藜麥二倍體與四倍體栽培種形態(tài)特征和品質(zhì)的比較

中圖分類號：S519.04 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）14-0134-08

藜麥（ChenopodiumquinoaWilld.）是莧科（Amaranthaceae）藜屬（Chenopodium）的一年生雙子葉假谷類作物[1]。其籽粒及全株富含高蛋白、必需氨基酸（種類多且比例均衡）不飽和脂肪酸（亞油酸和亞麻酸等）、多種礦質(zhì)元素、膳食纖維以及B族維生素等維生素，不含致敏麩質(zhì)，但含有槲皮素、山奈酚和楊梅酮等黃酮類化合物及皂昔等活性物質(zhì)[2]。藜麥具有降“三高”、抑制肥胖、維護體內(nèi)氧化還原平衡、預(yù)防動脈硬化等保健作用3。隨著人們消費結(jié)構(gòu)的調(diào)整和健康養(yǎng)生潮的驅(qū)動，以藜麥為主的均衡營養(yǎng)的高品質(zhì)雜糧需求也不斷增加，目前已成為居民平衡健康飲食結(jié)構(gòu)的“新寵”，深受廣大消費者的喜愛。

我國于近十余年來開始引種藜麥，主要在山西、青海、甘肅、河北、內(nèi)蒙古、新疆、云南等省份有不同程度的規(guī)模化產(chǎn)業(yè)發(fā)展[4]。由于藜麥引入我國的時間較短，現(xiàn)有種質(zhì)資源少，尤其優(yōu)質(zhì)種質(zhì)匱乏，因此對藜麥二倍體野生近緣種種質(zhì)的鑒評及雜交優(yōu)勢利用，可為優(yōu)良品種選育奠定基礎(chǔ)。藜麥大約在5000年前被馴化為糧食和飼料作物[5]。從栽培特性上看，藜麥對低溫、干旱、鹽堿、貧瘠等非生物逆境具有強抗性[6。由于人類在不同生態(tài)環(huán)境的長期馴化，藜麥能適應(yīng)廣泛的生態(tài)環(huán)境，從4000多m的高海拔到幾十m的沿海地區(qū)，均有適宜且豐富的種質(zhì)資源，已被確認(rèn)為在貧瘠土壤與嚴(yán)酷氣候條件下可進行糧食生產(chǎn)的優(yōu)選作物，對農(nóng)業(yè)生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展具有重要作用[7]。據(jù)此，聯(lián)合國將2013年定為“國際藜麥年”，推動了世界范圍藜麥產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，目前已在全球125個國家和地區(qū)廣泛種植[8]。長期以來，人們在應(yīng)對糧食安全問題上，普遍采取增加主糧作物單產(chǎn)的策略，忽略開拓具有多元化、能在邊緣環(huán)境生產(chǎn)糧食作物的推廣應(yīng)用。因而，藜麥具有應(yīng)對糧食安全方面具有獨特作用。值得注意的是，藜麥（ 2n=4x=36 ）為異源四倍體，是由AA和BB基因組的二倍體藜屬植物通過雜交融合而形成[9]。通過分子標(biāo)記和比較基因組的研究推測，在3萬～5萬年前藜麥起源于蒼白莖藜（ C. （204號pallidicaule）和 C ，sicutum等A基因組的祖先二倍體，與C.suecicum、C.ficifolium或這兩者近緣B基因組的祖先二倍體[10]。筆者所在研究團隊通過多年來直接從玻利維亞、秘魯、沙特等國引入了具有不同特性的野生近緣二倍體（如蒼白莖藜）、四倍體及野生種質(zhì)[10]。相對四倍體而言，野生近緣二倍體的遺傳及基因組相對簡單，然而對二倍體種質(zhì)的鑒評研究較少。本研究以藜麥二倍體蒼白莖藜和四倍體栽培種為材料，進行物候期、植株形態(tài)特性、花和葉的形態(tài)特征及籽粒品質(zhì)的差異分析，為藜麥二倍體的有效利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗材料

