小麥幼苗對(duì) NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫響應(yīng)差異機(jī)制研究

關(guān)鍵詞： _NaCl;Na2SO4 ；小麥；脅迫；生長(zhǎng)；生理生化；響應(yīng)機(jī)制中圖分類號(hào)：S512.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002-1302（2025）14-0070-08

土壤鹽漬化是全世界范圍內(nèi)備受關(guān)注的生態(tài)環(huán)境問題，鹽堿脅迫是重要的非生物脅迫，會(huì)抑制農(nóng)作物正常生長(zhǎng)，對(duì)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成嚴(yán)重威脅[1-2]。全球范圍內(nèi)約有 800 萬 hm² 的灌溉農(nóng)田受到土壤鹽漬化的影響[3]。受全球氣候變化及不合理的灌溉方式等自然和人為因素影響，鹽堿化土地面積還在不斷增大[4-5] 。

當(dāng)土壤電導(dǎo)率值超過 4dS/m 時(shí)，土攘就被定義為鹽堿地，但是這種定義只是考慮了土壤的全部含鹽量，而實(shí)際鹽堿地中鹽分類型復(fù)雜多樣。陽離子主要包括 Na⁺?Ca²⁺ 及 Mg²⁺ 等，陰離子主要包括Cl^- ） SO₄^2- 、 CO₃^2- 及 HCO₃^- 等[]。其中，中性鹽土壤中的鹽分以 NaCl 和 Na₂SO₄ 為主，一部分中性鹽漬化土壤以 NaCl 為主，另外 Na₂SO₄ 在鹽漬化土壤中也占據(jù)著主導(dǎo)地位。以往有關(guān)植物耐鹽的研究主要以NaCl為脅迫介質(zhì)，而有關(guān)植物對(duì) Na₂SO₄ 脅迫響應(yīng)機(jī)制的研究較少。有關(guān)小麥對(duì) ΔNaCl 和 Na₂SO₄ 脅迫的響應(yīng)差異機(jī)制鮮見報(bào)道。

鹽脅迫會(huì)對(duì)植物造成危害，顯著抑制植物正常生長(zhǎng)發(fā)育[7]。鹽脅迫對(duì)植物的危害主要包括滲透脅迫、離子毒害及氧化脅迫等[8]。鹽脅迫會(huì)造成植物吸水困難，進(jìn)而引起滲透脅迫，植物可通過積累脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖及甜菜堿等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持細(xì)胞滲透壓平衡，抵御滲透脅迫9]。鹽脅迫也會(huì)對(duì)植物造成離子毒害，植物主要通過減少有益離子元素的流失以及減少毒害離子進(jìn)入及向地上器官的轉(zhuǎn)移，并在細(xì)胞內(nèi)對(duì)毒害鹽離子進(jìn)行區(qū)隔化，達(dá)到維持鹽脅迫下植物體內(nèi)離子元素平衡的目的[10]。植物在正常生長(zhǎng)條件下，各個(gè)器官中活性氧物質(zhì)的產(chǎn)生和消除保持動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)[11-12]。鹽脅迫會(huì)打破這種動(dòng)態(tài)平衡，進(jìn)而導(dǎo)致活性氧在植物體內(nèi)大量積累，而過多的活性氧會(huì)對(duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生損傷，進(jìn)而對(duì)植物產(chǎn)生氧化脅迫[13-14]。為應(yīng)對(duì)鹽脅迫引起的氧化脅迫，植物主要通過提高抗壞血酸過氧化物酶（APX）、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）及過氧化氫酶（CAT）的活性來清除各個(gè)器官中積累過多的活性氧，進(jìn)而達(dá)到抵御鹽脅迫引起的氧化脅迫的目的[15]

