褪黑素對干旱脅迫白菜生長生理及根際微生態的影響

由于全球氣候變暖及溫室氣體排放量增加，全球干旱區域的面積也在不斷增加，農作物因干旱災害造成的產量損失高達 50%^[1] 。植物地上部分、根系形態易受干旱脅迫的影響，最終導致植物生長和產量受阻[2]。干旱脅迫下植物的活性氧（ROS）過量產生，導致有害物質丙二醛（MDA）含量顯著升高，植物便利用內部防御機制如抗氧化酶來避免活性氧的積累，而氧化應激會導致膜過氧化[3]。有研究發現，土壤酶在土壤有機化合物的生物降解中起著至關重要的作用，并成為土壤環境中因干旱等因素發生的微生物活動變化的微妙指標，土壤水分含量的缺失會降低微生物生物量，從而降低土壤酶活性[4]

有研究發現，褪黑素（melatonin，MEL）是一種生長促進劑和生根劑，在植物對逆境的防御中起著重要作用[5]。褪黑素濃度在其發揮調節作用的過程中起著限速作用，植物在較低濃度褪黑素的作用下，生長受到促進；在較高濃度褪黑素的作用下，生長受到抑制[。此外，褪黑素還能刺激植物在干旱條件下的抗氧化防御系統，增強植物對有害ROS的清除能力，從而減輕干旱誘導的氧化應激[6]。另外，褪黑素處理能夠促進脯氨酸的生物合成，從而減輕干旱誘導的氧化應激[7]。褪黑素還能刺激相容溶質（如可溶性糖、可溶性蛋白等）的生物合成，這些溶質有利于維持植物細胞在缺水條件下的滲透壓[8]

白菜（Brassica rapa ssp.pekinensis）原產于中國，是十字花科蕓耋屬蔬菜作物，全國各地均可栽培，是我國的主要蔬菜作物[9-10]。白菜是一種需水量較大的蔬菜作物，栽培過程中受缺水的影響較大，在幼苗期對干旱脅迫較為敏感[11]。目前褪黑素在有效降低干旱脅迫產生的氧化應激方面的作用已在多種植物中報道，而外源褪黑素對干旱脅迫下白菜的影響還未見報道。為了深人了解褪黑素在白菜響應干旱脅迫中的作用機制，本研究擬分析葉面施用不同濃度褪黑素對白菜幼苗生長、抗氧化防御、滲透調節的生理作用及白菜根際土壤微生物、酶活性的影響。

1材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為河南省選育的白菜高代骨干材料J39290。

1.2 試驗方法

試驗于2023年4—11月在河南省研發中心人工氣候培養箱內進行。首先，用1% （體積分數）次氯酸鈉溶液對白菜健康、飽滿的種子進行消毒（ 5min ），然后用蒸餾水洗滌數次，以去除多余的氯化物。將消毒后的種子放入鋪有2層濕潤濾紙的培養皿中，在（ 25±2 ） C 黑暗條件下萌發48h 。將萌發的種子轉移到含有營養土-珍珠巖-蛭石基質（體積比為 3：1：1 ）的塑料盆（ 10cm× 10cm ）中。待幼苗生長到3葉1心階段后，經充分灌溉后停止供水，使土壤絕對含水量為 38% ～42% ，以實施自然干旱水分脅迫處理。

共設置如下6個處理：（1）T1，無MEL的正常水；（2）T2，無MEL的干旱處理；（3）T3，干旱 + 50μmol/L MEL;（4）T4，干旱 +100μmol/L MEL;（5）T5，干旱 +150μmol/L MEL；（6）T6，干旱 + 200μmol/L MEL。每天早晚外源噴施褪黑素，連續噴施3d后對白菜幼苗進行干旱處理，處理5d后進

行相關指標的測定。

1.3 項目測定

1.3.1生長指標的測定用直尺、游標卡尺分別測量白菜的株高、莖粗。每個處理選取3株完整的白菜植株根系，并將它們放置在根系掃描儀（EPSON11000XL）上，進行根系全景掃描，避免根系重疊和交叉[12]。用圖像分析軟件（WinRHIZOLA 400）計算根系指標。

