三角槭一步成苗及生根機制

中圖分類號：S792.35 文獻標識碼：A 文章編號： 1000-4440（2025）07-1422-07

The one-step seedling formation and rooting mechanism of Acer buergerianum Miq.

YAN Kunyuan，LI Shushun， MA Qiuyue， DU Yiming， LI Qianzhong， ZHU Lu（Institute ofLeisure Agriculture，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 21oo14，China）

Abstract：TheAcer buergerianum，renowned for itsornamental foliageand extensive applications，possesses significantaestheticandeconomic value.To facilitatetherapidproductionofhigh-qualityseedlingsandachieveindustrial-scale propagation，this study employed stem segments with budsas explants to screenforoptimal colection times，sterilization methods，and medium formulations foraxillrybud induction androtinduction.A comprehensive isue culture rapid propagationsystemforAcerbuergerianum was established.Further investigationintotherotformation mechanisminvolvedcytologicalanalysisofadventitiousrootprimordiaandtheexpresionlevelsofkeygenesduringrootdevelopment.Thefindings indicated thata combinationof 75% ethanol disinfection for 2O seconds followed by 0.1% mercuric chloride disinfection for 15 minutes was the most efectivesterilization methodfor explants collected in June.Theoptimal medium foraxillry bud induction was MS+0.5mg/L indole-3-butyric acid（IBA），achieving an induction rate of 82.3% .For adventitious root induction，theoptimal medium was 1/2 MS + 0.6 mg/L IBA，resulting in a rooting rate of 88.7% with an average of 4.9rootsperplant.The initiation and growth of adventitiousroot primordiain Acerbuergerianum werecloselyassociatedwith auxinIBA.At aconcentrationof 0.6mg/L IBA，the formation of root primordia was significantly enhanced，and the relative expression levels of key genes Ab PIN1，AbPIN2，and AbPIN3 during root development increasedmarkedly.Thisstudyprovidesatechnicalreferenceforlarge-scalepropagationofnewvarietiesofAcerbuergerianum and establishes afoundation for exploring its root formation mechanism.

Key words： Acer buergerianum Miq.；tissue culture；rapid propagation；rooting

三角槭（AcerbuergerianumMiq.）為無患子科槭屬落葉喬木，高度可達 10m ，樹冠卵形，原產于中國東部[1-2]。三角槭樹干高聳，氣勢雄偉，冠如華蓋，濃蔭覆地，秋葉橙紅，美麗動人，具有極高的觀賞價值，為秋色葉樹種之一。三角槭適宜在公園、庭院、道路兩旁，或在湖畔、溪邊、谷地或草坪種植[3]。三角槭不僅觀賞價值高，而且生長較快，萌芽力強，耐修剪。三角槭適應性強，耐干旱瘠薄，可廣泛種植于丘陵山區及渠邊崗地[3-4]，而且三角槭木材優良，可制作家具、農具等，推廣應用價值極高。三角槭種仁中含有多種營養成分，如蛋白質、不飽和脂肪酸、神經酸和維生素E等[5]，可作為油料樹種進行開發利用，經濟價值極高。因此，開展三角槭優質種苗規范繁育技術研究意義重大。

目前，在三角槭種苗生產過程中，主要采用播種繁殖和嫁接繁殖2種方式[6]。由于氣候差異和采種母樹不同，且種子具有深度休眠性，導致三角槭繁殖效率和種苗質量均難以保證。而嫁接繁殖受季節和外界因素影響較大，人工成本高，極大地限制了優質種苗的繁育和推廣。利用組織培養技術建立三角槭快繁體系，具有繁育速度快，遺傳穩定性好等優點，可以極大地推進三角槭規模化和工廠化育苗進程。近年來，許多槭屬植物的組織培養體系已建立并日漸成熟[7]，如雞爪槭（Acer palmatum）[8]、紅花槭（A-cer rubrum）[9]和紫花槭（Acer pseudosieboldianum）[10]等，但未見有三角槭組培成苗的報道。

生根是三角槭組培快繁中最重要的一步，生長素對植物細胞伸長和分化以及植物生根具有明顯的促進作用，不同種類不同含量的生長素對植物組培苗生根的影響不同[7，1-3]。研究結果表明，0.5mg/L的萘乙酸（NAA）能有效促進絲棉木生根，其生根率可達 100%^[11] 。紅葉石楠則需要 0.5mg/L 吲哚丁酸（IBA）和 0.1mg/L NAA共同作用才能生根[12]。單獨添加 0.2mg/L IBA 可促使杜梨組培苗快速生根[13]。槭屬植物組培苗生根過程中常用的生長素有IBA、吲哚乙酸（IAA）和NAA[7]