小麥?zhǔn)侵匾目诩Z作物，是大多數(shù)人的主要碳水來源，對(duì)于保障國(guó)家糧食安全具有至關(guān)重要的作用[16]。小麥種子萌發(fā)期和幼苗生長(zhǎng)關(guān)鍵期正好處于鹽堿地積鹽和返鹽時(shí)期。鹽堿脅迫對(duì)小麥種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)構(gòu)成嚴(yán)重威脅[17]。以往有關(guān)小麥耐鹽堿鑒定及耐鹽堿機(jī)理的研究，主要以NaCl為脅迫介質(zhì)，但現(xiàn)實(shí)鹽堿地中鹽分類型多樣。以往僅僅以NaCI為脅迫介質(zhì)進(jìn)行的小麥耐鹽堿機(jī)理研究和耐鹽堿種質(zhì)資源鑒定會(huì)導(dǎo)致理論研究與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐產(chǎn)生脫節(jié)。中性鹽堿地中的鹽分以NaCl和Na₂SO₄ 為主，筆者以往系統(tǒng)研究過小麥對(duì) Na₂SO₄ 脅迫的響應(yīng)并鑒定耐受閾值[18]，但是有關(guān)小麥對(duì)NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫響應(yīng)差異機(jī)制系統(tǒng)分析的研究仍未見報(bào)道，相關(guān)科學(xué)問題亟待解決。本研究通過水培的方式，從生長(zhǎng)抑制、氧化脅迫、滲透脅迫及養(yǎng)分元素等方面綜合分析小麥幼苗對(duì)NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫響應(yīng)機(jī)制的差異，以期為小麥耐鹽堿鑒定、機(jī)理研究及耐鹽堿育種提供相應(yīng)理論支撐，為小麥耐鹽堿栽培提供實(shí)踐指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2024年在北京市農(nóng)林科學(xué)院步入式人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行，所用小麥品種為滄麥6002。選擇大小均一、籽粒飽滿的小麥種子，用75% 乙醇浸泡消毒 10min ，再用蒸餾水反復(fù)漂洗3次，將漂洗后的小麥種子放人塑料發(fā)芽盒中進(jìn)行發(fā)芽，發(fā)芽5d之后，將小麥幼苗轉(zhuǎn)入 ¹L 黑色塑料盒中，置于人工氣候室中進(jìn)行培養(yǎng)，培養(yǎng)液采用1/2霍格蘭特營(yíng)養(yǎng)液。人工氣候室采用人工LED光源，濕度為 60% ，晝/夜溫度分別為 22°C/18°C 。小麥幼苗移栽培養(yǎng) 20d 后進(jìn)行不同脅迫處理，試驗(yàn)處理共設(shè)置5個(gè)，分別是CK：對(duì)照， A：100mmol/L Na₂SO₄ ：B：200 mmol/L NaCl;C：50 mmol/L Na₂SO₄ ;D：100mmol/LNaCl（鹽脅迫濃度以 Na⁺ 濃度計(jì)，即A和B、C和D是相同鹽脅迫濃度）。脅迫7d后，采集植物樣品，測(cè)定生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

小麥幼苗的株高和根長(zhǎng)用直尺測(cè)定，地上部和根系鮮重采用電子天平精確稱量測(cè)定。將采集后的植物樣品放入烘箱中，首先在 105C 條件下殺青20min ，之后在 85°C 條件下烘干至恒重，用精確電子天平稱量測(cè)定地上和根系生物量。

采用電導(dǎo)率法[19]測(cè)定質(zhì)膜透性，采用 80% 丙酮提取比色法測(cè)定葉綠素含量，超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法[20]，過氧化物酶（POD）活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[21]，過氧化氫酶（CAT）活性的測(cè)定采用紫外吸收法[22]，采用分光比色法測(cè)定抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性[23]，丙二醛（MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[23]，過氧化氫（ H₂O₂ ）含量的測(cè)定采用DAB染色法[24]，超氧陰離子（O·）含量的測(cè)定采用羥胺氧化法[25]，脯氨酸含量的測(cè)定采用磺基水楊酸法[26]，可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[27]，可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)顯色法[28]，甜菜堿含量的測(cè)定采用雷氏鹽比色法[29]，各個(gè)元素含量的測(cè)定采用原子吸收法[30] 。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Sigmaplot10.0進(jìn)行繪圖，SPSS27進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1NaCl和 Na₂SO₄ 對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)與質(zhì)膜透性的影響