以藜麥四倍體栽培種短日藜麥種質(zhì)BLVY-W19及二倍體短日種質(zhì)蒼白莖藜PURAPURANI和WILA為供試材料。

1.2 試驗時間

2021年1—10月。

1.3 試驗地點

云南省昆明市盤龍區(qū)云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山實踐基地的試驗大棚。

1.4藜麥二倍體蒼白莖藜和四倍體栽培種的物 候期

以表1為物候期觀察的標(biāo)準(zhǔn)，記錄藜麥二倍體蒼白莖藜和四倍體栽培種的物候期。

表1物候期性狀記載標(biāo)準(zhǔn)

1.5藜麥二倍體蒼白莖藜和四倍體栽培種的形態(tài) 特征觀察

1.5.1農(nóng)藝性狀的調(diào)查于顯序期、灌漿期及成熟期，隨機選取生長良好且發(fā)育一致的10株植株進行農(nóng)藝性狀相關(guān)指標(biāo)的調(diào)查（表2）。選取植株中部葉片進行測量。

1.5.2 植株形態(tài)特征的觀察

1.5.2.1基本形態(tài)的觀察隨機選取生長良好且發(fā)育一致的藜麥10株，參照植物形態(tài)分類的標(biāo)準(zhǔn)，記錄莖稈、株型、葉形以及花序的主要形態(tài)特征。

表2農(nóng)藝性狀調(diào)查的標(biāo)準(zhǔn)

1.5.2.2花部形態(tài)的觀察每個品種選取5株長勢良好的藜麥，在花期使用蔡司顯微鏡觀察花器官各部分的結(jié)構(gòu)并統(tǒng)計數(shù)目。用植物學(xué)形態(tài)觀察方法進行統(tǒng)計與描述。

1.5.2.3花和葉解剖結(jié)構(gòu)的觀察分別取開花期的頂生兩性花和葉片（沿葉片主脈處切取 0.5cm× 0.5cm 的小片），用標(biāo)準(zhǔn)固定液（FAA）固定，按照固定—脫水—透明一浸蠟—包埋—切片（厚 5μm ）一貼片一脫蠟—復(fù)水—烘干—染色（番紅－固綠雙重染色）一封片的步驟進行，采用RM2016切片機（德國Leica公司）切片，Smartzoom5蔡司顯微鏡（德國CarlZeissAG公司）觀察、拍照。2個品種重復(fù)3次，每個樣片選取3個視野。

1.6籽粒品質(zhì)指標(biāo)的測定

二倍體蒼白莖藜僅以PURAPURANI為材料。采收脫果皮后的藜麥籽粒用研磨機將籽粒研磨成粉，過60目篩后用于測定其品質(zhì)指標(biāo)。采用蒽酮比色法測定可溶性糖和淀粉含量；采用3，5二硝基水楊酸法（DNS法）測定總糖含量；采用雙縮脲法測定總蛋白含量；采用節(jié)三酮比色法測定游離氨基酸含量；采用索氏提取法-殘余法測定脂肪含量；采用香草醛-高氯酸比色法\"測定總皂苷含量;采用硝酸鋁顯色法[1測定總黃酮含量。

1.7 數(shù)據(jù)分析

使用Excel整理數(shù)據(jù)，采用SPSS24.0軟件進行相關(guān)性分析、多重比較和顯著性檢驗，采用Prism8軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1二倍體蒼白莖藜和四倍體栽培種的物候期的 比較

由表3可知，在相同的栽培條件下，四倍體栽培種BLVY-W19及二倍體蒼白莖藜PURAPURANI和WILA種質(zhì)的全生育期分別為102、81、77d;營養(yǎng)生長期分別為39、50、44d；生殖生長期分別為63、31、33d。結(jié)果表明，四倍體栽培種的生育期長于二倍體蒼白莖藜，且二倍體蒼白莖藜的營養(yǎng)生長期比早熟四倍體長11d（以PURAPURANI為例），但生殖生長期則短約 30d 。說明四倍體生育期長于二倍體是由于其生殖生長期明顯延長。此外，不同二倍體蒼白莖藜種質(zhì)間的生育期、營養(yǎng)生長期及生殖生長期也存在差異。