本研究擬以當年生三角槭帶芽莖段為外植體，探索其最佳消毒方式和外植體采集時間，篩選最適腋芽誘導培養基和生根誘導培養基，建立三角槭一步成苗技術體系；同時研究不同含量IBA對三角槭不定芽生根的影響。利用石蠟切片技術對不同含量IBA條件下生長的不定芽基部進行細胞學分析，運用熒光定量PCR技術檢測3個不定根發育關鍵基因（AbPIN1、AbPIN2和AbPIN3）在不同含量IBA作用下的相對表達量，以期為三角槭工廠化育苗和生根機制的深入研究提供理論支撐。

1材料與方法

1.1試驗材料的選取及外植體的消毒

試驗所用三角槭種植于省農業科學院槭樹良種繁育圃。選取當年生不同時期（5月、6月、7月、8月、9月）健康、無病害、半木質化帶芽枝條，迅速帶回實驗室，用無菌剪刀剪除葉片留下葉柄，并將枝條剪成帶腋芽的單芽莖段作為外植體，節上部保留 2cm ，節下部保留 2cm 。用紗布包好，用流水沖洗 2h 后，放入三角瓶中進行進一步消毒處理。在超凈工作臺上，先后使用 75% 乙醇（處理時間 ^10s， （2號20s，30s ）和 0.1% 氯化汞（處理時間 15min 、20min ）進行消毒處理，同時在三角瓶中添加 0.2% 吐溫20（Tween-20），充分振蕩混勻后倒出。用無菌水漂洗5遍后將帶芽莖段取出，用濾紙吸干，接種于不同培養基中。每個處理接種20瓶，每瓶2個外植體，每個處理重復3次。隨時觀察其污染狀況，防止交叉感染， 30d 后統計污染率和死亡率。培養條件為光照度 100μmol/（Ωm²?Ωs） ，光周期 16h/8h （光照/黑暗），溫度（ 25±2 ） C ，濕度 60%～70% 。

1.2 三角槭莖段腋芽誘導

將無菌外植體分別接種到腋芽誘導培養基中，以1/2MS培養基、MS培養基和NN69培養基為基本培養基，添加不同含量（ 0mg/L?0.3mg/L 和0.5mg/L 的IBA和 30g/L 蔗糖。培養 45d 后，統計腋芽誘導率[腋芽誘導率 Σ=Σ （產生腋芽數的外植體數/接種外植體總數） ×100% ]，其間觀察統計腋芽展葉時間。每個處理接種30個外植體，重復3次，篩選腋芽誘導最佳培養基。

1.3 三角槭不定芽生根誘導

當腋芽完全展葉時，將其切下轉入到生根誘導培養基中，分別以1/2MS培養基、MS培養基和NN69培養基為基本培養基，添加不同含量（0.2mg/L.0.4mg/L.0.6mg/L 和 0.8mg/L 的IBA和30g/L 蔗糖。培養 30d 后統計生根率和平均根數，同時觀察不定芽的生長狀況。每個處理接種30個外植體，重復3次，篩選最佳生根誘導培養基。

1.4煉苗及移栽

將已生根的健壯三角槭小苗開瓶煉苗3d，用清水洗去根部的培養基，移栽至營養土和珍珠巖體積比為 3：1 的基質中，移栽前使用 20% 多菌靈對配好的混合基質進行消毒處理，移栽后進行常規管理。

1.5三角槭不定芽基部石蠟切片

將三角槭腋芽分別接種于 1/2 MS培養基、1/2MS培養基 +0.4mg/L IBA和1/2MS培養基 +0.6 mg/L IBA中，接種后 10d 分別取約 0.5cm 不定芽基部，使用福爾馬林-乙酸-乙醇（FAA）固定液進行固定，參考劉濤等[14的方法制作石蠟切片，使用番紅-固綠法染色。染色完成的切片使用顯微鏡觀察和拍照。

