水稻根系與土壤特性對稻田甲烷排放影響的研究進展

中圖分類號：S181;S511.01 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）14-0017-10

隨著全球工業(yè)化等人類活動的迅速發(fā)展，世界正面臨著日益惡化的環(huán)境污染問題。尤其是溫室氣體的排放量激增，加劇了全球氣候變暖的趨勢，引發(fā)了冰川消融、海平面上升等一系列嚴重的生態(tài)環(huán)境危機。甲烷作為僅次于二氧化碳的第二大溫室氣體，其全球增溫潛勢是大氣中同等質(zhì)量二氧化碳的 34 倍[1]。稻田被認為是全球重要的甲烷排放源之一，排放量約占全球溫室氣體總排放量的20% ，這與稻田的諸多自然屬性和生態(tài)系統(tǒng)過程密切相關(guān)[2]。稻田作為一種濕地生態(tài)系統(tǒng)，在種植季節(jié)通常需要形成持續(xù)的淹水狀態(tài)，這為土壤產(chǎn)甲烷菌提供了理想的生存和繁殖環(huán)境。這種淹水環(huán)境會導致稻田土壤的氧氣供應(yīng)不足，使得土壤中的有機物分解過程主要通過厭氧微生物代謝進行，這是甲烷產(chǎn)生的關(guān)鍵步驟[3]。水稻植株在生長過程中通過根系分泌各種有機物，為土壤產(chǎn)甲烷微生物提供碳源和生長所需的能量[4]。同時，稻田土壤中豐富的微生物可以利用這些有機物進行甲烷的合成[5]。我國作為世界水稻主產(chǎn)國之一，水稻種植面積約占全球總面積的 20% ，產(chǎn)量約占全球水稻總產(chǎn)量的 29% ，并且我國已有 65% 的人口以大來作為主食，預計到2030年我國對水稻的需求還將增長20%^[6] 。因此，如何在確保水稻高產(chǎn)的同時實現(xiàn)稻田甲烷減排，已成為現(xiàn)代水稻種植領(lǐng)域面臨的一項新的挑戰(zhàn)。

稻田甲烷排放是水稻根系與根際土壤相互作用的結(jié)果，這不僅與根系本身的生物學活動有關(guān)，也與土壤提供的物理和生化環(huán)境緊密相關(guān)。在水稻生長過程中，根系的呼吸作用和分解的根際組織為土壤產(chǎn)甲烷菌提供充足的有機碳源，這些有機物在缺氧條件下被厭氧細菌分解，進而產(chǎn)生甲烷[7]。水稻根系通氣組織促進了土壤中甲烷的擴散和排放，提高了甲烷的釋放速率[8]。同時，稻田土壤特性也影響著甲烷排放。例如，土壤的水分和溫度是影響甲烷產(chǎn)生和擴散的重要因素，高濕度和飽和狀態(tài)下的土壤有利于增強產(chǎn)甲烷菌的活性，從而增加甲烷排放。此外，土壤中的微生物群落組成和氮素狀況也會影響甲烷的產(chǎn)生和消耗過程[10]。因此，通過了解水稻根系與稻田土壤特性在甲烷排放中的作用，有助于制定相應(yīng)的減排策略。例如，可以通過改良水稻種植管理方式和優(yōu)化水稻根系特征來減少稻田甲烷排放，進而減緩其對環(huán)境的負面影響。目前，關(guān)于水稻根系與土壤特性對稻田甲烷排放影響的研究已經(jīng)較為深入，但缺乏相應(yīng)的系統(tǒng)性總結(jié)，本文綜述了近年來稻田甲烷排放的相關(guān)研究進展，以期為相關(guān)研究人員系統(tǒng)地提供關(guān)于稻田甲烷減排研究需要關(guān)注的重點、現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢，同時為稻田甲烷排放的調(diào)控提供相應(yīng)的參考。

1水稻根系特征的研究

水稻的根系特征包括形態(tài)特征和生理特征。其中，形態(tài)特征主要包括長度、直徑、密度和形態(tài)結(jié)構(gòu)等，而生理特征主要包括分泌物、泌氧能力和通氣組織等。這些特征與稻田產(chǎn)生和氧化甲烷等過程密切相關(guān)，對稻田甲烷的排放產(chǎn)生直接影響。