由圖1可知， NaCl 和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)降低小麥幼苗株高，其中高濃度鹽脅迫導(dǎo)致小麥幼苗株高降低幅度更大；相同鹽脅迫濃度下，相比于 Na₂SO₄ ，NaCl脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥幼苗株高降低更多，在200mmol/LNaCl脅迫處理下小麥幼苗株高最小，為對(duì)照的 76.6% （ ）。同樣，小麥幼苗根系長(zhǎng)度在NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫下會(huì)降低，且在高濃度鹽脅迫下更短，其中NaCI脅迫對(duì)小麥幼苗長(zhǎng)度的抑制作用更強(qiáng)；200mmol/LNaCl脅迫處理的小麥幼苗根系最短，為對(duì)照的 65.9% （ Plt;0.01 ）。NaCl和Na₂SO₄ 脅迫會(huì)降低小麥幼苗地上部和地下部鮮重，在相同鹽濃度下，相比于 Na₂SO₄ 脅迫， NaCl 脅迫下小麥幼苗地上部和地下部鮮重降低更多，在200mmol/LNaCl脅迫下，小麥幼苗地上部和地下部鮮重最低，分別為對(duì)照的 36.5% 和 37.5% （ Plt; 0.01）。同樣， 和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)降低小麥幼苗地上部和地下部生物量，相同鹽濃度下，NaCl脅迫導(dǎo)致小麥幼苗地下部和地上部幼苗生物量更低，在200mmol/LNaCl條件下，小麥幼苗地上部和地下部生物量最低，分別為對(duì)照的 44.2% 和 41.5% （ Plt; 0.01）。NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)增加小麥幼苗葉片質(zhì)膜透性，在200mmol/LNaCl脅迫下，小麥幼苗葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性達(dá)到最大，為對(duì)照的8.26倍（ Plt;0.01）。由以上試驗(yàn)結(jié)果可以看出， 和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)顯著抑制小麥幼苗的正常生長(zhǎng)，且隨著脅迫濃度的增大對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)抑制作用增強(qiáng)；在相同脅迫濃度下，NaCl比 Na₂SO₄ 對(duì)小麥幼苗的生長(zhǎng)抑制作用更強(qiáng)。

柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著 （Plt;0.01） 。下圖同

圖1NaCl和 Na₂SO₄ 對(duì)小麥幼苗株高、根長(zhǎng)、鮮重、生物量及質(zhì)膜透性的影響

2.2NaCl 和 Na₂SO₄ 對(duì)小麥幼苗葉綠素含量的影響

由圖2可知， NaCl 和 Na₂SO₄ 脅迫導(dǎo)致小麥幼苗葉綠素含量降低。NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫下小麥幼苗總?cè)~綠素含量降低，且高濃度鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致總?cè)~綠素含量降低更多。相同鹽濃度下， 脅迫會(huì)引起總?cè)~綠素含量降低更多，在200mmol/LNaCl處理下，小麥幼苗總?cè)~綠素含量最低，為對(duì)照的64.8% （ Plt;0.01 ）。同樣，隨著NaCl和 Na₂SO₄ 濃度不斷增高，小麥幼苗葉綠素a和葉綠素b含量不斷降低，相同鹽濃度下，相比于 Na₂SO₄ 脅迫，NaCl脅迫下小麥幼苗葉綠素a和葉綠素b含量更低。在200mmol/LNaCl脅迫下，小麥幼苗葉片葉綠素a和葉綠素b含量最低，分別為對(duì)照的 64.5% 和 66.4% （ Plt;0.01. ）。由以上試驗(yàn)結(jié)果可以看出， NaCl 和Na₂SO₄ 脅迫會(huì)降低小麥幼苗葉片葉綠素含量，且同等脅迫濃度下，相比于 Na₂SO₄ 脅迫， NaCl 脅迫會(huì)引起小麥幼苗葉片葉綠素流失更多。