表3藜麥二倍體蒼白莖藜和四倍體栽培種的物候期

注：括號外的數(shù)字為生育期對應(yīng)的日期（月－日），括號內(nèi)的數(shù)字為相鄰生育時期間隔的時間（d）。

2.2二倍體蒼白莖藜和四倍體栽培種的形態(tài)特征 比較

2.2.1 植株的形態(tài)特征藜麥四倍體栽培種與二倍體蒼白莖藜植株的植株形態(tài)表現(xiàn)出明顯差異（圖1、圖3）。春季栽培時，四倍體栽培種（圖1－A）與二倍體蒼白莖藜（圖1-B、圖1-C）的植株莖稈均呈直立狀態(tài)，表現(xiàn)為莖稈中空，子葉呈對生狀，呈長條狀;真葉葉序互生，葉闊卵形，葉尖漸尖，葉基楔形，葉緣鋸齒，葉裂屬淺裂，葉脈屬羽狀脈（圖2-D）。四倍體栽培種藜麥植株高大，成熟期株高一般為 150～220cm ，而2個二倍體蒼白莖藜的株高僅為 41.68，29.22cm （表4），二倍體蒼白莖藜的葉輪間距小，而四倍體栽培種的大。冬季栽培時，四倍體栽培種的植株呈直立態(tài)，而二倍體蒼白莖藜則表現(xiàn)為葡匐態(tài)。四倍體栽培種與二倍體蒼白莖藜的根系均為直根系（圖2-A至圖2-C），側(cè)根少、須根系少。兩者的葉片都具有多態(tài)性，靠近花序部位的上部葉片呈披散狀，靠近莖稈基部的下部葉片呈偏菱形，葉色、葉形與品種、物候期等因素相關(guān)。四倍體栽培種和二倍體蒼白莖的葉片表面均含有析出的鈣鹽囊泡（圖3-A、圖3-B）。兩者籽粒均呈扁圓形（圖2-G），種胚均為外圓環(huán)狀，在胚乳的最外圍（圖2-H）。

A一顯序期四倍體栽培種短日品系BLVY-W19 的植株形態(tài)；B—顯序期二倍體蒼白莖藜PURAPURANI的植株形態(tài)； C一顯序期二倍體蒼白莖WILA的植株形態(tài)

圖1藜麥二倍體蒼白莖藜和四倍體栽培種藜麥植株的形態(tài)比較

2.2.2農(nóng)藝性狀的比較由表4可知，四倍體栽培種藜麥BLVY-W19與二倍體蒼白莖藜農(nóng)藝性狀存在差異。在顯序期，BLVY－W19 的株高、莖粗、葉輪數(shù)和葉長分別為 91. 08cm.1. 68cm.8. 4 輪、8.58cm 。而二倍體蒼白莖藜PURAPURANI的則為 12.56cm，0.25cm，6.60 輪 ?1.96cm ，差異倍數(shù)分別約為7.25、6.72、1.27、4.38倍。在灌漿期和成熟期上述指標(biāo)大體呈現(xiàn)相同的趨勢；但成熟期二倍體蒼白莖藜PURAPURANI的葉輪數(shù)顯著高于四倍體栽培種，且二倍體蒼白莖藜2個種質(zhì)間除葉長外，其他指標(biāo)均存在顯著差異。由表5可知，四倍體栽培種短日藜麥BLVY-W19與二倍體蒼白莖藜2個

A—四倍體栽培種藜麥BLVY-W19 的根系；B—藜麥二倍體蒼白莖藜 PURAPURANI的根系；C—藜麥二倍體蒼白莖藜WILA 的根系； D—a為 BLVY-W19的葉片、b為PURA PURANI的葉片外形、c為WILA的葉片；E—四倍體栽培種藜麥 BLVY-W19的花序； F—藜麥二倍體蒼白莖藜 PURAPURANI葉片內(nèi)部的小花序；G—上部為二倍體蒼白莖藜的籽粒、下部為四倍體栽培種藜麥的籽粒； H一左為四倍體栽培種藜麥的胚形態(tài)，右為二倍體蒼白莖藜的胚形態(tài)

