連續過程中甘薯根部碳水化合物變化規律的研究尚未見報道。本研究以甘薯品種商薯19、鄭紅22和鄭紅23號為試驗材料,對三者大田生長期的關鍵農藝性狀進行調查,并對大田生長期和儲藏期根部碳水化合物含量進行動態分析,綜合評價了3個品種的生長動態及根部碳水化合物的積累規律,為甘薯的高產優質栽培及適時加工、銷售提供理論依據。
1材料與方法
1.1 試驗材料
供試甘薯品種分別為商薯19( SL-01× 豫7號,商丘市農林科學院選育)、鄭紅22(徐01-2-9開放授粉,、江蘇徐州甘薯研究中心聯合選育)以及鄭紅23號(世中1號 × 徐薯18,選育)。
1.2 試驗設計
試驗于2022—2023年在河南省現代農業研究開發基地試驗田進行。2022年7月5日從苗床選擇3個供試品種生長健壯、無病薯苗移栽至大田,每個品種種植3個小區(重復),每小區5壟,壟長5m ,壟距 0.8m ,小區面積 20m2 ,株距 0.25m 100株/小區,栽植密度3335株 ′666.7m2 。分別于栽插后15、30、45、60、75、90、105d(DAP,daysafterplanting)從邊壟隨機取整棵植株進行指標測定,中間3壟留作收獲測產。10月18日收獲入窖,分別于儲藏后30、60、90、120、150d(DAS,daysafterstorage)從每品種隨機取3個薯塊進行指標測定。2023年7月5日,選擇鄭紅23號生長健壯、無病薯苗移栽至大田,分別于10、15、20、25、30、35DAP隨機取樣3株并進行根部海藻糖含量測定。
1.3 測定指標
1.3.1莖葉鮮質量、根鮮質量在栽插后不同時期取3個品種的邊壟植株3株,測定莖葉鮮質量和根鮮質量,并計算T/R值( ,蔓薯比)。
1.3.2收獲產量將每小區中間3壟薯塊刨出后稱質量作為小區產量( log/12m2 )。鮮薯產量(204號 (kg/hm2)=10 000÷12× 小區產量。淀粉產量( kg/hm2 ) Σ=Σ 鮮薯產量平均淀粉率(105DAP)。
1.3.3塊根總淀粉率在大田生長不同時期及儲藏不同時期分別取各品種根部樣品(3次重復),利用葡萄糖轉化法測定塊根總淀粉率,具體步驟參照Smith 等的方法[11]
1.3.4塊根可溶性糖含量利用離子色譜法(ThermoICS5000)進行可溶性糖含量的測定。
1.3.5蔗糖合成酶活性(sucrose synthase,Sus)使用索萊寶科技有限公司的蔗糖合成酶活性檢測試劑盒(BC4315)進行Sus活性檢測。
1.4 數據處理與分析
用SPSS19.0對數據進行方差分析和多重比較( LSD 法),利用Excel軟件對數據進行整理作圖。
2 結果與分析
2.1 地上部生長動態變化
由圖1-A可知,3個品種大田生長期地上部莖葉鮮質量均呈拋物線形變化,且均在75DAP時達到峰值。在達到峰值前,鄭紅22的莖葉鮮質量始終維持在較高水平,商薯19次之,達到峰值后鄭紅22和商薯19的莖葉鮮質量迅速下降,而鄭紅23號下降速率較平穩。說明鄭紅22和商薯19莖葉前中期生長速度及后期衰老速度均較快,而鄭紅23號莖葉前中期生長較慢,后期衰老也較慢。
2.2地下部生長動態變化
在大田生長不同時期取3個品種的地下部根(圖2)并測量鮮質量,由圖1-B可知,3個品種的根鮮質量在大田生長期變化趨勢基本一致,均為持續增加。而3個品種的T/R值總趨勢也較為一致(圖1-C),其中鄭紅22呈現先升后降趨勢,而商薯19和鄭紅23號的T/R值表現為持續減小,其中鄭紅23號的T/R值較其他2個品種相比維持在較低水平,說明鄭紅23號地上部和地下部生長協調性更好。收獲時鮮薯產量表現為鄭紅23號 gt; 商薯 19gt; 鄭紅22,鄭紅23號與鄭紅22有顯著差異,商薯19同其他2個品種均無顯著差異;而淀粉產量則為鄭紅22gt; 商薯 19gt; 鄭紅23號,鄭紅22、商薯19均與鄭紅23號有顯著差異,鄭紅22與商薯19則無顯著差異。