1.1根系形態(tài)特征

水稻根系形態(tài)特征影響著稻田甲烷排放，關(guān)鍵特征包括長度、直徑、密度以及形態(tài)結(jié)構(gòu)等。但目前有關(guān)水稻根系形態(tài)特征對稻田甲烷排放影響的研究報道并不一致。一般來說水稻根系量越大，稻田甲烷排放速率越高，且水稻根系的長度、數(shù)量、干重和體積等特征與甲烷排放速率存在顯著正相關(guān)關(guān)系[1-12]。Singh 等研究發(fā)現(xiàn)，水稻根系的體積和孔隙度與甲烷排放量呈正相關(guān)，且不同品種間差異顯著[13]。王增遠等通過比較不同水稻品種的主要生育特點和甲烷排放通量，發(fā)現(xiàn)根系小、根量少的品種甲烷排放通量低[14]。曹云英等通過研究剪根和封根處理得出，水稻植株的甲烷傳輸速率隨根干重、數(shù)目和長度的增減而增減[15]。這是因為較大的根系能產(chǎn)生更多的分泌物，提高了根際區(qū)域的有機碳輸入，增加了產(chǎn)甲烷菌的碳源供應(yīng)，促進了甲烷的產(chǎn)生[16]。較長和粗大的根系有利于根際界面的物質(zhì)交換，使甲烷從土壤到大氣中的傳輸通道增加，根系較多的植株可以通過根系加速土壤甲烷的排放，同時可能增加了根際區(qū)的氧氣濃度，影響內(nèi)部的厭氧狀態(tài)[17]。然而，一些研究表明，具有較大根干重、根長、根數(shù)和根直徑等特征的水稻品種，其甲烷排放量卻相對較低[18-19]。例如，李思宇提出根系量較大的水稻能將更多的氧氣輸送到土壤中，提高土壤甲烷氧化菌的活性，從而減少甲烷產(chǎn)生[20]。丁會納的研究結(jié)果也表明，具有更大根干重、根體積密度和根面積指數(shù)的水稻品種甬優(yōu)1540，其甲烷排放量較少[21]。這可能是因為較大的根系表現(xiàn)出更強的根系泌氧能力，促進了稻田甲烷的氧化，從而降低了甲烷的排放[22]。由此得出，水稻根系通過影響土壤微環(huán)境以及為微生物群體提供營養(yǎng)物質(zhì)和氣體交換通路，直接調(diào)節(jié)稻田甲烷的產(chǎn)生和排放。此外，還需要在研究中結(jié)合根系形態(tài)和生理特征，以選育低甲烷排放的水稻品種。研究這些方面，對于開發(fā)既能減少甲烷排放又能提高水稻產(chǎn)量的栽培管理策略具有重要意義。

1.2根系生理特征

1.2.1根系分泌物水稻根系通過分泌一系列的有機化合物，如有機酸、糖類、氨基酸和其他低分子量的次生代謝物，對其周圍的土壤環(huán)境產(chǎn)生顯著影響。這些根系分泌物可供土壤中的發(fā)酵細菌利用，進而被分解為二氧化碳、氫氣和乙酸鹽等產(chǎn)甲烷前體物質(zhì)，從而為稻田土壤產(chǎn)甲烷菌提供了反應(yīng)基質(zhì)[23]。不同水稻品種所產(chǎn)生的根系分泌物的數(shù)量和組成成分各不相同，間接影響產(chǎn)甲烷菌的活性，因此它們的產(chǎn)中烷能力也存在差異。例如，Aulakh等通過研究不同水稻品種的根系分泌物對甲烷產(chǎn)生的影響，發(fā)現(xiàn)根系分泌物含量最低的高產(chǎn)栽培品種產(chǎn)生的甲烷量最低[25]。周文濤通過研究早晚稻品種的根系分泌物組分，發(fā)現(xiàn)不同品種有機酸各組分的分泌速率不同，且早稻品種的有機酸組分與甲烷排放的相關(guān)關(guān)系強于晚稻品種[26]。此外，在水稻的不同生長階段，根系分泌物的組成和排放量可能發(fā)生變化，從而影響甲烷排放的強度和動態(tài)[27]。一般認為在水稻幼穗分化期，甲烷的排放量較高，可能是因為這一階段水稻根系向土壤中釋放的根系分泌物較為豐富，為產(chǎn)甲烷菌提供了大量的碳源，因而增強了甲烷的產(chǎn)生和排放2。因此，了解根系分泌物對稻田甲烷排放的具體影響，對于甲烷排放的估算和環(huán)境影響評估至關(guān)重要。Jiang等研究得出高收獲指數(shù)的水稻品種可以通過減少根系分泌的有機物來減少產(chǎn)甲烷底物，進而降低甲烷排放量[29]。王大力等發(fā)現(xiàn)較多的水稻根系分泌物總量，以及較多的甲酸和乙酸含量，能為稻田產(chǎn)生甲烷提供更多的反應(yīng)基質(zhì)，從而導致甲烷排放量增加[30]。而鄒建文等認為水稻根系分泌物能為產(chǎn)甲烷菌提供大量底物，同時也為甲烷排放提供了通道，使甲烷的產(chǎn)生和排放增多[31]。此外，有研究發(fā)現(xiàn)水稻根系分泌較多的蘋果酸、檸檬酸和琥珀酸有利于甲烷氧化菌活性的提高，增加其豐度，促進甲烷的氧化，使甲烷的排放減少[32]。由此可知，水稻根系分泌物對稻田甲烷排放具有雙重作用：一方面，它們可以作為產(chǎn)甲烷菌的能量和碳源，促進甲烷的產(chǎn)生；另一方面，根系分泌的某些物質(zhì)還能增強甲烷氧化菌的活性，促進甲烷的氧化，從而減少甲烷的排放。然而，水稻品種間的根系分泌物能力與成分的差異性對稻田甲烷排放的影響機制仍不清楚，需要進一步深入研究。