1.3.2幼苗生理指標的測定采用硫代巴比妥酸比色法[13]對丙二醛含量進行測定，采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法[14]對根系活力進行測定。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性測定參照高俊鳳的方案[14]。用蒽酮法進行可溶性糖含量的測定，用考馬斯亮蘭G-50染色法[14]進行可溶性蛋白含量的測定，參考Bates等的方法[15]進行脯氨酸含量的測定。

1.3.3根際土壤微生物數量和酶活性的測定每個處理隨機選擇10盆，采用抖落法獲取根際土壤樣品，充分混合后分成2份，將1份樣品立即帶回實驗室用于土壤微生物數量的測定，另1份樣品風干后，用于土壤酶活性的測定。微生物群落數量的分析采用梯度稀釋計數法，細菌、真菌、放線菌培養基的配制參考王友保等的方法[16-17]，土壤酶活性的測定參考關松蔭的方法[18]

1.4 數據分析

用SPSS5.0統計軟件進行統計分析，數據為3次重復的平均值 ± 標準誤，用Duncan's法進行差異顯著性分析， Plt;0. 05 表示有顯著差異。用GraphPadPrism8軟件進行作圖。用隸屬函數法對各處理的抗旱性進行綜合評估，平均隸屬函數值越高，表明植物對干旱的適應能力越強[12] 。

2 結果與分析

2.1褪黑素對干旱脅迫下白菜株高、莖粗的影響

由圖1、圖2可知，與水分充足的處理（T1處理）相比，干旱處理（T2處理）幼苗的株高、莖粗分別顯著降低了 28.0%.43.5% （ Plt;0.05） ，而葉面施用褪黑素可以促進干旱脅迫下白菜幼苗的生長。與T2處理相比，T3、T4、T5、T6處理下白菜幼苗的株高分別增加 17.5% 、 39.8% .15.5% ） 18.4% ;其中T3、T5、T6處理之間無顯著差異。與T2處理相比，T3、T4、T5、T6處理下白菜幼苗的莖粗分別增加74.7% （20 .87.4% （204 ，38.9% .5.3% ;其中T2處理與T5、T6處理之間無顯著差異，T3處理與T4、T5處理之 旱脅迫下白菜幼苗的生長，其中 100μmol/L （T4處間無顯著差異。以上結果表明，褪黑素能夠促進干 理）的效果最佳。

圖1褪黑素處理對干旱脅迫5d后白菜幼苗的影響

柱上不同小寫字母表示差異顯著 _{（Plt;0.05）} 。下圖同

圖2褪黑素對干旱脅迫下白菜株高、莖粗的影響

2.2褪黑素對干旱脅迫下白菜幼苗根系生長特征 的影響

根系指標結果（表1）表明，隨著褪黑素濃度增加，白菜幼苗根系形態指標呈現先增加后降低的趨勢。與T1處理相比，在干旱處理（T2處理）下，白菜幼苗總根長、根系投影面積、根系總表面積、根尖數、根系分支數、根系交叉數分別下降 47.4% 、44.4%.44.9%.63.1%.39.7%.30.5% ，表明其根系生長受到抑制。與T2處理相比，在T3、T4、T5、T6處理下，總根長分別增加 100.9% 、171. 3% ！110.4% .72.8% ，且T4和T5處理之間無顯著差異；T3、T4、T5、T6處理的根系投影面積分別比T2處理增加 104.0%191.0%106.7%176.0% ，且T3、T5、T6處理之間無顯著差異； ^T3，T4，T5，T6 處理的根系總表面積分別比T2處理增加 106.9% 、 193.6% ！109.0% 、78. 5% ，根尖數分別比T2處理增加315.7%.310.1%.224.7%.183.1% ，且T3、T4、T5處理的根尖數之間無顯著差異； ^{13，74，75，76} 處理的根系分支數分別比T2處理增加63. 5% ！130.9% ） .106.8% 43.3% ，且T4和T5處理之間無顯著差異；T3、T4、T5、T6處理的根系交叉數分別比T2處理增加 31.5%.82.2%.76.7%.12.3% ，且T2處理與T3、T6處理之間無顯著差異（表1）。這些結果表明，褪黑素對干旱脅迫下白菜幼苗根系的生長具有促進作用。