D圖中字母標記 Plt;0.05 的差異顯著性
圖13個品種大田生長期莖葉鮮質量動態變化(A)、根鮮質量動態變化(B)、T/R值動態變化(C)以及收獲產量(D)
2.3大田生長期及儲藏期根部碳水化合物變化 規律
利用葡萄糖轉化法測定大田生長期以及儲藏期塊根總淀粉率,從圖3-A可以看出,3個品種的總淀粉率呈先升高后下降的趨勢,分別在60DAP(鄭紅23號)、75DAP(鄭紅22)以及90DAP(商薯19)達到峰值,峰值總淀粉率鄭紅 22gt; 商薯 19gt; 鄭紅23號,鄭紅22的總淀粉率在各個時期均高于其他2個品種,商薯19的總淀粉率則從45DAP開始高于鄭紅23號。蔗糖含量在3個品種的大田生長期呈“降一升一降”的變化規律,而在儲藏期則先升后降(圖3-B)。葡萄糖或果糖含量在不同品種間表現出相似的變化趨勢,而同一品種的葡萄糖和果糖變化趨勢也高度相似(圖3-C、圖3-D)。麥芽糖含量的變化在3個品種的大田生長期呈現波動變化,而在儲藏期則呈“升一降一升”的變化趨勢(圖3-F)。半乳糖含量的變化趨勢在3個品種中也較為一致,在整個取樣時期總體呈現“升一降一升—降”的趨勢。
上述蔗糖、葡萄糖等可溶性糖在各取樣時期均能被持續檢測到,而另一些可溶性糖僅在某些時期或某些品種中能檢測到,如海藻糖、鼠李糖、巖藻糖、阿拉伯糖、乳糖、棉籽糖、水蘇糖(表1),其中海藻糖僅在3個品種的15DAP同時被檢測到,推測其可能與塊根形成前期淀粉的起始合成有關。為進一步驗證海藻糖含量的變化規律,2023年在鄭紅23號根發育前期進行取樣(圖4)并檢測了海藻糖含量,從表2可看出,僅在10DAP和15DAP檢測到了海藻糖,這與2022年的結果一致。
2.4大田生長期及儲藏期根部蔗糖合成酶活性變 化規律
蔗糖合成酶是植物糖代謝過程的重要催化酶,能夠催化蔗糖的分解與合成。3個品種的Sus活性在大田生長期呈現“降一升一降”的趨勢,而在儲藏期基本呈現“升一降一升一降”的變化趨勢,其中鄭紅22的Sus活性在儲藏期均高于其他2個品種(圖5)。
圖2大田生長不同時期3個品種的根形態
3討論與結論
淀粉和可溶性糖是甘薯根部主要的碳水化合物,目前對根部發育過程中這2種碳水化合物變化規律的研究主要集中在塊根形成之后的生長時期(栽后 30d 以后)[5-10,12],而對于整個大田生長期連同儲藏期根部碳水化合物變化規律的研究則未見報道。本研究以商薯19、鄭紅22、鄭紅23號為試驗材料,研究了3個品種大田生長期的相關農藝性狀,并對塊根形成前期 0~30DAP )、塊根膨大期(45~105DAP)以及儲藏期( 30~150DAS )根部碳水化合物的變化規律進行了比較研究。
研究發現,商薯19、鄭紅22、鄭紅23號這3個品種大田生長期的莖葉鮮重均呈拋物線形變化(圖1-A),這與洛薯11號的地上部生長動態趨勢[13]一致,而鄭紅23號的莖葉鮮重在前期較商薯19和鄭紅22低,后期變高,這與鄭紅23號是短蔓型品種有關,且該品種大田生長后期不易早衰,故后期莖葉鮮重下降速度較慢。T/R值反映了地上部(源)與地下部(庫)的關系,是光合物質在甘薯植株不同部位分配效率的重要衡量指標[14],在大田生長期(圖1-C),鄭紅22的T/R值處于較高水平,商薯19居中,而鄭紅23號則較低,說明鄭紅23號地上部和地下部的生長協調性更好,這也直接反映在最終的收獲產量上,鄭紅23號鮮薯產量最高,鄭紅22鮮薯產量最低,二者有顯著差異(圖1-D)。