1.2.2根系泌氧能力水稻根系泌氧是指水稻植株通過通氣組織將地上部分吸收的氧氣運輸?shù)礁担⑼ㄟ^根部分泌到根際土壤的過程。由于氧氣對根部細胞的呼吸過程至關(guān)重要，這種機制使得水稻能在厭氧的水淹條件下生長[33]。當生長在淹水土壤中時，水稻發(fā)育出新的不定根，其通氣性增加，并在根的外部形成氣密屏障以阻止根基部的徑向氧氣損失（radialoxygenloss，ROL），這些特征使得氧氣能夠有效地通過通氣組織從植株的地上部擴散到根尖，從而促進根呼吸、土壤氧化和甲烷氧化寺過程。相大研究衣明，尚KUL余件的中烷排放量顯著減少，因為根系向土壤釋放的氧氣增強了甲烷的有氧氧化，而且根部釋放的氧氣同時也被根際區(qū)域的生化反應(yīng)競爭性消耗，甲烷氧化菌必須與其他生物過程競爭氧化所需的氧氣，進一步影響了甲烷的排放量[35]。Zheng等研究發(fā)現(xiàn)水稻不同生育期的根系泌氧能力存在較大的差異，這使得甲烷排放量表現(xiàn)出差異[22]。研究指出，水稻根系泌氧對稻田甲烷排放有直接影響，水稻植株通過通氣組織將大氣中的氧氣輸送到根系，維持根系組織的呼吸，并將氧氣釋放到根際，形成根際氧化區(qū)。在根際氧化區(qū)內(nèi)，甲烷氧化菌的活性增強，土壤中的甲烷被消耗，從而減少了向空氣中的排放量。同時，這一過程又能提高根際的氧化還原電位，降低產(chǎn)甲烷菌的活性，減少甲烷的產(chǎn)生[36]。研究發(fā)現(xiàn)，甲烷排放量與水稻根系的泌氧能力呈負相關(guān)，根系泌氧能力越強，根際的甲烷氧化量就越大，從而導致稻田的甲烷排放量減少[17]。根系通氣組織的大小和形成通氣組織的面積比例均與根系泌氧能力呈正相關(guān)，通氣組織越發(fā)達，向根系傳遞氧氣的能力越強，根系泌氧能力越強，使得甲烷氧化量增加、甲烷排放量減少[37]。然而，最新研究發(fā)現(xiàn)由于水稻根系在土壤中廣泛分布且具有較強的活力，這使得根系能主動吸收含有甲烷的土壤水溶液，有利于甲烷進入通氣組織后排放到大氣中，進而增加甲烷的排放量[27]。由此可知，水稻根系通氣組織在根系泌氧和甲烷排放中發(fā)揮著雙向作用，不僅增加了甲烷的氧化，同時也加快了吸收水中溶解的甲烷并排放到大氣中的過程，但這其中究竟是甲烷氧化還是吸收排放作用占優(yōu)勢還沒有確切的研究結(jié)果。因此，有必要開展相關(guān)研究，通過優(yōu)化通氣組織的形成和ROL屏障，降低經(jīng)由通氣組織的甲烷排放量，同時增加徑向氧流量。

1.2.3根系通氣組織稻田土壤長期處于淹水脅迫條件，氧氣傳輸速率下降，微生物消耗大量氧氣，使得土壤溶解氧含量極低，強烈地抑制大量好氧過程，同時缺氧導致土壤的氧化還原電位下降，大量還原性物質(zhì)濃度增加，因而對水稻根系造成損害[38]。某些有毒還原物質(zhì)（如 Fe^{2+ 2+}?Mn²⁺?H₂S） 也會在低氧環(huán)境下產(chǎn)生并積累，導致植株分蘗少、根短、小分藥死亡，最終導致農(nóng)作物歉收[39]。在進化過程中為了適應(yīng)水生環(huán)境的長期淹水缺氧狀態(tài)，水稻根系會形成通氣組織向外釋放氧氣，在根際土壤中形成相對氧化環(huán)境，幫助植株高效率地輸送氧氣至根部以維持根細胞的呼吸作用，以利于植株維持正常生長發(fā)育[40]。然而，作為土壤、植株和大氣之間最重要的傳輸通道，水稻根系極大地影響著植株的甲烷傳輸能力[41]。相關(guān)研究表明，稻田土壤甲烷由厭氧產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生，在水稻生長階段中大約有90% 的甲烷通過水稻通氣組織釋放至大氣中[42]。同時，通氣組織能將大氣中的氧氣傳輸至根部，在根際土壤中形成的好氧環(huán)境有利于好氧型甲烷氧化菌的生長。而根際區(qū)域中的氧氣含量是影響土壤產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌數(shù)量及活性的關(guān)鍵因子[43]。水稻根系通氣組織的大小是影響水稻根系傳輸氧氣的關(guān)鍵因素，而根系傳輸氧氣的能力會直接影響甲烷氧化菌的生長，從而影響甲烷排放[44.46]。葛會敏通過觀察樹脂切片，發(fā)現(xiàn)水稻根系通氣組織面積的大小與甲烷排放呈顯著負相關(guān)[45]。劉依依等通過水培試驗對8個水稻品種根系泌氧能力、通氣組織與甲烷排放的相關(guān)性比較分析得出，水稻根系組織發(fā)達，根系泌氧能力強，稻田甲烷排放通量低[37]。但Kludze等研究發(fā)現(xiàn)，當土壤氧化還原電位較低時會促進水稻通氣組織的形成，進而提高稻田甲烷的產(chǎn)生速率和排放速率[46]。因此，水稻根系通氣組織主要通過根系泌氧和甲烷傳輸2個方面影響著稻田甲烷的產(chǎn)生和排放，目前有關(guān)水稻根系通氣組織對甲烷傳輸排放影響的研究結(jié)果較為有限，且存在爭議，關(guān)于通氣組織如何精確地調(diào)控甲烷排放還有待于進一步探討。