1.6三角槭不定芽生根關鍵基因表達分析

于三角槭不定芽接種到生根培養基第 10d ，分別取不同IBA處理和在對照培養基中生長的約0.5cm不定芽基部進行液氨速凍并提取總RNA，去除基因組DNA，通過反轉錄獲得cDNA。在1/2MS培養基（CK）、1/2MS培養基 +0.4mg/L IBA（T1）和1/2MS培養基 +0.6mg/L IBA（T2）中取樣，使用熒光定量PCR技術檢測三角槭不定芽基部生根發育相關的關鍵基因的相對表達量。熒光定量反應體系及程序參考朱璐等[15]，內參基因使用AbTUB基因[16]

1.7 數據統計與分析

試驗數據采用Excel2020和SPSS22.0進行統計、整理及分析，采用One-wayANOVA及Duncan’s多重比較檢驗進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1不同消毒方式對三角槭外植體生長的影響

不同消毒方式對三角槭外植體產生的影響不同。接種7d后，滅菌不徹底的外植體陸續出現污染，接種30d后的外植體污染率和死亡率如表1所示。處理6污染率最低，但是死亡率最高，說明該消毒方式對三角槭外植體造成了一定的傷害。當使用75% 乙醇消毒 20s 和 0.1% 氯化汞消毒 15min 的消毒方式處理三角槭外植體時，既能保證外植體具有較低的污染率（ 14.6%±1.2% ），又能保持較低的死亡率（ 3.5%±0.6% 。故選擇該消毒方式為三角槭外植體最優消毒處理。

表1不同消毒方式對三角槭外植體的影響

同一列數據后不同小寫字母表示差異顯著（ Plt;0.05） 。

2.2不同采集時間對三角槭外植體生長的影響

為了進一步研究獲得的最優消毒處理方式對不同時間采集的外植體生長的影響，采集不同月份（5月、6月、7月、8月、9月）的三角槭外植體，經過75% 乙醇消毒20s和 0.1% 氯化汞消毒 15min 后，比較不同采集時間的外植體污染率和死亡率。結果如表2所示，不同時間采集的三角槭外植體污染率差異較大，5月份采集的外植體死亡率較高，其次是6月，8月和9月采集的外植體死亡率最低。6月份采集的外植體污染率最低（ 16.2%±2.6% ，9月份采集的外植體污染率最高（ 55.8%±6.9% （表2）。

表2不同采集時間對三角槭外植體生長的影響

Table2 Effects of collectiontime onAcer buergerianumexplants

同一列數據后不同小寫字母表示差異顯著（ Plt;0.05）

2.3不同基本培養基和不同含量的IBA對三角槭腋芽誘導的影響

將滅菌后的三角槭外植體分別接種到1/2MS培養基、MS培養基和NN69培養基中，并添加不同含量的IBA，發現不同基本培養基和不同含量的IBA對三角槭腋芽誘導影響不同。如表3所示，添加不同含量IBA的 1/2 MS培養基中三角槭腋芽誘導率為 48.7%～72.5% ，腋芽展葉時間為29.5～33.1d；添加不同含量IBA的MS培養基中三角槭腋芽誘導率為 51.6%～82.3% ，腋芽展葉時間為 28.6～31.2 d;添加不同含量IBA的NN69培養基中三角槭腋芽誘導率為 42.2%～70.8% ，腋芽展葉時間為 30.3～ 33.5d 。含量分析結果表明，三角槭腋芽誘導最佳培養基為MS培養基 +0.5mg/L IBA（表3）。

表3基本培養基和吲哚丁酸（IBA）對三角槭腋芽誘導的影響

同一列數據后不同小寫字母表示差異顯著（ 。

2.4不同基本培養基和不同含量的IBA對三角槭生根誘導的影響

將已經完全展葉的健壯腋芽切下，轉移到含有不同含量IBA的生根誘導培養基中培養，10d左右不定芽基部出現根原基，20d左右不定芽基部出現不定根，30d左右不定芽基部形成完整根系。對三角槭不定芽在含有不同含量IBA的基本培養基中的生根情況進行統計，發現不同含量IBA和不同基本培養基對三角槭不定芽生根的影響顯著不同。如表4所示，使用1/2MS培養基作為基本培養基，添加不同含量IBA，生根率為 54.7%～88.7% ，平均根數為2.5～4.9條;使用MS培養基作為基本培養基，添加不同含量IBA，生根率為 47.5%～73.6% ，平均根數為1.9～3.6條：使用NN69培養基作為基本培養基，添加不同含量IBA，生根率為 40.2%～63.8% ，平均根數為1.5～3.3條。當IBA含量為 0.2～0.6 mg/L時，三角槭不定芽生根率和平均根數隨著IBA含量的增加而增加;當IBA含量為 0.8mg/L 時，生根率和平均根數均下降。對不同基本培養基和不同含量IBA處理的三角槭不定芽的生根情況進行綜合分析，發現誘導三角槭不定芽生根的最適培養基為1/2MS培養基 +0.6mg/L IBA（表4）。