此外,3個品種的根部總淀粉率在大田生長的中后期( 60~90DAP 即達到峰值,此后持續下降,說明在生長中后期,塊根淀粉的積累速率下降,淀粉產量的增加速率低于鮮薯產量的增加速率,這就要求不要過度追求甘薯的延遲收獲來提高淀粉產量,要在淀粉產量增加和因鮮薯產量增加而造成加工成本增加間進行平衡。總體來看,鄭紅22的根部總淀粉率在各個時期最高,雖然其鮮薯產量最低,但淀粉產量卻最高,鄭紅23號反之,說明甘薯塊根總淀粉率與鮮薯產量呈負相關,這與之前的研究結果[6.15]一致。
圖3大田生長期和儲藏期根部碳水化合物含量的動態變化
表1根部非持續性檢出的可溶性糖含量
表1(續)
注:無數值單元格表示“未檢出”,括弧內數值為標準差。
箭頭所指為選取根樣。白色箭頭:須根;黃色箭頭:牛蒡根;紅色箭頭:塊根
圖4鄭紅23號塊根形成前期根部形態
表2鄭紅23號塊根形成前期海藻糖含量變化
μg/mg
注:括弧內數值為標準差。
圖5大田生長期和儲藏期根部蔗糖合成酶活性動態變化
蔗糖、葡萄糖、果糖以及麥芽糖是薯塊中主要的可溶性糖,也是薯塊甜味的主要來源,甜度值為果糖 gt; 蔗糖 gt; 葡萄糖 gt; 麥芽糖,四者含量在儲藏期總體呈升高趨勢,150DAS的含量均高于105DAP,說明儲藏期淀粉降解的糖化作用明顯,而葡萄糖和果糖在30DAS時含量躍升尤為明顯,這與陶向等的研究結果[16]一致。鄭紅22的蔗糖和麥芽糖含量在儲藏期各時間點均顯著高于其他2個品種,而鄭紅23號的果糖和葡萄糖含量在儲藏期各時間點均顯著高于其他2個品種,說明鄭紅22和鄭紅23號在食味上均優于商薯19。在120DAS時,3個品種的蔗糖、葡萄糖、果糖含量出現下降趨勢(鄭紅22的蔗糖含量以及鄭紅23號的果糖含量拐點出現更早),可能是薯塊呼吸作用對糖的消耗超過了淀粉的降解。以上結果說明,淀粉型甘薯在收獲儲藏后的1個月內要及時完成淀粉的提取加工,而食用型甘薯則至少儲藏1個月后銷售以獲得更佳食味。
在可溶性糖中,蔗糖、葡萄糖、果糖、麥芽糖和半乳糖在大田生長期及儲藏期均能持續檢測到,而海藻糖、鼠李糖等7種可溶性糖僅在部分品種或部分時期能檢測到,無明顯規律(表1)。但值得關注的是,海藻糖僅在15DAP時的牛蒡根中被檢測到(2022年),且在3個品種中同時出現,而2023年僅在鄭紅23號10DAP和15DAP的須根或牛蒡根中檢測到(表2),說明海藻糖在甘薯根的發育早期進行積累,而在35DAP的須根中依然未檢出海藻糖,這也說明了海藻糖積累同時與甘薯植株的整體發育階段有關。現有研究表明,高等植物中僅合成微量的海藻糖,但其作為一種信號分子在植物生長發育及逆境脅迫響應中有重要作用[17-18]。海藻糖能夠通過誘導淀粉合成關鍵基因ADPase(ADP-葡萄糖焦磷酸化酶)的表達來增加擬南芥幼苗中淀粉的積累[19-20]。同時,植物激素在甘薯塊根發育中扮演關鍵角色[21-25],而海藻糖與植物激素會產生互作而影響植物發育[26-27],據此推測,在甘薯根的初始發育階段,海藻糖可能通過與植物激素互作而起到誘導淀粉起始合成的重要作用。