圖3四倍體栽培種和二倍體蒼白莖藜葉片表面的泌鹽囊泡

品系的單株產(chǎn)量間存在顯著差異，且分別比PURAPURANI、WILA 高 25.14.24.98g ，平均高 25.06g 。而千粒重分別高 2.81，2.69g ，增幅為7.85、6.08倍。因而，四倍體的產(chǎn)量顯著高于二倍體蒼白莖藜，而2個二倍體蒼白莖藜間的單株產(chǎn)量和千粒重均無顯著差異。此外，四倍體栽培種具有明顯的穗型結(jié)構(gòu)，而二倍體沒有明顯的穗結(jié)構(gòu)，葉片包裹花或籽粒。

表4二倍體蒼白莖藜和四倍體栽培種的農(nóng)藝性狀的比較

表5二倍體蒼白莖藜和四倍體栽培種藜麥的產(chǎn)量性狀比較

注：一代表沒有測出。

2.2.3花部結(jié)構(gòu)的比較

2.2.3.1 花序的比較二倍體蒼白莖藜與四倍體栽培種均屬于小花植物。四倍體的花序呈圓錐狀花序或穗狀花序等類型，花序分枝較多，花序著生在植株頂部、側(cè)枝葉腋基部或植株的莖基部；而二倍體蒼白莖藜花序著生位置不同，沒有頂端花序，一般含有13～22朵小花的花序被葉片包裹著（圖2-E、圖2-F）。二倍體蒼白莖藜和四倍體栽培種的花序主要包括兩性花、雌花和雄性敗育花等類型。

2.2.3.2花的顯微結(jié)構(gòu)的特征比較四倍體栽培種和二倍體蒼白莖藜的花部的顯微結(jié)構(gòu)如圖4、圖5所示。觀察發(fā)現(xiàn)，二倍體蒼白莖藜與四倍體栽培種的花在顯微結(jié)構(gòu)上并無明顯差異。四倍體栽培種的花分為頂生兩性花、具花被大雌花、具花被小雌花和不具花被大、小雌花（圖4-A至圖4-E）5種類型。而二倍體蒼白莖藜植株上均只觀察到頂生兩性花、具花被雌花和不具花被小雌花，花均小于四倍體栽培種（圖4-F至圖4-I）。二倍體蒼白莖藜的兩性花由雄蕊、雌蕊、花被、花托和花梗5部分組成，屬于完全花。其中，雄蕊由花絲和花藥2個部分組成，每朵花中有1～3枚雄蕊（圖5-A至圖5-C），1～3枚花藥；花藥成熟時呈亮黃色，卵圓形，雙藥室，以縱裂的方式裂開。雌蕊由柱頭、花柱和子房3部分組成。柱頭數(shù)目的變異范圍為1～3枚（圖5-D至圖5-F）。二倍體的葉片結(jié)構(gòu)分為上表皮、下表皮、薄壁組織、維管束等，其中薄壁組織由較大的薄壁細(xì)胞無規(guī)則排列而成，維管束葉片與花萼連接處，位于中間偏下（圖6-A、圖6-D）。花藥外部形態(tài)為囊狀結(jié)構(gòu)，2個藥室被藥隔分開，藥隔中間有維管束下接花絲。一般而言，花藥的壁細(xì)胞分為表皮層、纖維層、中層和絨氈層，表皮層處于最外面。圖6-E中僅能看到部分。花粉粒著生在藥室，呈圓形單核（圖6-B、圖6-E）。四倍體栽培種的花的結(jié)構(gòu)和二倍體沒有顯著差異，且所有結(jié)構(gòu)表面均附著大小不均一的豐富的泌鹽囊泡（圖4）。

圖4二倍體的蒼白莖藜和四倍體栽培種花的雄蕊和柱頭的結(jié)構(gòu)特征

A—四倍體栽培種的頂生兩性花；B一四倍體栽培種的側(cè)生兩性花；C—四倍體栽培種的具花被大雌花； D—四倍體栽培種的具花被小雌花；E—四倍體栽培種不具花被小雌花；F—二倍體蒼白莖藜的頂生兩性花； G—二倍體蒼白莖藜側(cè)生兩性花；H一二倍體蒼白莖藜的具花被雌花；I—二倍體蒼白莖藜的不具花被雌花