2.3褪黑素對干旱脅迫下白菜幼苗丙二醛含量和 根系活力的影響

由圖3可知，與T1處理相比，T2處理的白菜幼苗丙二醛含量顯著增加 58.1% ；與T2處理相比，T3、T4、T5、T6處理白菜幼苗的丙二醛含量分別顯著降低 32.3%.38.3%.31.6%.27.1% ，且T3、T4、T5處理間無顯著差異，但T4處理的丙二醛含量最低。與T1處理相比，T2處理白菜幼苗的根系活力降低47.8% ；與T2處理相比， ¹³、T4、T5、T6 處理白菜幼苗的根系活力分別顯著增加 48. 8%.78. 0% 、69.0% （20 ，56.3% ，其中 ^14，15 處理之間無顯著差異，T3、T6處理之間無顯著差異。以上結果表明，褪黑素能夠降低干旱脅迫下白菜幼苗的丙二醛含量，并可增強根系活力。

表1褪黑素對干旱脅迫下白菜幼苗根系生長特征的影響

注：同列數據后標有不同小寫字母表示差異顯著（ ?Plt;0.05 。

圖3褪黑素對干旱脅迫下白菜幼苗MDA含量和根系活力的影響

2.4褪黑素對干旱脅迫下白菜幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖4可知，與T1處理相比，T2處理白菜葉片的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性分別顯著增加115. 1% 、232.1% .42.7% 。隨著褪黑素濃度的增加，白菜幼苗的抗氧化酶活性整體呈先增后降的趨勢。與T2處理相比，白菜幼苗的SOD活性僅在T5處理下增加了 8.4% ，但與T2處理之間無顯著差異;POD活性在T3、T4、T5處理下分別較T2處理增加 44.1% 、60.2% .19.4% ，且T3與T4處理之間無顯著差異，T2與T5處理之間無顯著差異；CAT活性在T3、T4、T5處理下分別較T2處理增加 9.9% ！ 12.8% ！24.7% ，且T2、T3、T4處理之間無顯著差異。上述結果表明，外源褪黑素能夠在一定程度上提高干旱脅迫下白菜幼苗的抗氧化酶活性。

2.5褪黑素對干旱脅迫下白菜幼苗滲透調節物質 含量的影響

由圖5可知，與T1處理相比，T2處理白菜幼苗的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量分別顯著增加 291.8%.34.7%.39.0% 。與T2處理相比，白菜幼苗的脯氨酸含量在T3、T4、T5、T6處理下分別增加 106.1%111.1%118.6%22.3% ，其中 T3、T4、T5處理之間無顯著差異；可溶性糖含量在T3、T4、T5處理下分別較T2處理增加 21.7%.9.2% 75.0% ，其中T2與T5處理之間無顯著差異；可溶性蛋白含量在T3、T4、T5處理下分別較T2處理顯著增加了 11.5%.51.3%.15.7% ，其中T3、T5處理間無顯著差異。以上結果表明，外源褪黑素能夠在一定程度上提高干旱脅迫下白菜幼苗的滲透調節物質含量。