2稻田土壤特性的研究

稻田甲烷的產(chǎn)生、氧化與傳輸排放主要發(fā)生在土壤中。因此土壤中甲烷的產(chǎn)生和氧化速率對甲烷排放具有重要影響，這分別由產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌進行調(diào)控，并在一定程度上相對獨立[3]。因此，稻田甲烷排放受到土壤中多種因素的共同影響，如微生物菌群、有機質(zhì)含量、氧化還原電位、水分、溫度、pH值和酶活性等因素[47]

2.1土壤微生物菌群

水稻根際的土壤環(huán)境極為復雜，土壤中的微生物菌群是影響稻田土壤甲烷產(chǎn)生的關(guān)鍵因素，這些微生物對甲烷的產(chǎn)生、氧化和排放具有綜合影響。在稻田厭氧環(huán)境下，土壤產(chǎn)甲烷菌利用稻田土壤充足的碳源作為甲烷產(chǎn)生的底物。而甲烷的氧化主要由好氧型甲烷氧化菌完成，它們通過利用根際微物來消耗甲烷，從而降低甲烷的含量。因而，稻田甲烷的最終排放量取決于土壤產(chǎn)甲烷菌的產(chǎn)甲烷作用與甲烷氧化菌的氧化作用之間的動態(tài)平衡，這2 種微生物分別是稻田土壤甲烷的源與匯[48]。綜上，在研究土壤微生物對稻田甲烷排放的影響時，必須重點關(guān)注產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌的調(diào)控作用。2.1.1土壤產(chǎn)甲烷菌在稻田土壤中，幾乎所有源于生物的甲烷均由產(chǎn)甲烷菌的產(chǎn)甲烷作用產(chǎn)生。產(chǎn)甲烷作用是由一類專性厭氧的產(chǎn)甲烷菌通過無氧分解無機或有機化合物來合成甲烷和二氧化碳的過程，這一過程對于生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)至關(guān)重要[49]。在厭氧環(huán)境中，土壤中的大分子有機物（如王壤有機質(zhì)、水稻根系分泌物、當季光合產(chǎn)物以及前季作物殘留物等）首先由纖維分解菌和果膠分解菌等微生物逐漸分解成小分子有機酸、醇類、氫氣和二氧化碳等小分子化合物[50]。在氧化還原電位（Eh）低于 -100mV 的條件下，這些小分子化合物可被產(chǎn)甲烷菌作為產(chǎn)甲烷前體物質(zhì)，主要通過二氧化碳或氫氣還原途徑和乙酸發(fā)酵途徑被轉(zhuǎn)化為甲基輔酶M，然后在甲基輔酶M還原酶（MCR）的作用下最終轉(zhuǎn)化為甲烷[51]。另外，這2種途徑的貢獻率分別為 33%，67% ，但實際上二者的貢獻率會隨土壤環(huán)境理化性狀及土壤微生物狀況的變化而變化，并且還發(fā)現(xiàn)在水稻生長發(fā)育前期，二氧化碳或氫氣還原途徑是甲烷產(chǎn)生的主要途徑，而在水稻生長發(fā)育后期則主要是乙酸發(fā)酵途徑[52]。盡管參與甲烷產(chǎn)生的代謝路徑及其涉及的相關(guān)酶各不相同，但其中只有少數(shù)幾個編碼關(guān)鍵酶的功能基因在產(chǎn)甲烷菌中廣泛存在[53]。其中，編碼 MCR 的功能基因mcrA在甲烷產(chǎn)生中具有關(guān)鍵作用和高度保守性，因而可將其作為標記基因用于分析和測定土壤中的產(chǎn)甲烷菌群落，以幫助深入理解稻田甲烷排放的作用機制。

2.1.2土壤甲烷氧化菌甲烷氧化作用是由一類利用甲烷作為唯一碳源和能量的兼性好氧甲烷氧化菌，將甲烷氧化產(chǎn)生二氧化碳和水的過程。這一過程主要在有氧-缺氧環(huán)境的交界處進行，對消耗淹水環(huán)境中產(chǎn)生的甲烷發(fā)揮著關(guān)鍵作用，有效降低了甲烷向大氣的排放量[54-55]。稻田中產(chǎn)生的甲烷在經(jīng)過土壤-水面的有氧交界區(qū)向大氣排放的過程中，大約有80%的甲烷能被甲烷氧化菌消耗[56]土壤甲烷氧化菌的不同群落結(jié)構(gòu)直接影響甲烷氧化的效率，這些甲烷氧化菌通常分為2種，其中I型甲烷氧化菌在低氧高甲烷濃度下活躍，Ⅱ型甲烷氧化菌則偏好高氧低甲烷濃度[56]。多數(shù)研究表明水稻根際I型甲烷氧化菌的數(shù)量多于Ⅱ型，但也有研究提出相反的觀點[57-58]。此外，I型和Ⅱ型甲烷氧化菌的甲烷氧化效率不同，甲烷氧化的最大速率與Ⅱ型菌的數(shù)量呈正相關(guān)，并且Ⅱ型甲烷氧化菌是主要的甲烷氧化菌群[59]。甲烷單加氧酶（MMO）催化甲烷氧化為甲醇，是甲烷氧化的第一階段。目前已發(fā)現(xiàn)2種MMO：存在于細胞膜上的顆粒型甲烷單加氧酶（ ）和主要位于細胞質(zhì)內(nèi)的可溶性甲烷單加氧酶（sMMO）[56]。另外，甲醇脫氫酶（MDH）也是參與甲烷氧化的關(guān)鍵酶，負責催化甲醇進一步氧化為甲醛。pMMO、sMMO、MDH這3種酶的編碼基因，分別為pmoA、mmoX、mxaF，由于這些功能基因具有高度的保守特性，它們通常作為標記基因被用于鑒定和分析各種生態(tài)環(huán)境中的甲烷氧化菌群落[60]。這些酶的存在不僅表明了甲烷氧化菌的多樣性，同時也顯示了它們在降低甲烷排放方面的潛力。