2.3NaCl和 Na₂SO₄ 對(duì)小麥幼苗葉片抗氧化酶活性及過氧化物含量的影響

由圖3可知，NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)對(duì)小麥幼苗葉片和根系的抗氧化酶活性及MDA含量產(chǎn)生影響。在NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫下，小麥幼苗葉片和根系的SOD活性升高，且隨著鹽濃度的升高，SOD活性升高；在同等鹽濃度下，相比于 Na₂SO₄ 脅迫，NaCl脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥幼苗葉片和根系的SOD活性更高；在200mmol/LNaCl脅迫下，小麥幼苗葉片和根系中的SOD活性達(dá)到最大值，分別為對(duì)照的3.49倍和3.35倍（ Plt;0.01） 。小麥幼苗葉片和根系中的POD活性在 ΔNaCl 和 Na₂SO₄"脅迫下會(huì)增高，且隨著鹽濃度的升高，POD 活性升高，在200mmol/LNaCl條件下，小麥幼苗葉片和根系POD活性最大，分別為對(duì)照的1.79倍和2.27倍（ Plt;0.01 ）；在同等鹽濃度下， NaCl 脅迫導(dǎo)致小麥幼苗和葉片POD活性更高。NaCl和 Na₂SO₄"脅迫引起小麥幼苗葉片和根系CAT活性升高，葉片中CAT活性的升高幅度大于根系，在 200mmol/L NaCl脅迫下小麥幼苗葉片和根系CAT活性最高，分別為對(duì)照的3.86倍和2.24倍（ ?Plt;0.01） 。NaCl和 Na₂SO₄"脅迫導(dǎo)致小麥幼苗葉片和根系中的APX活性增大，且隨著鹽濃度的升高，APX活性增大，在 200mmol/LNaCl 條件下時(shí)，小麥幼苗葉片和根系中APX活性達(dá)到最大值，分別為對(duì)照的2.62倍和2.82倍（ Plt;0.01） ，相同鹽脅迫濃度下，相比于 Na₂SO₄"脅迫， NaCl 脅迫下小麥幼苗葉片和根系中APX活性更高。NaCl和Na₂SO₄"脅迫引起小麥幼苗葉片和根系中的MDA大量積累，且隨著鹽濃度增加，MDA含量逐步增大，在200mmol/LNaCl 脅迫下，小麥幼苗葉片和根系中的MDA含量最大，分別為對(duì)照的2.45倍和2.60倍（ Plt;0.01 ）；在相同鹽脅迫濃度下，相比于 Na₂SO₄"脅迫，NaCI脅迫下小麥幼苗葉片和根系會(huì)積累更多MDA。

圖2NaCI和 Na₂SO₄ 對(duì)小麥幼苗總?cè)~綠素（A）、葉綠素a（B）及葉綠素b（C）含量的影響

2.4NaCl和 Na₂SO₄ 對(duì)小麥幼苗過氧化氫及超氧陰離子含量的影響

由圖4可知，在NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫下，小麥幼苗葉片和根系中的 H₂O₂ 和 O₂^- ·含量隨著鹽濃度的升高而增大；在相同鹽濃度脅迫下，相比于Na₂SO₄ 脅迫， NaCl 脅迫下小麥幼苗葉片和根系中的 H₂O₂ 和 O₂^- ·含量更高。在 200mmol/L 脅迫下，小麥幼苗葉片和根系中的 H₂O₂ 和 O₂^- ·含量都達(dá)到最大值。在 200mmol/L 脅迫下，小麥幼苗葉片和根系中 H₂O₂ 含量分別為對(duì)照的2.23倍和2.62倍（ Plt;0.01 ）， O₂^- ·含量分別為對(duì)照的3.58倍和2.42倍 （Plt;0.01） 。