2.2.4葉的顯微結(jié)構(gòu)特征二倍體蒼白莖藜和四倍體栽培種葉片的顯微結(jié)構(gòu)如圖6所示。四倍體栽培種的葉片為異面葉，葉肉組織有柵欄組織與海綿組織（圖6-F）；上表皮一側(cè)柵欄組織的葉肉細(xì)胞呈長形，并與上表皮細(xì)胞垂直排列；海綿組織位于柵欄組織與下表皮之間，其細(xì)胞形態(tài)排列不規(guī)則。而二倍體蒼白莖藜的葉片為等面葉，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)（圖6-C）中沒有柵欄組織和海綿組織的分化，葉肉細(xì)胞形狀不規(guī)則。因而，二倍體和四倍體的葉結(jié)構(gòu)具有明顯差異。

A—1枚雄蕊；B—2枚雄蕊；C—3枚雄蕊；D—1個柱頭；E—2個柱頭；F—3個柱頭

圖5藜麥二倍體蒼白莖藜花的雄蕊和柱頭的結(jié)構(gòu)特征

圖6藜麥二倍體蒼白莖藜和四倍體栽培種的花與葉的顯微結(jié)構(gòu)特征差異

A一二倍體蒼白莖藜的頂生兩性花的橫切面；B一二倍體蒼白莖藜的花藥的橫切面；C—二倍體蒼白莖 藜葉片的橫切面；D—四倍體栽培種的頂生兩性花的橫切面；E—四倍體栽培種的花藥的橫切面； F—四倍體栽培種的葉片的橫切面

2.3籽粒品質(zhì)成分的比較

二倍體蒼白莖藜PURAPURANI與四倍體栽培種籽粒品質(zhì)指標(biāo)如圖7所示。二者籽粒中一般品質(zhì)指標(biāo)及總皂苷和總黃酮含量沒有明顯差異，且四倍體栽培種的大多數(shù)籽粒品質(zhì)指標(biāo)值稍高于二倍體蒼白莖藜。四倍體栽培種的總蛋白質(zhì)含量高于蒼白莖藜PURAPURANI籽粒。二倍體蒼白莖藜PURAPURANI籽粒的可溶性糖、淀粉、總蛋白、游離氨基酸、脂肪、總糖、總黃酮和總皂昔含量，分別為 128.77mg/g.346.12mg/g.229.95mg/g 、7.29μg/g∣3.30mg/g∣33.55mg/g∣3.824mg/g 和0.720mg/g ，而四倍體栽培種藜麥的分別為203.58mg/g.358.99mg/g.326.41mg/g.9.52μg/Ω g、12.76mg/g.33.81mg/g.0.776mg/g 和 1.278mg/g 。二倍體蒼白莖藜PURAPURANI籽粒的主要品質(zhì)指標(biāo)僅脂肪和總黃酮含量略高于四倍體栽培種。

3討論與結(jié)論

3.1藜麥二倍體與四倍體栽培種形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異

種質(zhì)資源是作物遺傳改良的基礎(chǔ)，其評價是培育新品種的前提。當(dāng)前我國藜麥產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展，栽培藜麥為四倍體物種，其種質(zhì)資源鑒定評價的報道較多，而藜麥二倍體基因資源的評鑒研究未見報道。因此，本研究對藜麥二倍體和四倍體栽培種的種質(zhì)資源進行形態(tài)學(xué)及品質(zhì)評價，以期為二倍體資源的評價和創(chuàng)新利用奠定基礎(chǔ)。四倍體栽培種種質(zhì)具有豐富的遺傳多樣性[13]。這種多樣性有助于適應(yīng)不同的緯度、經(jīng)度、光周期、溫度、土壤酸堿度以及土壤有機質(zhì)等環(huán)境條件，甚至在不同的生態(tài)類型中保持種群延續(xù)。本研究選擇的藜麥二倍體和四倍體栽培種均屬于短日照品種。二倍體生育期明顯短于四倍體栽培種，營養(yǎng)生長期明顯長于四倍體栽培種，而生殖生長期又明顯短于四倍體栽培種（表3），這可能是藜麥四倍體栽培種產(chǎn)量高的原因之一。