通過研究編碼與甲烷排放相關(guān)酶的基因和分析相關(guān)微生物功能菌群，可以揭示土壤中微生物群落的相互作用及其生態(tài)功能。該研究不僅有助于深入理解甲烷的排放機制，還能據(jù)此制定相應(yīng)有效的稻田甲烷減排策略。因此，這項研究不但促進對生物地球化學循環(huán)的理解，也為應(yīng)對未來氣候變化提供了科學依據(jù)。

2.2 土壤有機質(zhì)含量

土壤中較多的有機質(zhì)能被土壤微生物分解成小分子化合物，進而被產(chǎn)甲烷菌利用產(chǎn)生甲烷。Jiang等研究指出，具有大生物量的水稻品種對稻田甲烷排放的影響與土壤有機碳含量有關(guān)，在富含有機碳的土壤或低有機碳土壤中進行秸稈還田的情況下，大生物量品種有助于增強甲烷的氧化過程，降低甲烷的排放量[61]。Liu 等通過研究中國濕地的甲烷排放特點，發(fā)現(xiàn)土壤有機質(zhì)含量與產(chǎn)甲烷菌豐度的關(guān)系、可溶性有機碳與甲烷產(chǎn)生潛力的關(guān)系均呈顯著正相關(guān)[62]。研究表明，土壤可溶性有機碳含量與甲烷排放量及根系生長之間存在顯著相關(guān)性，可作為評價不同水稻品種的甲烷排放量和生長潛力的有效指標[63]。此外，甲烷排放量還與土壤有機質(zhì)的種類和分解速率相關(guān)，易分解的有機物質(zhì)通常會導致更多的甲烷產(chǎn)生[64]。因此，為減少甲烷排放，農(nóng)業(yè)管理實踐中可以采取措施控制土壤有機質(zhì)的輸入，以改變土壤的氧化還原狀態(tài)，從而抑制甲烷的產(chǎn)生和排放。

2.3土壤氧化還原電位

土壤氧化還原電位可以反映土壤的氧化還原狀態(tài)。由于稻田長期處于淹水缺氧狀態(tài)，土壤氧化還原電位較低，只有當土壤氧化還原電位范圍在-150～-100mV 時，產(chǎn)甲烷菌才開始將有機質(zhì)轉(zhuǎn)化為甲烷[65]。并且氧化還原電位越低，甲烷的產(chǎn)生量就越高，當氧化還原電位從 -200mV 下降至-300mV 時，甲烷的產(chǎn)生量可增加10倍，其排放量則增加17倍[46]。而當氧化還原電位介于 -250～ -150mV 的范圍內(nèi)，每下降 50mV ，甲烷排放量約增加10倍[6]。但當土壤氧化還原電位增加時，土壤逐漸向好氧狀態(tài)轉(zhuǎn)變，這將抑制產(chǎn)甲烷菌的活動，活躍了甲烷氧化菌[7]。肖志祥等研究不同水稻品種間甲烷排放差異形成的機制，發(fā)現(xiàn)根際土壤活性碳、氮含量較低和氧化還原電位值較高的水稻品種，其甲烷排放量較低[68]。土壤氧化還原電位與淹水稻田的甲烷排放直接相關(guān)，稻田淹水一段時間后，土壤氧化還原電位的快速下降會導致甲烷排放量急劇上升[9]。因此，可以通過改變土壤的含水量來調(diào)節(jié)土壤的氧化還原電位，進而控制甲烷產(chǎn)量。

2.4土壤水分

王壤水分是影響稻田甲烷排放的關(guān)鍵因素。在稻田生態(tài)系統(tǒng)中，水稻栽培環(huán)境通常是淹水條件，由于稻田長期處于淹水狀態(tài)，土壤孔隙中的氧氣減少，土壤氣體擴散受阻，氧化還原電位降低，從而為厭氧條件下的甲烷產(chǎn)生提供可能，這種厭氧環(huán)境有利于促進產(chǎn)甲烷菌的生長和活性增強[70]。然而，在干旱或降水量不足的地域，水稻可能采用干濕交替、滴灌或旱作等方式生長。例如，間歇灌溉法可以顯著改變土壤的通氣狀況，提高土壤的氧化還原電位，增加氧化過程，抑制產(chǎn)甲烷菌的活動，降低甲烷的產(chǎn)生量與排放量[7]。通過調(diào)整水分管理制度，不僅可以控制甲烷排放，還能影響稻田系統(tǒng)的碳循環(huán)。 Xu 等通過不同水分管理試驗也得出，與淹水條件相比，采用淹水-濕潤間歇灌溉和淹水-干旱-間歇灌溉策略分別能夠減少 80% 、 63% 的甲烷排放量[72]。因此，采用不同的灌溉方法會導致稻田甲烷的排放規(guī)律有所差異。我國多樣的地形和氣候造就了復雜多變的水文條件，合適的水分管理策略成為了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要實踐，這使得深入研究不同土壤含水量條件下的稻田溫室氣體排放規(guī)律變得尤為重要。