圖4NaCi和 Na₂SO₄ 對(duì)小麥幼苗葉片和根系中過氧化氫（A）和超陰離子含量（B）的影響

2.5NaCl和 Na₂SO₄ 對(duì)小麥幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖5可知，在NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫下，小麥葉片和根系內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會(huì)大量積累。隨著鹽濃度的升高，小麥幼苗葉片和根系中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量不斷增多。NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫下，小麥幼苗葉片和根系中的脯氨酸含量隨著鹽濃度的升高不斷增多，在相同鹽濃度條件下，NaCl脅迫比Na₂SO₄ 脅迫下小麥幼苗葉片和根系積累更多的脯氨酸；在 200mmol/LNaCl 脅迫下，小麥幼苗葉片和根系中的脯氨酸含量最高，分別為對(duì)照的23.2倍和4.35倍（ Plt;0.01） 。NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥幼苗葉片和根系中可溶性糖含量升高，同等鹽濃度下， 會(huì)導(dǎo)致小麥幼苗葉片和根系中積累更多的可溶性糖;當(dāng) NaCl 濃度為 200mmol/L 時(shí)，小麥幼苗葉片和根系中的可溶性糖含量最高，分別為對(duì)照的1.95倍和2.83倍（ Plt;0.01） 。NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)引起小麥幼苗葉片和根系中可溶性蛋白含量增加，相同鹽濃度下，相比于 Na₂SO₄ ， NaCl 會(huì)引起小麥幼苗葉片和根系中積累更多的可溶性蛋白；在200mmol/LNaCl 脅迫下，小麥幼苗葉片和根系中的可溶性蛋白含量達(dá)到最大值，分別為對(duì)照的2.12倍和2.13倍（ Plt;0.01） 。小麥幼苗葉片和根系中甜菜堿含量在NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫下，會(huì)隨著鹽濃度的升高而增多;相比于 Na₂SO₄ 脅迫， NaCl 脅迫在小麥幼苗葉片和根系中會(huì)積累更多的甜菜堿；在200mmol/LNaCl脅迫下，小麥幼苗葉片和根系中的甜菜堿含量達(dá)到最大值，分別為對(duì)照的1.6和2.82倍（ Plt;0.01） 。

2.6 NaCl 和 Na₂SO₄ 對(duì)小麥幼苗元素含量的影響

由圖6可知， NaCl 和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)引起小麥幼苗根、莖和葉中的元素組分發(fā)生變化。NaCl和Na₂SO₄ 脅迫會(huì)引起小麥幼苗根、莖和葉中K元素含量減少，其中莖和葉中K元素含量變化幅度較小，根系中的K元素含量變化幅度最大；同等鹽濃度下，相比于 Na₂SO₄ 脅迫，NaCl脅迫下小麥幼苗根系中的K元素含量更少；在200mmol/LNaCl脅迫下，小麥幼苗根系K元素最少，為對(duì)照的 5.2% （ Plt; 0.01）。 NaCl 和 Na₂SO₄ 脅迫導(dǎo)致小麥幼苗根、莖及葉中Na元素大量積累;隨著鹽濃度的增加，小麥幼苗各個(gè)器官中的Na元素含量不斷升高；相同鹽濃度下，相比于 Na₂SO₄ 脅迫， NaCl 脅迫會(huì)導(dǎo)致更多的Na元素積累；在 200mmol/LN_i Cl條件下，小麥幼苗根、莖、葉中的Na元素積累量達(dá)到最大值，分別為對(duì)照的4.84、24.45、29.51倍（ Plt;0.01） 。NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥幼苗葉片和莖中的Ca元素含量升高，但是根中的Ca元素含量除了在低濃度 Na₂SO₄ 脅迫下會(huì)升高外，在NaCI和高濃度Na₂SO₄ 脅迫下，根中Ca元素含量都會(huì)降低。除了在高濃度 Na₂SO₄ 脅迫下，小麥幼苗莖和根中的 Mg 元素含量會(huì)降低外，其余各個(gè)濃度NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫下，小麥幼苗根、莖及葉中的 Mg 元素含量都升高。NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥根、莖及葉中K/Na 降低。