目前世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的主栽作物與其野生近緣種之間均存在巨大的形態(tài)差異[14]，如玉米等主糧作物。本研究結(jié)果表明，藜麥二倍體野生近緣種蒼白莖藜與四倍體栽培種在植株形態(tài)上存在明顯差異。首先表現(xiàn)在植株高度上，二倍體蒼白莖藜的株型較矮（圖1-B、圖1-C），低溫環(huán)境下植株易形成匍匐態(tài)，保持半野生性狀以適應(yīng)低溫環(huán)境。而四倍體栽培種已經(jīng)馴化成直立株型（圖1－A），有利于人工或機械栽培。不同的四倍體栽培種藜麥種質(zhì)資源間仍然具有豐富的多樣性[15]。二倍體藜麥植株主莖節(jié)間距短，且多數(shù)側(cè)枝從莖基部開始分生，形成叢生狀株型。四倍體栽培種的植株高大、主莖節(jié)間距長、莖稈較細(xì)，與張錦豪等的研究結(jié)果[15]一致。這可能也是栽培種藜麥穗成熟后期穗大而重，莖稈長，導(dǎo)致不抗倒伏的主要原因。

四倍體栽培種具有花序分枝多的特點[9]，莖頂部著生主花序，側(cè)枝葉腋基部著生側(cè)生花序。二倍體蒼白莖藜無明顯主花序結(jié)構(gòu)，從植株外部不能明顯觀察到花序結(jié)構(gòu)，葉片包裹著10～20余朵小花的小花簇，這可能與其起源于高海拔區(qū)域有關(guān)，為了適應(yīng)高海拔的低溫環(huán)境而演化形成的。二倍體蒼白莖藜具有兩性花、雄性敗育花，其雄蕊、花藥和柱頭的變異范圍均為1～3枚，具有比較窄的變異性。四倍體栽培種具有大而明顯的主花序和側(cè)枝花序結(jié)構(gòu)，其花序呈圓錐狀花序或穗狀花序等，一般呈現(xiàn)三級分枝結(jié)構(gòu)[16]。花序上密集著生數(shù)千朵包含頂生兩性花、具花被大雌花、具花被小雌花和不具花被大、小雌花5種結(jié)構(gòu)類型的小花枝結(jié)構(gòu)（圖4-A至圖4-E），每個花枝的頂端均為具有雌蕊和雄蕊的兩性花，其余為雌花，這與袁飛敏等的研究結(jié)果[17]一致。四倍體的雄蕊、花藥及柱頭的變異范圍比二倍體蒼白莖藜的大（圖4、圖5）。袁飛敏等的研究表明，四倍體的雄蕊和花藥數(shù)目的變異范圍為4～8枚，而柱頭數(shù)目為2～4枚[18]，本研究結(jié)果與之一致。2種種質(zhì)變異范圍的不同可能是由于二倍體蒼白莖藜屬于半馴化植物，而四倍體栽培種馴化時間較長或染色體加倍造成。

野生近緣二倍體蒼白莖藜和四倍體栽培種的同株不同部位葉片的形狀不同[9]。二倍體蒼白莖藜的葉片小，面積僅為四倍體栽培種的 1/4～1/3 ，但兩者的葉形幾乎一致。四倍體栽培種的穗上著生葉片，而二倍體蒼白莖藜無此結(jié)構(gòu)。二倍體蒼白莖藜的葉片無柵欄組織與海綿組織的分化，為等面葉，葉肉細(xì)胞形狀不規(guī)則，主脈輸導(dǎo)組織外圍的薄壁細(xì)胞層少（圖6-C）；而四倍體栽培種的葉片大，具有明顯的柵欄組織與海綿組織，為異面葉結(jié)構(gòu)，主脈輸導(dǎo)組織外圍的薄壁細(xì)胞層多（圖6-F），有利于光合作用、產(chǎn)物運輸，進而提高四倍體的單株產(chǎn)量（表5）。