2.5土壤溫度

與稻田甲烷產(chǎn)生與排放有關(guān)的產(chǎn)甲烷菌和甲烷氧化菌的活性和數(shù)量易受土壤溫度的影響。研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)甲烷菌相較于甲烷氧化菌對土壤溫度的變化更加敏感，因此在低溫下的產(chǎn)甲烷作用會受到更強的抑制，從而導致甲烷排放量減少[73]Wassmann等認為產(chǎn)甲烷菌的最適溫度為 35°C 左右，在一定范圍內(nèi)，稻田甲烷的產(chǎn)生率隨土壤溫度的升高而升高，產(chǎn)甲烷菌的活性在土壤溫度不足22^°C 時下降，甲烷排放量顯著減少[65]。甲烷氧化反應(yīng)也會受到土攘溫度的影響，王壤甲烷氧化菌進行好氧氧化的最適溫度為 25～35‰ ，隨著土壤溫度的升高，Ⅱ型甲烷氧化菌的數(shù)量逐漸減少，直接抑制了甲烷的氧化，從而促進了稻田甲烷的排放[74]。綜合來看，土壤溫度的變化會同時影響甲烷氧化菌和產(chǎn)甲烷菌，進而影響稻田的甲烷排放。

2.6 土壤 pH 值

土壤pH值是影響甲烷氧化菌和產(chǎn)甲烷菌活動的重要因素之一，直接關(guān)系到稻田甲烷的排放量，過高或過低的 ΔpH 值都會影響它們的活性，但兩者的作用機制卻各不相同。研究表明，產(chǎn)甲烷菌的土壤最適pH值為6～7，此時產(chǎn)甲烷菌的活性最強，產(chǎn)甲烷速率達到最高，而 pH 值高于8.75或低于5.75則會抑制產(chǎn)甲烷菌的活躍度，導致甲烷產(chǎn)量下降[75-76]。甲烷氧化菌在 pH 值為 5.0～6.5 范圍內(nèi)活性較高，當pH值低于5.0時，甲烷氧化菌對甲烷的氧化作用幾乎完全被抑制[7]。同時， pH 值能通過影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和活性間接影響產(chǎn)甲烷潛力，而酸化積累過程引起的土壤碳、氮和其他營養(yǎng)元素的差異也可能對甲烷的產(chǎn)生與排放造成直接影響[78]。因此，實現(xiàn)有效的甲烷排放控制，需要保持適宜的土壤pH值，促進健康的微生物群落發(fā)展，通過微生物過程抑制甲烷的產(chǎn)生和排放。

2.7土壤酶活性

土壤酶是來源于土壤微生物活動、植物根系分泌物及動植物殘體的一類生物催化劑，對于土壤肥力和生態(tài)系統(tǒng)功能至關(guān)重要，可以作為評價土壤肥力和土壤質(zhì)量的重要指標。它們參與了土壤中各種有機物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程，包括有機氮、磷和硫的循環(huán)，同時也影響溫室氣體的排放[79]。近年來，土壤酶活性的測定指標主要集中于土壤脲酶、過氧化氫酶和蔗糖酶[80] 。

土壤脲酶是氮循環(huán)中的關(guān)鍵酶，能將尿素分解為 NH₄⁺-N ，產(chǎn)生的 NH₄⁺-N 可能通過土壤微生物的作用轉(zhuǎn)化為甲烷，并抑制甲烷的氧化[81]。土壤蔗糖酶直接參與土壤碳循環(huán)，能水解蔗糖為產(chǎn)甲烷微生物提供大量的碳源，且活性隨底物濃度的增加而下降[82]。過氧化氫酶能在土壤中協(xié)助過氧化氫的分解，減少氧化應(yīng)激，保護植物體免受活性氧的損害，同時過氧化氫分解釋放出的氧氣還能有效控制王壤氧化的強度和方向，對植物的生長發(fā)育和代謝具有重要意義[83]。李思宇通過研究不同生育期水稻品種的根際土壤酶活性及稻田溫室氣體排放的變化特征，發(fā)現(xiàn)根際土壤蔗糖酶活性與稻田甲烷排放總量呈顯著負相關(guān)，土壤蔗糖酶活性越高，甲烷排放總量越低[20]。葛會敏的研究結(jié)果表明，稻田甲烷排放通量與土壤脲酶活性呈負相關(guān)，與土壤過氧化氫酶活性呈顯著負相關(guān)[45]。而黃亞男等以不同甲烷排放量的早晚稻為供試材料，得出早晚稻的甲烷排放通量與根際土壤蔗糖酶活性呈負相關(guān)，與根際土壤脲酶活性呈正相關(guān)[84]。目前，有關(guān)根際土壤微生物和土壤酶活性之間的關(guān)系以及對稻田甲烷排放影響的研究結(jié)果較少，影響機制也不明確，因而對此進行深人研究具有重要的實際意義。