Sus是植物中參與蔗糖代謝的關鍵酶,能夠催化蔗糖和UDP向果糖和UDP-葡萄糖的可逆轉變[28-29]。蔗糖合成酶對植物體內的淀粉合成有重要調控作用[30-32],在馬鈴薯中過表達或沉默 Sus 基因會導致塊莖淀粉含量及干物質產量的提高或降低,表明Sus活性與馬鈴薯塊莖的庫容能力有密切關系[33-34]。本研究中,3個品種的 Sus 活性在 30~ (20105DAP表現為先上升后下降的拋物線趨勢,這與該階段的淀粉積累趨勢相同,也與張文杰等的研究結果[7]一致。而在儲藏期,Sus活性趨勢表現為“升一降—升—降”,原因可能是Sus能夠可逆催化蔗糖的降解與合成,甘薯塊根在儲藏狀態下不再受“庫-源”關系的影響,而更多地受到儲藏窖內溫濕度變化而導致的塊根淀粉降解及呼吸代謝變化的影響,因而波動較大。
參考文獻:
[1]FAOSTAT. Statistical databases of the Food and Agriculture Orgnization ofthe Unitied Nations[EB/OL].[2024-O6-20]. https://www.fao.org/faostat/en/#data.
[2]王欣,李強,曹清河,等.中國甘薯產業和種業發展現狀與未 來展望[J].中國農業科學,2021,54(3):483-492.
[3]WangH X,YangJ,Zhang M,et al.Altered phenylpropanoid metabolism in the maize lc- expressed sweet potato (Ipomoea batatas)affects storage root development[J].Scientific Reports, 2016,6:18645.
[4]吳銀亮,王紅霞,楊俊,等.甘薯儲藏根形成及其調控機制研究 進展[J].植物生理學報,2017,53(5):749-757. 淀粉積累的關系[J].浙江農業大學學報,1994,20(4):400- 404.
[6]呂長文,王季春,唐道彬,等.甘薯塊根碳水化合物合成與積累動 態特性研究[J].中國糧油學報,2011,26(2):23-27.
[7]張文杰,辛曙麗,黃哲瑞,等.甘薯塊根發育過程中關鍵蔗糖分解 酶及其基因家族成員的鑒定[J].熱帶作物學報,2022,43(8): 1535 - 1544.
[8]后猛,張允剛,劉亞菊,等.桔紅肉甘薯塊根膨大期主要營養成 分的變化動態及其相互關系[J].江西農業學報,2015,27(2): 22 -25.
[9]陳路路,孫哲,郝媛媛,等.2種淀粉型甘薯生長發育規律及產 量、品質差異分析[J].農學學報,2019,9(9):11-16.
[10]周志林,唐君,曹清河,等.淀粉專用型甘薯品質形成規律及其 與主要農藝性狀的相關性[J].江蘇農業學報,2020,36(2): 277 -283.
[11]Smith A M,Zeeman S C. Quantification of starch in plant tissues [J].Nature Protocols,2006,1(3):1342?1345.
[12]王麗虹.四個甘薯品種光合特性及淀粉代謝差異的研究[D]. 長沙:湖南農業大學,2017.
[13]李小艷,劉忠玲,王自力,等.高淀粉型甘薯洛薯11號生長發育 動態研究[J].山東農業科學,2019,51(12):36-39.
[14]后猛,張允剛,劉亞菊,等.優質鮮食及加工型甘薯新品種徐 紫薯8號生產力及特性鑒定[J].西南農業學報,2020,33(1): 21-25.
[15]趙大偉,徐寧生,李國芳,等.不同肉色甘薯產量和農藝性狀相 關性分析[J].西南農業學報,2018,31(7):1360-1365.