野生近緣二倍體蒼白莖藜與四倍體栽培種整個植株表面均具有明顯的泌鹽囊泡，這與Zou等的研究結(jié)果[18]一致，這種結(jié)構(gòu)有利于增強藜麥對鹽堿等逆境的適應(yīng)性[14]

3.2藜麥野生近緣種二倍體蒼白莖藜與四倍體栽 培種籽粒的品質(zhì)差異

野生近緣種二倍體蒼白莖藜籽粒特別小，其千粒重平均為 0.53g （表5），約為芝麻 （2.58g） 的1/5^[19] ，而四倍體栽培種的千粒重為 4～6g ，約是野生近緣二倍體的7倍[20]。四倍體栽培種的單株產(chǎn)量為 25.57g ，顯著高于2種二倍體蒼白莖藜的單株產(chǎn)量 （0.43～0.59g） 。這與袁加紅等報道的單株產(chǎn)量趨勢[13]一致。此外，四倍體栽培種的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量表現(xiàn)與栽培環(huán)境、栽培技術(shù)及種質(zhì)資源等均密切相關(guān)[21]

藜麥四倍體具有極高的營養(yǎng)價值，被聯(lián)合國糧農(nóng)組織列為全球十大完美營養(yǎng)食品之一[1.22]。二倍體蒼白莖藜籽粒主要品質(zhì)成分的含量比四倍體栽培種籽粒低，表明其籽粒品質(zhì)不及四倍體栽培種優(yōu)越，這與四倍體長期馴化與高產(chǎn)高品質(zhì)選育密切相關(guān)。二倍體蒼白莖藜籽粒的脂肪和總黃酮類物質(zhì)含量略高于四倍體栽培種，常見的主要谷物不含黃酮類物質(zhì)，而黃酮是植物次生代謝物，具有較強的抗氧化活性。此外，四倍體栽培種籽粒的皂苷含量高于二倍體蒼白莖藜。皂昔主要存在于種子的表皮，具有鎮(zhèn)痛、抗炎和抗病毒等多種生理活性[23]，這可能是四倍體栽培種比野生近緣二倍體具有更優(yōu)越的營養(yǎng)和保健價值的原因之一。

綜上，藜麥四倍體普通栽培種的生育期明顯長于二倍體蒼白莖藜。二倍體蒼白莖藜成熟期的株高為 30～42cm ，葉輪數(shù)顯著高于四倍體栽培種，葉間距小，呈叢生態(tài)株型；不具有花序結(jié)構(gòu)，小花簇包裹在葉片的內(nèi)部，具有4種小花結(jié)構(gòu)，雌雄蕊和柱頭的數(shù)目一般1～3枚，葉片多為等面葉；千粒重非常小 （0.40～0.55g） ，單株產(chǎn)量為 0.43～0.59g 。而四倍體栽培種為直立的株型，株高 155cm ，具有明顯的主花序和側(cè)枝花序結(jié)構(gòu)，花序一般為圓錐花序，多為三級分支花序結(jié)構(gòu)，花序上著生5種類型的小花結(jié)構(gòu)，葉片為異面葉，不同部位的葉片形狀不同，穗上著生葉片，千粒重為 3.22g ，單株產(chǎn)量為25.57g 。二倍體蒼白莖藜籽粒的主要品質(zhì)成分的含量低于四倍體栽培種。這些研究結(jié)果對認(rèn)識藜麥二倍體野生資源特性及其開發(fā)利用提供了基本數(shù)據(jù)。

參考文獻：

[1]Maldonado-TaipeN，BarbierF，SchmidK，etal.High-density mapping of quantitative trait loci controlling agronomicallyimportant traitsin quinoa（Chenopodium quinoa willd.）[J].Frontiersin Plant Science，2022，13：916067.

[2]Repo-Carrasco-ValenciaR，Hellstr?mJK，PihlavaJM，etal. Flavonoids and other phenolic compounds in Andean indigenous grains：Quinoa（Chenopodiumquinoa），kaniwa（Chenopodium pallidicaule）and kiwicha（Amaranthuscaudatus）[J].Food Chemistry，2010，120（1）：128-133.