3討論與結(jié)論

土壤鹽漬化是重要的生態(tài)環(huán)境問題，鹽堿脅迫會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重抑制農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育，降低糧食產(chǎn)量，對(duì)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成嚴(yán)重威脅[31]。鹽漬化土壤中的鹽分類型復(fù)雜多樣，其中中性鹽土壤中以NaCl 和 Na₂SO₄ 為主，以往有關(guān)植物耐鹽堿機(jī)理的研究更多以NaCI為脅迫介質(zhì)，而有關(guān)植物對(duì)Na₂SO₄ 脅迫響應(yīng)的研究較少，這就使理論研究與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐產(chǎn)生脫節(jié)。小麥?zhǔn)侵匾募Z食作物，鹽堿脅迫對(duì)小麥生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅，有關(guān)小麥對(duì)NaCI和 Na₂SO₄ 脅迫響應(yīng)差異的綜合分析還未見報(bào)道。本研究從生長(zhǎng)、氧化脅迫、滲透脅迫及離子平衡角度詳細(xì)分析NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫對(duì)小麥影響的差異性。

植物生長(zhǎng)情況是耐鹽堿性的最直觀體現(xiàn)[32-33]本研究發(fā)現(xiàn)，NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)明顯抑制小麥正常生長(zhǎng)，主要表現(xiàn)為降低小麥株高、根系長(zhǎng)度、鮮重、干重及導(dǎo)致小麥幼苗葉片質(zhì)膜透性升高，在同等鹽濃度下，相比于 Na₂SO₄ 脅迫， NaCl 脅迫下小麥幼苗株高、根系長(zhǎng)度、鮮重、干重降低更多，葉片質(zhì)膜透性也更高。同時(shí)，相比于 Na₂SO₄ 脅迫，同等鹽濃度下， NaCl 脅迫下小麥幼苗葉片中的葉綠素更少，導(dǎo)致光合作用受到抑制，進(jìn)而抑制生長(zhǎng)。前人以毛酸漿為研究對(duì)象，通過研究證實(shí)，同等濃度下，相比于 _{NaCl，Na2SO4} 脅迫對(duì)毛酸漿的生長(zhǎng)抑制作用更強(qiáng)[34]，與本試驗(yàn)結(jié)果相反，這可能是由于NaCl和Na₂SO₄ 脅迫對(duì)不同植物的影響存在差異性，具體機(jī)理有待進(jìn)一步揭示。鹽堿脅迫會(huì)對(duì)植物造成嚴(yán)重的氧化脅迫[35]，植物可通過提高各種抗氧化酶活性，清除各個(gè)器官中過多的活性氧，以抵御氧化脅迫[36-37]。本試驗(yàn)結(jié)果表明， Na₂SO₄ 和 NaCl 脅迫都會(huì)引起小麥幼苗氧化脅迫，主要表現(xiàn)為小麥幼苗葉片和根系中的 H₂O₂ 和 O₂^- ·大量積累。同時(shí)，小麥幼苗葉片和根系的SOD、POD、CAT、APX 活性提高，以抵御氧化脅迫;在同等鹽濃度下，相比于 Na₂SO₄ （204號(hào)脅迫， NaCl 脅迫下小麥幼苗葉片和根系積累更多的H₂O₂ 和 0₂^- ·，且SOD、POD、CAT、APX 活性更高，這就證明，相同鹽濃度處理下， 脅迫比 Na₂SO₄ 脅迫對(duì)小麥幼苗造成的氧化脅迫更大。土壤中過多的鹽分會(huì)造成植物吸水困難，進(jìn)而引起滲透脅迫[38-39]。