3水稻根系與土壤特性相互作用的研究

在水稻種植過程中，水稻根系與土壤的相互作用在甲烷排放過程中起關(guān)鍵作用，尤其是在影響甲烷的產(chǎn)生、轉(zhuǎn)化、釋放等環(huán)節(jié)。水稻根系通過改變根際土壤環(huán)境，在直接和間接層面上影響著甲烷的最終排放量。

首先，水稻根系通過改變根際土壤環(huán)境直接影響甲烷的產(chǎn)生和排放。根系通過其分泌的有機物，如糖類和有機酸類等營養(yǎng)物質(zhì)來改變根際土壤環(huán)境，這些根系分泌物為土壤產(chǎn)甲烷菌在厭氧環(huán)境下的活動提供大量的底物，產(chǎn)甲烷菌得以迅速生長和大量繁殖，從而促進了甲烷的大量產(chǎn)生。此外，水稻根系還可以通過其發(fā)達的通氣組織，將氧氣從地上部有效輸送到根際土壤中，提高了土壤的氧化還原電位，這增強了甲烷氧化菌的活性，從而加速甲烷的氧化過程，有效減少了甲烷的最終排放量。另一方面，水稻根系的生物量和活性直接關(guān)聯(lián)土壤的甲烷排放潛力，根系較為旺盛的水稻可能由于提供了更多的有機底物，從而導致更高水平的甲烷排放，但也可能提供更多的氧氣，增加根際區(qū)域的氧氣供應(yīng)，促使甲烷更多地被氧化。這種雙重效應(yīng)使得稻田的甲烷排放不是簡單地正比于根系的某一個特征，而是一個由多因素控制的復雜過程。因此，甲烷最終的排放量實際上取決于甲烷的產(chǎn)生量與其被氧化量之間的動態(tài)平衡。這一平衡受多種因素影響，包括根系的大小、活性和分泌物的種類與數(shù)量，以及通氣能力和泌氧能力等。

除了根系特征，稻田土壤的理化特性，包括微生物菌群、有機質(zhì)含量、溫度、水分、pH值和酶活性等，也會對稻田甲烷的排放產(chǎn)生重要影響，這不僅因為其直接作用于微生物群落的種類和結(jié)構(gòu)，也因為它們對植物生長和根系發(fā)育有著重要影響。土壤微生物菌群是甲烷產(chǎn)生和氧化的主要執(zhí)行者，土壤產(chǎn)甲烷菌負責在厭氧條件下將有機物質(zhì)轉(zhuǎn)化為甲烷，而甲烷氧化菌則在有氧條件下將甲烷轉(zhuǎn)化為二氧化碳。土壤中的有機質(zhì)含量是這一過程中的關(guān)鍵因素，因為有機物是產(chǎn)甲烷菌的能量和碳源，因而高有機質(zhì)含量通常意味著更強的甲烷產(chǎn)生能力。此外，土壤的溫度和水分狀況對微生物的活性有著顯著影響，溫度可以直接影響微生物的代謝速率，而水分條件則決定了土壤環(huán)境的厭氧程度。厭氧環(huán)境是產(chǎn)甲烷菌繁殖的理想條件，例如，過分濕潤的土壤會導致氧氣不足，從而促進甲烷的產(chǎn)生。土壤pH值和酶活性也是調(diào)控甲烷產(chǎn)生的重要土壤特性。土壤 pH 值影響微生物的種類和活性，在不同 pH 值條件下支配甲烷產(chǎn)生和消耗的微生物群落結(jié)構(gòu)也會有所不同。同時，土壤中具有分解有機物能力的酶，如脲酶、蔗糖酶和過氧化氫酶，參與復雜的土壤有機物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程，這些轉(zhuǎn)化過程為微生物的活動提供必需的原料，從而影響甲烷的最終排放量。

因此，為有效降低稻田的甲烷排放，需要深入了解土壤特性、水稻根系生長和微生物活動之間復雜的相互作用。鑒于這些因素的復雜性和相互作用，采取綜合的農(nóng)業(yè)管理措施是降低稻田甲烷排放的關(guān)鍵。通過科學研究和技術(shù)進步，可以發(fā)現(xiàn)更多能夠減少溫室氣體排放和提升糧食安全的農(nóng)業(yè)實踐方法。這些綜合措施需要充分考慮地區(qū)特性、經(jīng)濟可行性及其對環(huán)境的長遠影響，以實現(xiàn)真正的可持續(xù)發(fā)展。通過對這些復雜系統(tǒng)的深人研究，結(jié)合現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)的應(yīng)用，可以實現(xiàn)減少溫室氣體排放和增強糧食安全的雙重目標。

4展望

4.1 研究現(xiàn)狀與矛盾

隨著全球溫室效應(yīng)的加劇和人口的快速增長，稻田作為全球重要的甲烷排放源之一，其減排問題越來越受到人們的關(guān)注。稻田甲烷排放受到甲烷的產(chǎn)生、氧化和傳輸多種過程的共同影響，其中水稻根系與土壤特性對甲烷排放起著至關(guān)重要的作用。水稻根系不僅通過分泌有機物質(zhì)為產(chǎn)甲烷菌提供底物和根際厭氧環(huán)境，還通過根系泌氧刺激甲烷氧化菌等，直接或間接地影響土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和活性，從而調(diào)控甲烷的產(chǎn)生和排放。此外，土壤理化特性對甲烷的產(chǎn)生和排放也有重要影響。目前有關(guān)水稻根系與土壤特性影響稻田甲烷排放機制的研究已有大量報道，但不同研究者的結(jié)論不一致，有關(guān)根系特征和土壤微環(huán)境間的相互作用對甲烷排放的綜合影響和內(nèi)在機制尚不明確。不同水稻品種和不同地域環(huán)境對于栽培的要求不同，因而對甲烷排放的產(chǎn)生和影響結(jié)果也不同，難以進行概括和總結(jié)，需要加強統(tǒng)籌，強化系統(tǒng)性的規(guī)劃，進一步明確研究的重點。