[3]Bhargava A，Shukla S，Ohri D.Chenopodium quinoa：an Indian perspective[J].IndustrialCropsandProducts，2O06，23（1）：73-87.

[4]吳慧琳，袁加紅，高蘭，等.漂浮育苗藜麥的生長發(fā)育及生理特 性探究[J].分子植物育種，2019，17（7）：2320-2326.

[5]PatiranageDSR，AsareE，Maldonado-TaipeN，etal.Haplotype variations of major flowering time genesin quinoa unveil their rolein theadaptationto differentenvironmental conditions[J].Plant Cell HuEIvnUIC，ZUZ1，T+（O）：ZJU

[6]Golicz AA，Steinfort U，Arya H，et al. Analysis of the quinoa genome reveals conservation and divergence of the flowering pathways[J]. Functional amp; Integrative Genomics，2020，20（2）：245-258.

[7]Mayes S，Masswe FJ，Alderson PG，et al.The potential for underutilized crops to improve security of food production[J]. Journal of Experimental Botany，2012，63（3）：1075-1079.

[8]Alandia G，Rodriguez JP，Jacobsen SE，et al．Global expansion of quinoa and challenges for the Andean region［J]．Global Food Security，2020，26：100429.

[9]Jacobsen S E，Stplen O. Quinoa：morphology，phenologyand prospects for its production as a new crop in Europe[J].European Journal of Agronomy，1993，2（1）：19-29.

[10]林春，劉正杰，董玉梅，等.藜麥的馴化栽培與遺傳育種[J]. 遺傳，2019，41（11）：1009-1022.

[11]熊成文，李曉偉，徐得娟．藜麥總皂苷含量測定方法的比較 [J]．食品研究與開發(fā)，2018，39（9）：124-128.

[12]劉禹，段江蓮，李為琴，等．高梁米不同溶劑提取物的抗氧化 活性研究[J].中國糧油學(xué)報，2013，28（6）：36-39.

[13]袁加紅，劉正杰，吳慧琳，等.111份藜麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀分 析[J]．云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)），2020，35（4）：572- 580，650.

[14]YangN，WangYB，LiuXG，etal.Two teosintesmade modern maize[J]. Science，2023，382（6674）：eadg8940.

[15]張錦豪，王樹彥，楊恩澤，等．藜麥種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣 性分析[J]．中國草地學(xué)報，2022，44（12）：37-46.

[16]Wu Q，Bai X， Zhao W，et al. Investigation into the underlying regulatory mechanismsshaping inflorescencearchitecturein Chenopodium quinoa[J]. BMC Genomics，2019，20（1） ：658.

[17]袁飛敏，權(quán)有娟，劉德梅，等．藜麥植株形態(tài)及花器結(jié)構(gòu)的初步 觀察[J]．甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2018，53（4）：49-53.

[18]Zou C S，Chen A J，Xiao L H，et al. A high -quality genome assembly of quinoa provides insights into the molecular basis of salt bladder-based salinity tolerance and theexceptional nutritional value[J].Cell Research，2017，27（11） ：1327-1340.

[19]呂偉，韓俊梅，文飛，等.不同來源芝麻種質(zhì)資源的表型多 樣性分析[J]．植物遺傳資源學(xué)報，2020，21（1）：234- 242，251.

[20]Koziol M J.Chemical composition and nutritional evaluation of quinoa（Chenopodium quinoa Willd.）[J].Journal of Food Composition and Analysis，1992，5（1） ：35-68.

[21]吳慧琳，袁加紅，何麗，等．藜麥在云南山區(qū)兩個生態(tài)點的適 應(yīng)性評價[J]．分子植物育種，2023，21（7）：2388-2395.

[22]王洋，杜會石，鮑慶晗.藜麥種質(zhì)資源萌發(fā)期抗旱性綜合評價 及抗旱指標(biāo)篩選[J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（19）：62-68.

[23]Stikic R，GlamoclijaD，Demin M，etal.Agronomical and nutritional evaluation of quinoa seeds（Chenopodium quinoa Willd.）as an ingredient in bread formulations[J].Journal of Cereal Science， 2012，55（2）：132-138.