圖5褪黑素對干旱脅迫下白菜幼苗滲透調節物質含量的影響

2.6褪黑素對白菜根際土壤微生物的影響

由圖6可知，與T1處理相比，干旱脅迫處理（T2處理）后，白菜根際土壤的細菌、真菌、放線菌數量均顯著降低；隨著褪黑素處理濃度的增加，白菜根際土壤的細菌、真菌、放線菌數量均呈先增后降的趨勢。與T2處理相比，T3、T4、T5、T6處理白菜根際土壤的細菌數量分別顯著增加 149.5% 443.5% ！281.1% （204號 .279.0% ，其中T4與T2處理間的差異最明顯。T3、T4處理的白菜根際土壤真菌分別比T2處理增加了 16.9% （204 ，29.2% ，且T2、T3處理之間無顯著差異。T3、T4、T5、T6處理的白菜根際土壤放線菌分別比T2處理顯著增加 72.7% 、193. 7% ！175.5% 、 134.4% ，且T4、T5處理之間無顯著差異。以上結果表明，外源褪黑素可以增加干旱脅迫下白菜根際土壤的微生物數量。

圖6褪黑素對干旱脅迫下白菜幼苗根際土壤微生物的影響

2.7褪黑素對白菜根際土壤酶活性的影響

由圖7可知，與T1處理相比，干旱處理（T2處理）后，白菜根際土壤蔗糖酶（S-SC）、脲酶（S-UE）、堿性磷酸酶（S-AKP）過氧化氫酶（S-CAT）活性均下降；隨褪黑素處理濃度的增加，白菜根際土壤酶活性均呈先增后降的趨勢。與T2處理相比，T3、T4、T5、T6處理白菜根際土壤的S-SC活性分別下降 51.2% （ .27.4% （20號 ，60.9% .93.0% ，但T4處理下降得最少；T3、T4、T5處理根際土壤的S-UE活性分別增加 20.0%37.5%16.4% ，且 ^13，14 處理之間無顯著差異，T2處理與T3、T5處理之間無顯著差異。T3、T4、T5、T6處理白菜根際土壤S-AKP活性分別較T2處理增加 5.50%.40.7%.44.5% 、15.3% ，且T4、T5處理之間無顯著差異。T4、T5處理白菜根際土壤的S-CAT活性分別較T2處理增加了 12.8%.5.8% ，且T2、T5處理之間、T4、T5處理之間無顯著差異。以上結果表明，外源褪黑素可以提高干旱脅迫下白菜根際土壤的酶活性

圖7外源褪黑素對干旱脅迫下白菜根際土壤酶活性的影響

2.8干旱脅迫下不同濃度褪黑素處理的白菜幼苗生理指標的平均隸屬函數值

由表2可知，不同處理間白菜幼苗生理指標的平均隸屬函數值差異明顯。其中T6處理的平均隸屬函數值最低，為0.215，T4處理的平均隸屬函數值最高，達到0.877。T2處理在POD活性、MDA含量、根系活力、脯氨酸含量、S-AKP活性方面的平均隸屬函數值最低，T3處理在SOD活性、S-CAT活性方面的平均隸屬函數值最低，T6處理在CAT活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、S-SC活性、S-UE活性方面的平均隸屬函數值最低，而T4處理在POD活性、MDA含量、根系活力、可溶性蛋白含量、S-UE活性、S-CAT活性方面的平均隸屬函數值最高。根據綜合評估結果，各處理的抗旱性排名如下：T4處理 gt;T5 處理 gt;T3 處理 gt;T2 處理 gt;T6 處理，即 100μmol/L 褪黑素處理的抗旱性最強，200μmol/L 褪黑素處理的抗旱性最弱。

3討論與結論

干旱脅迫可對植物產生不利影響，因此植物需要采取不同的策略來應對非生物脅迫，而許多研究發現，褪黑素在脅迫條件下可對不同植物產生有利作用[19]。在本研究中，干旱脅迫顯著抑制了植物的生長并對植物葉片生理、根際微生態產生了不利影響，噴施外源褪黑激素減輕了干旱引起的損害作用，提高了白菜的耐旱性。