4.2未來研究方向

未來需要聚焦稻田甲烷排放機制的相關(guān)研究，揭示甲烷排放的調(diào)控機制，圍繞減少甲烷的產(chǎn)生和排放，既要關(guān)注水稻根系特征與土壤條件如何相互作用，還要通過全面系統(tǒng)性的試驗來探索并驗證有效的策略，最終減少稻田甲烷的產(chǎn)生和排放。4.2.1機制研究與低排策略通過對水稻根系特征和稻田土壤環(huán)境的深人解析，構(gòu)建一套科學完善的甲烷排放評估體系，這一體系不僅能夠評估水稻品種的甲烷排放潛力，還能夠輔助篩選既高產(chǎn)又低排的水稻品種，實現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的綠色轉(zhuǎn)型。加強水稻根系形態(tài)特征和生理特征與土壤環(huán)境的相互作用對稻田甲烷產(chǎn)生、氧化和傳輸?shù)冗^程影響的研究，關(guān)注土壤甲烷相關(guān)微生物功能群落的種類和結(jié)構(gòu)，以明確這些因素如何具體地調(diào)節(jié)甲烷的排放。通過相關(guān)機制的探究與策略的制定，既能推動對稻田甲烷排放機制的科學理解，也有助于實現(xiàn)降低稻田甲烷排放的目標，促進農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)健康發(fā)展。

4.2.2土壤改良策略稻田土壤特性如有機質(zhì)含量、微生物群落、氧化還原條件和水分狀況等，直接影響了土壤中甲烷產(chǎn)生的速率和量。通過提高有機質(zhì)含量、優(yōu)化結(jié)構(gòu)、調(diào)整pH值、改善氧化還原條件等土壤改良策略，均可直接影響土壤功能微生物群落的結(jié)構(gòu)和活性，從而降低稻田甲烷的排放。通過混合種植或輪作，利用其他作物的根系和營養(yǎng)物質(zhì)來改變稻田的土壤環(huán)境，減少甲烷產(chǎn)生的條件。采用稻田間作或改變灌溉制度，如干濕交替灌溉，可以顯著影響土壤中甲烷的產(chǎn)生和排放過程。還可以引入適宜的微生物種群來促進土壤甲烷氧化作用，以降低稻田甲烷的最終排放量。通過探索和應(yīng)用各種科學合理的土壤改良策略，有效減少甲烷的產(chǎn)生和排放。未來稻田甲烷排放的研究應(yīng)該重點關(guān)注稻田土壤特性對甲烷排放的影響，深人了解這些因素的影響機制，進而優(yōu)化和創(chuàng)新土壤改良技術(shù)，為維護全球糧食安全和環(huán)境發(fā)展作出貢獻。

4.2.3氣候變化適應(yīng)策略全球氣候變暖導致稻田濕度和溫度升高，不僅可能加劇甲烷的產(chǎn)生和排放，還會影響整個生態(tài)系統(tǒng)的平衡。這些環(huán)境變化要求對現(xiàn)有的農(nóng)業(yè)管理策略進行重新評估和調(diào)整，以降低氣候變暖對稻田的不利影響。未來的研究應(yīng)當集中關(guān)注氣候變化對稻田甲烷排放的具體機制及其環(huán)境影響，同時探索適應(yīng)和緩解氣候變化的農(nóng)業(yè)管理策略。通過這些策略，可以有效降低甲烷排放，促進農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

4.2.4品種改良與遺傳育種策略此外，研究還可以關(guān)注水稻品種改良及其對甲烷排放的潛在影響，通過遺傳工程和傳統(tǒng)育種技術(shù)培育出低甲烷排放的水稻新品種，同時又能保證水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。還可以深入探究水稻植物的基因組，尋找影響甲烷排放量的關(guān)鍵基因，并通過基因編輯技術(shù)選擇性地調(diào)整其表達。這種綜合應(yīng)用現(xiàn)代與傳統(tǒng)育種技術(shù)的方法，不僅可增加改良品種的多樣性和適應(yīng)性，也可為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中降低甲烷的排放量提供一種有效途徑。

總之，未來有關(guān)稻田甲烷排放的研究需要采用多學科、多角度和系統(tǒng)性的方法，這種研究不應(yīng)僅限于單一的生物學或土壤學領(lǐng)域，而應(yīng)涵蓋生態(tài)學、環(huán)境科學和氣候?qū)W等多個學科的綜合視角。通過這種跨學科的系統(tǒng)研究方法，可以更全面地了解水稻根系與土壤特性對稻田甲烷排放的復雜影響機制，為實現(xiàn)農(nóng)業(yè)的環(huán)境可持續(xù)性提供科學依據(jù)和實踐指導。

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