為應(yīng)對(duì)由鹽堿脅迫引起的滲透脅迫，植物會(huì)在各個(gè)器官中積累相關(guān)有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以維持細(xì)胞內(nèi)外滲透壓平衡[40]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，Na₂SO₄ 和 NaCl脅迫下，小麥幼苗葉片和根系中會(huì)積累大量的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及甜菜堿，并且在相同鹽濃度下，相比于 Na₂SO₄ 脅迫，NaCl脅迫會(huì)導(dǎo)致更多的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白及甜菜堿在小麥幼苗葉片和根系中積累，這證明同等鹽濃度處理下， Na₂SO₄ 比NaCl對(duì)小麥幼苗造成的滲透脅迫輕，而小麥幼苗葉片和根系在 ΔNaCl 脅迫下會(huì)積累更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來應(yīng)對(duì)更嚴(yán)重的滲透脅迫。離子元素平衡對(duì)于植物正常生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，鹽堿脅迫會(huì)打破植物體內(nèi)的離子元素平衡，引起過多鹽害離子元素進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)，對(duì)植物細(xì)胞器造成傷害[41]。同時(shí)，鹽堿脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)有益養(yǎng)分元素過多流失，最終影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育。本研究中，NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥幼苗葉片和根系中積累大量Na元素，在相同鹽濃度下， NaCl 脅迫比 Na₂SO₄ 脅迫導(dǎo)致小麥幼苗葉片和根系中積累更多Na元素，尤其在葉片中積累更多，這可能是由于Na元素被植物吸收后，向上轉(zhuǎn)移到小麥穗部， NaCl 脅迫會(huì)導(dǎo)致更多Na元素進(jìn)人小麥并向上轉(zhuǎn)移。NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)引起小麥幼苗葉片和根系中的K元素流失，在相同鹽濃度下，相比于 Na₂SO₄ 脅迫， NaCl 脅迫會(huì)引起小麥幼苗葉片和根系中K元素流失，并且在小麥幼苗根系中K元素流失更多，這可能是由于根系與脅迫介質(zhì)直接接觸，K元素直接從根系流失。NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)引起小麥幼苗葉片和莖的中Ca元素升高，除了低濃度 Na₂SO₄ 脅迫下，小麥幼苗根系中Ca元素略微升高，其余情況下，小麥幼苗根系中Ca元素含量都下降，且同等鹽濃度下 NaCl 導(dǎo)致小麥幼苗根系中Ca元素流失更多。這可能是由于根系與脅迫介質(zhì)直接接觸，Ca元素直接從根系流失。 Na₂SO₄ 和 NaCl 鹽脅迫下，小麥幼苗的根、莖及葉中 Mg 元素基本都升高，尤其在 200mmol/LNaCl 脅迫下，小麥幼苗葉片中積累的 Mg 元素更多，這可能是一種保護(hù)機(jī)制。另外，NaCl和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥幼苗 K/Na 降低；在同等鹽濃度下，NaCl脅迫比Na₂SO₄ 脅迫導(dǎo)致小麥幼苗葉片和根系中K/Na降低更多。因此，可以得出，在相同鹽濃度下，相比于Na₂SO₄ 脅迫，NaCl脅迫對(duì)小麥造成的離子毒害作用更大。

綜上所述， NaCl 和 Na₂SO₄ 脅迫會(huì)造成小麥葉綠素流失、氧化脅迫、滲透脅迫及離子毒害，最終抑制小麥正常生長(zhǎng)發(fā)育，在同等濃度下，相比于 Na₂SO₄ 脅迫，NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗的危害作用更大。

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