表2干旱脅迫下不同濃度褪黑素處理白菜幼苗生理指標的平均隸屬函數值

與干旱脅迫相比，褪黑素處理能夠改善植株高度、莖粗，可能由于在褪黑素處理下，由于植物光合作用效率提高而導致碳同化效率更高，這與褪黑素能提高十旱脅迫下甜高粱幼苗的株高、莖粗，緩解鹽脅迫對黃瓜幼苗株高、莖粗的抑制作用[20-22]類似。此外，根系形態也會隨土壤水分含量發生相應的變化[23]。通常在逆境條件下，根系越發達的植物對水分的運輸吸收能力更強[24]。研究發現，干旱脅迫對植物根系活力和形態指標產生不利影響，而褪黑素在一定程度上能夠減輕這種影響[25]。本研究結果表明，在干旱環境下，白菜幼苗的根系生長受到抑制，而外源施用褪黑素可以顯著改善這種情況，這與姜瑛等對玉米的研究結果[12]一致。

干旱脅迫能夠增強植物中不同抗氧化劑的活性和作用，ROS的過量產生顯著增加了膜脂過氧化物丙二醛的含量，丙二醛的積累造成生物膜結構、功能的損害，從而降低膜的完整性、流動性，并降低酶活性[26-29]。有研究發現，褪黑素有助于清除 ROS并且可以促進多種抗氧化劑的產生，以去除過量ROS^[30] 。褪黑素處理顯著減少了MDA 的過量產生，并提高了干旱條件下抗氧化劑的活性，表明植物可通過增強抗氧化劑活性以應對干旱脅迫。此外，滲透調節物質是植物應對非生物脅迫的重要方法，滲透調節物質包括脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白，它們通過滲透壓調節、酶穩定、ROS解毒和保護細胞膜完整性而有效參與細胞穩態[31]。大量研究發現，為了減輕干旱脅迫對植物細胞的傷害，植物自身會積累大量滲透調節物質。梁佳等的研究結果顯示，干旱脅迫會導致甜高粱幼苗葉片中積累更多的可溶性蛋白和脯氨酸[21]。本研究結果表明，在干旱條件下，白菜幼苗葉片中的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量均顯著上升，干旱脅迫下外源噴施褪黑素，隨著褪黑素濃度的增加，這些物質含量均呈先增后減的趨勢，表明褪黑素可以通過促進滲透調節物質的積累來維持細胞內部環境滲透平衡，從而幫助維持植物水分平衡，這與沙蘆草、番茄相關的抗逆性研究結果[24.32]一致。

王壤微生物是王壤中的重要組成成分，包括細菌、真菌、放線菌、原生動物等。土壤微生物是土壤中的重要組成成分，對土壤肥力起著至關重要的作用。研究發現，微生物數量多且多樣性豐富的土壤更有利于作物生長。本研究發現，外源噴施褪黑素能夠提高根際土壤細菌、真菌、放線菌數量，促進根系對土壤養分的吸收，緩解干旱脅迫對植物造成的傷害，這與褪黑素緩解黃瓜連作障礙、提高葡萄品質、調控西瓜枯萎病的結果[33-35]相似。土壤酶由動物、植物和微生物產生[36-38]，它們主要由微生物分泌，反映該生物群落中的微生物活動。土壤微生物主要合成水解酶、脲酶、磷酸酶、纖維素酶、淀粉酶、幾丁質酶、過氧化氫酶等[39-40]。Baldrian 等的研究結果表明，酶活性和微生物豐度的變化與土壤含水量相關，與含水量較高的對照樣品相比，含水量較低的土壤中的土壤微生物群落顯著減少，過氧化物酶、幾丁質酶和酸性磷酸酶活性降低 50% 以上，土壤水分含量的減少會降低微生物生物量，從而降低土壤酶活性[4]。此外，徐寧等研究發現，外源褪黑素處理可提高黃瓜根際土壤酶活性[33]，本研究也得到了相似的結果。

綜上所述，干旱脅迫抑制了白菜幼苗的生長發育，外源噴施 100μmol/L 褪黑素表現出最佳的緩解效果，能夠促進幼苗根系生長，降低丙二醛含量，增強抗氧化酶的活性，提高滲透調節物質含量，增加土壤微生物數量及根際土壤酶活性，最終增強白菜幼苗的耐旱性。

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