[16]陶向,張勇為,姜玉松,等.甘薯塊根儲藏過程中的淀粉含量 變化[J].應用與環境生物學報,2010,16(5):741-744.
[17]Hassan M U,Nawaz M,Shah A N,et al. Trehalose:a key player in plant growth regulation and tolerance to abiotic stresses[J]. Journal ofPlantGrowthRegulation,2023,42(8):4935-4957.
[18]Raza A, Bhardwaj S, Atikur Rahman M,et al. Trehalose: a sugar molecule involved in temperature stress management in plants[J]. The Crop Jounal, 2024,12(1):1-16
[19]WinglerA,FritziusT,WiemkenA,etal.Trehaloseinducesthe ADP-glucose pyrophosphorylase gene, ApLβ ,and starch synthesis inArabidopsis[J].PlantPhysiology,2000,124(1):105-114.
[20]FritziusT,AeschbacherR,Wiemken A,et al.Induction of ApL3 expression by trehalose complements the starch- deficient Arabidopsis mutant adg2 -1 lacking ApL1,the large subunit of ADP - glucose pyrophosphorylase[J]. Plant Physiology,2001,126(2): 883-889.
[21]DongTT,Zhu MK,Yu JW,et al.RNA-Seq and iTRAQ reveal multiplepathwaysinvolvedinstoragerootformationand Biology,2019,19(1) :136.
[22]Singh V,Sergeeva L,Ligterink W,et al.Gibberelin promotes sweetpotato root vascular lignification and reduces storage -root formation[J].FrontiersinPlant Science,2019,10:1320.
[23]PrattIS,ZhangB H.Genome-wide identification of ARF transcription factor gene family and their expression analysis in sweet potato[J].International Journal ofMolecular Sciences,2021,22 (17) :9391.
[24]Mathura S R.Deciphering the hormone regulatory mechanisms of storageroot initiation in sweet potato:challengesand future prospects[J].AoB PLANTS,2023,15(3):plad027.
[25]XueLY,WangYX,FanY,etal.IbNF-YA1isakeyfactorin the storage root development of sweet potato[J]. The Plant Journal, 2024,118(6) :1991-2002.
[26]趙英杰.海藻糖參與調控水稻種子萌發的分子機理研究[D]. 長沙:湖南農業大學,2021.
[27]Li C X,Lu XF,Liu Y Z,et al. Trehalose alleviates the inhibitionof adventitiousroot formation caused by drought stress in cucumber through regulating ROS metabolism andactivating trehalose and plant hormone biosynthesis[J].Plant Physiology and Biochemistry, 2023,205:108159.
[28]Koch K. Sucrose metabolism;regulatory mechanisms and pivotal rolesin sugar sensing and plant development[J].Current Opinion inPlantBiology,2004,7(3):235-246.
[29]Ruan Y L. Sucrose metabolism: gateway to diverse carbon use and sugar signaling[J]. Annual Review of Plant Biology,2014,65: 33-67.
[30]Piro L,Flutsch S,Santelia D.Arabidopsis Sucrose Synthase 3 (SUS3)regulates starch accumulation in guard cels at the end of day[J].Plant Signalingamp; Behavior,,2023,18(1):e2171614.
[31]LiPP,Ma H Z,Xiao N,et al. Overexpression of the ZmSUS1 gene altersthe content and composition of endosperm starch in maize (Zea mays L.)[J]. Planta,2023,257(5):97.
[32]王亞娜,盧闖,楊云龍,等.檸檬蔗糖代謝關鍵酶基因家族鑒 定及表達分析[J].南方農業學報,2023,54(5):1327-1340.
[33]Baroja-Fern(indez E,MufiozFJ,Montero M,et al.Enhancing sucrose synthase activity in transgenic potato (Solanum tuberosum L.)tubers results in increased levels of starch,ADPglucose and UDPglucose and total yield[J].Plant amp; Cell Physiology,2009,50 (9):1651-1662.
[34]Zrenner R,Salanoubat M,Willmitzer L,etal.Evidence of the crucial role of sucrose synthase for sink strength using transgenic potato plants (Solanum tuberosum L.)[J]. The Plant Journal, 1995,7(1) :97 - 107.