CO₂ 濃度和溫度升高對冬小麥氣孔特征及氣體交換過程的影響

關鍵詞：冬小麥； CO₂ 濃度升高；增溫；溫度適應性；溫度敏感性中圖分類號： S512.1AA⁺10.1 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）14-0122-12

自18世紀工業革命以來，由于化石燃料的大量使用、森林的大面積砍伐和土地利用方式的轉變已導致全球大氣 CO₂ 濃度以平均每年 1.6μmol/mol 的速度由最初的 280μmol/mol 急劇升高為當前的420μmol/mol ，甚至將在21世紀末期達到800μmol/mol^[1] 。同時，全球大氣 CO₂ 濃度的升高還勢必通過溫室效應加速全球變暖進程，導致全球地表溫度將在21 世紀末期增加1.1～6.4C[2-3]眾所周知， CO₂ 和溫度均是影響植物生長發育過程的關鍵環境因子，未來氣候變化背景下 CO₂ 濃度和溫度的升高也將對農作物的生長發育和糧食產量產生深遠影響[4-5]。作為植物光合作用的主要器官和場所，葉片的氣孔結構及氣體交換過程對大氣CO₂ 和溫度升高響應與適應的程度直接決定著農田生態系統的結構與功能[6-7]。因此，深人理解 CO₂ （204號濃度和溫度升高對農作物氣孔特征及氣體交換參數的影響機制將有助于準確預測未來氣候變化對農田生態系統初級生產力以及碳儲量的影響

氣孔作為控制大氣與植物體之間進行氣體交換（ CO₂ 和 H₂O ）的重要門戶，在調節和平衡生態系統碳、水循環過程中扮演著至關重要的角色[8-9] 。以往研究表明，溫度和 CO₂ 濃度可以通過影響氣孔的數量、大小、頻度以及氣孔分布格局進而改變葉片的氣體交換過程[7.10-12]。目前，有關增溫對葉片氣孔頻度、氣孔開度等方面特征的影響還沒有一致的結論[12-14]。同時，大氣 CO₂ 濃度升高也會對植物氣孔密度、氣孔開度以及氣孔空間分布格局產生影響，從而改變植物葉片的氣孔導度，因為 CO₂ 濃度升高不僅可以直接增加 CO₂ 分子經由氣孔擴散到葉肉細胞的梯度，而且也能夠通過改變氣孔密度、氣孔開度以及氣孔空間分布間接影響葉片的氣孔導度[12，15-19]。然而，另有學者發現，大氣 CO₂ 倍增后植物的氣孔密度與 CO₂ 濃度的變化并無相關性[20]。因此，深人探討植物氣孔形態特征及其分布對溫度和 CO₂ 濃度升高的響應有助于深入理解未來氣候變化對陸地生態系統碳水交換過程的影響機制。

植物的生理生化及生長發育過程均存在最適溫度，當環境溫度低于或超過植物最適溫度范圍時，將會對植物造成不利影響[2I-27]。以往的研究發現，在環境溫度升高到某一溫度值之前，植物凈光合速率隨著環境溫度的升高而逐漸增加，而當環境溫度高于該特定的溫度值以后，凈光合速率卻隨著環境溫度的繼續升高而減小，表明植物的光合作用存在著最適溫度[7，28-30]。同時，植物光合作用的最適溫度也并不是某一固定值，而是隨著植物生長環境溫度的改變而發生調整，從而有利于植物適應外界環境溫度的變化[7，29]。除凈光合速率以外，植物葉片的暗呼吸速率對環境溫度變化的響應也極其敏感，暗呼吸速率通常隨著環境溫度的升高呈現指數增加的變化趨勢[25.31]。植物葉片暗呼吸速率對溫度變化響應的敏感性系數 Q₁₀ 表征了溫度每升高10% 后的暗呼吸速率與原溫度下暗呼吸速率的比值。早期的研究認為， Q₁₀ 為一個常數（ Q₁₀=2 ），但隨著相關研究的深人，學者們發現 Q₁₀ 并非一個定值，其也會隨著環境溫度的變化而改變，即對環境溫度變化產生一定的適應性[32-34]。因此，深入理解植物光合及呼吸過程的增溫適應性機制將為準確預測和評估未來氣候變暖對陸地生態系統初級生產力的影響提供科學依據。

冬小麥（TriticumaestivumL.）為世界上第四大類糧食作物[25]，更是我國華北平原糧食產區重要的經濟作物之一。華北平原區的冬小麥種植面積約占總耕地面積的 40% ，該區的小麥產量約占全國小麥總產量的 25%^[35-36] 。因此，華北平原地區冬小麥的生長狀況及糧食產量在一定程度上決定著國家層面的糧食安全供應。盡管以往相關研究系統探討了冬小麥生長的最適溫度以及光合作用產生溫度適應性的生理機制[37-39]，但目前關于 CO₂ 濃度升高對冬小麥光合及呼吸作用增溫適應性的影響機制仍不清楚，尤其是從氣孔特征和氣體交換參數變化的角度深人探討 CO₂ 濃度和溫度升高協同調控冬小麥生長最適溫度的研究還鮮見報道。本研究利用大型環境生長箱探討 CO₂ 濃度和溫度升高協同影響冬小麥氣孔特征及氣體交換過程的潛在機制，從氣孔特征變化的角度揭示 CO₂ 濃度升高對冬小麥光合及呼吸作用增溫適應性的調控機制，以期為深入理解農田生態系統結構和功能對氣候變化的響應與適應提供理論依據。