表4不同基本培養基和不同含量吲哚丁酸對生根誘導的影響

Table4Effectsofdifferentbasicmediaandindole-3-butyricacid concentrationsonrootinginductioninAcerbuergerianum

同一列數據后不同小寫字母表示差異顯著（ （Plt;0.05） 。

2.5 煉苗與移栽

將煉苗3d的健壯組培苗從培養瓶中取出，用無菌水清洗干凈培養基后移栽到營養土和珍珠巖（體積比 3：1 ）混合基質（使用 20% 多菌靈消毒處理）中。移栽后注意保濕，成活率可達 95% 以上。移栽約10d后，三角槭頂芽有新葉長出（圖1）。

2.6三角槭不定芽基部細胞形態學分析

取不同含量IBA處理后第 10d 的不定芽基部制作石蠟切片，觀察根原基的發生情況。結果表明，不添加IBA的1/2MS培養基中生長的不定芽未見根原基形成（圖2a），添加 0.4mg/L IBA的1/2MS培養基中生長的不定芽有根原基開始形成（圖2b），添加 0.6mg/LIBA 的 1/2MS 培養基中生長的不定芽上的根原基形成更加明顯，形成的根原基將要突破表皮（圖2c）。說明，IBA可以在一定程度上促進三角槭不定根原基的形成， 0.6mg/L 的IBA對促進三角槭不定根原基的形成作用最明顯。

2.7不同含量IBA對三角槭不定根原基發育關鍵基因相對表達量的影響

對轉移到含有不同含量IBA的1/2MS培養基中生長10d的三角槭不定芽基部進行取樣，分析不定根發育關鍵基因AbPIN1、AbPIN2和AbPIN3的相對表達量。結果（圖3）顯示，三角槭不定根原基形成過程中的關鍵基因AbPIN1、AbPIN2和AbPIN3的相對表達量都受IBA誘導。這3個基因的相對表達量與添加IBA的含量呈正相關。

圖1三角槭組培過程中的不同形態

a：腋芽誘導;b：生根誘導;c：生根小苗;d：移栽小苗。標尺 =1cm 。

IBA：吲哚丁酸。

圖2不同含量IBA對三角槭不定根原基形成的影響

r

圖3AbPIN1、AbPIN2和AbPIN3基因在三角槭生根過程中的相對表達量分析

3 討論與結論

三角槭是集觀賞、木材和藥用為一體的多功能樹種，用途極其廣泛。秋季葉色橙紅，觀賞性極佳，是一種極具開發潛力，應用前景廣闊的樹種。建立完善的三角槭一步成苗技術體系可在保持其優良性狀的同時提高其繁殖效率，是三角槭種苗快速繁育的重要途徑。目前，槭屬植物組織培養途徑有3種：間接器官發生、直接器官發生和體細胞胚誘導。槭屬植物間接器官發生途徑一般以幼嫩莖段和葉片作為外植體，誘導產生愈傷組織，再進一步分化形成不定芽，如復葉槭（Acernegundo）[17]、白牛槭（Acermandshuricum）[18]、羊角槭（Acer yangjuechi）[19]和紅翅槭（Acerfabri）[20]等。槭屬植物直接器官發生途徑則直接以帶芽莖段為外植體誘導腋芽萌發，再通過誘導不定芽生根實現再生，如元寶楓（Acertrunca-tum）[21]。有的則將誘導萌發的腋芽增殖為叢生芽，再將單芽分離誘導生根成苗，如雞爪槭22和色木槭[23]等。通過體細胞胚誘導途徑的槭屬植物則利用誘導生成的體細胞胚分化發育形成完整植株，如紅花槭十月光輝[9]。三角槭是利用帶芽莖段誘導腋芽萌發，再將腋芽切下，進一步誘導其生根，長成完整植株。因此，三角槭組織培養途徑屬于直接器官發生途徑。

外植體取材時間及消毒方式是三角槭一步成苗的第一個關鍵步驟。消毒時間過短，污染率不容易控制，消毒時間過長，容易使外植體失水死亡，所以在降低污染率的同時還需要考慮外植體的死亡率。本研究將外植體流水沖洗 ^2h 后，再使用 75% 乙醇消毒 20s 和 0.1% 氯化汞消毒 15min 的組合消毒方式，在一定程度上既控制了外植體的污染率，又保證了成活率。除此之外，本研究還對不同時間采集的外植體進行了比較，發現6月份采集的外植體污染率最低，這與槭屬植物雞爪槭赤楓[22]、自由人槭秋焰[24]和紅翅槭[25]的外植體最佳采集時間一致。這可能與外界氣候有關，7月溫度逐漸升高，且進入雨季，濕度增大導致外植體附著較多病菌。部分病菌還會通過傷口或皮孔進入外植體內部，難以消毒徹底，造成污染率升高。

適合的基本培養基是三角槭一步成苗的重要因素之一。不同植物所需要的營養成分不同，適合的基本培養基也不同。目前槭屬植物一步成苗過程中常用的基本培養基有MS培養基、1/2MS培養基、WPM培養基和NN69培養基等。金葉復葉槭使用MS和WPM培養基均可誘導外植體腋芽生長，但新芽在MS培養基中生長更快，在WPM培養基中生長緩慢[26]。羊角槭莖段和葉片愈傷組織誘導最適培養基為WPM培養基[19]。尖尾槭（Acer caudatifoli-um）外植體腋芽萌發的最適培養基為WPM培養基[27]。而雞爪槭金陵丹楓最適宜的組培快繁培養基為NN69培養基[8]。本研究在三角槭外植體腋芽誘導階段，使用3種添加不同含量生長素的基本培養基對其進行篩選，發現在MS培養基中添加適宜含量的生長素對三角槭腋芽誘導效率優于其他2種基本培養基。

植物生長調節劑是三角槭一步成苗的決定性因素。在槭屬植物一步成苗過程中常使用的激素有細胞分裂素和生長素。紅楓青龍以帶芽莖段為外植體，使用WPM培養基為基本培養基，同時添加0.05mg/L的細胞分裂素（TDZ）誘導腋芽生長，其誘導率達 96.1%^[28] 。雞爪槭赤楓在誘導外植體腋芽萌發時，使用IAA誘導外植體腋芽誘導率明顯高于其他激素，其誘導率達 92.1%^[22] 。本研究發現以MS培養基為基本培養基，添加 0.5mg/L 的IBA可有效誘導三角槭外植體腋芽萌發，其誘導率可達 82.3% 。一般生根培養基添加生長素即可獲得較好的生根效果。以DKW培養基為基本培養基的巨齒槭（Acergrandidentatum）研究中，添加 2.5μmol/L 的IAA可迅速獲得生根小苗[29]。在生根培養基中添加IBA可成功誘導尖尾槭不定芽生根[27]。本研究結果表明，1/2MS培養基對三角槭不定芽的生根效率優于MS培養基，在1/2MS培養基中添加 0.6mg/L 的IBA生根效果最好，生根率可達 88.7% ，平均根數為4.9條，且根系健壯，移栽成活率高。

PIN-FORMED（PIN）蛋白是生長素極性運輸的載體，對植物生根具有重要作用[30-31]。擬南芥 At-PIN1、AtPIN2、AtPIN3、AtPIN4和AtPIN7蛋白上具有長親水環，是典型的PIN蛋白，介導并保證生長素輸出的穩定性[32]。已在擬南芥、水稻、小麥、玉米等多種作物中發現PIN基因家族蛋白具有調控側根或不定根發育的功能[33]。本研究通過石蠟切片分析發現IBA對三角槭根原基發生的促進作用明顯，熒光定量表達分析結果表明，3個PIN家族基因AbPIN1、AbPIN2和AbPIN3的相對表達量受IBA誘導明顯。進一步研究發現，與1/2MS培養基相比，1/2MS培養基 +0.6mg/L IBA對三角槭根原基的發生和PIN基因相對表達量的誘導效果最顯著。

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（責任編輯：陳海霞）