1材料與方法

1.1 試驗材料與設計

本研究于2023年在河北工程大學農業水土資源綜合管理與調控實驗室進行。以我國華北平原地區普遍栽培的冬小麥品種周麥18為試材，利用6臺可以精準控制 CO₂ 濃度和溫度的大型環境生長箱（高 1.85m× 寬 1.80m× 深 0.70m 對冬小麥進行不同 CO₂ 濃度和溫度處理的盆栽試驗研究。盆栽的土壤基質采用黃壤土混合營養土（體積比 2：1 ），土壤容重為 1. 58g/cm³ ，土壤有機質含量為5.26g/kg， 全氮含量為 0.68g/kg 、全磷含量為0.57g/kg 有效磷含量為 20mg/kg 速效鉀含量為58mg/kg ，土壤陽離子交換量為 15.50cmol/kg 。本研究采用裂區試驗設計，將 CO₂ 濃度設置為主裂區，而溫度為副裂區。隨機將3臺環境生長箱的CO₂ 濃度設置為 400μmol/mol（ΔC₄₀₀） ，而將另外3臺環境生長箱的 CO₂ 濃度控制為 （ C₈₀₀ ）。同時，將不同 CO₂ 濃度下3臺環境生長箱的溫度分別設為 （ T_25/20 ）和 。選取籽粒飽滿、大小均勻的冬小麥種子進行播種后移入環境生長箱，每個生長箱內放置6盆。待冬小麥幼苗生長至3葉1心階段時，按大田播種密度折算每盆保留5株。在對冬小麥進行 CO₂ 濃度和溫度處理的過程中，環境生長室內的光照度為 1000μmol/（m²s） 、光照周期為06：00—20：00（晝）/20：00—06：00（夜）相對濕度控制在 60%～70% 。在整個處理期內，各個環境生長箱內的 CO₂ 濃度和溫度每隔7d隨機調換1次，且同時對環境生長箱內的盆栽冬小麥植株也進行相應調換，以消除各個環境生長箱之間存在的差異對試驗結果造成的影響。另外，在試驗處理期間每周均為冬小麥幼苗分別澆灌自來水（ 600mL 和Hoagland營養液（ 30mL ），確保冬小麥幼苗生長過程中的水分和養分充足。待 CO₂ 濃度和溫度處理60d后，測定冬小麥葉片的氣孔特征及氣體交換參數。

1.2 測定指標與方法

1.2.1氣孔形態的測量從冬小麥植株自上而下選取第3張成熟葉片，利用印跡法分別從葉片的近軸面和遠軸面中間部位進行氣孔印跡取樣。首先，使用無色透明的指甲油從葉片中脈向邊緣均勻涂抹，待 0.5h 后指甲油自然風干凝固，然后使用鑷子采集面積約為 5mm× 15mm 的氣孔印跡薄片置于載玻片上壓平，再用蓋玻片和膠水封片。最后，將制作好的氣孔樣片置于裝有相機（DFC300-FX，LeicaCorp，德國）的萊卡光學顯微鏡（DM2500，LeicaCorp，德國）下進行拍照。在對氣孔印跡樣品進行拍攝時，分別在顯微鏡的10、40倍鏡下隨機選取6個視野拍攝照片（6張照片 ×2 個放大倍數 ×3 個生物學重復 =36 張照片）。將10倍鏡拍攝的18張照片用于計算氣孔密度（單位葉面積上分布的氣孔個數）。同時，將40倍鏡下拍攝的18張照片利用AutoCAD2021軟件測量氣孔長度（ iμm ）、氣孔寬度（μm） 、氣孔周長（ μm） 及氣孔面積 （μm² ）。此外，本研究還分別計算氣孔面積指數和氣孔形狀指數[9]。

1.2.2氣孔分布格局的分析利用ArcGIS軟件分析冬小麥的氣孔空間分布格局對不同 CO₂ 濃度和溫度的響應。將葉片表面上每個氣孔視為分布的單點，氣孔開口中心即為該點的位置。通過ArcGIS10.8軟件將拍攝的照片于相同坐標系下進行數字化處理，得到每個氣孔的空間位置坐標。然后利用空間統計分析方法Ripley'sK-Function分布累加函數對氣孔分布狀況坐標點進行空間分析，該函數利用所有單點距離的二階矩陣探究這些點在不同尺度上的2維分布格局。分析結果由空間尺度d上最小領域距離 Lhat（d） 值來表征[40]

1.2.3氣體交換參數的測量待小麥生長到抽穗期，利用便攜式光合測定系統Li-6800（Li-CORBiosciences，Lincoln，NE，美國）對小麥的穗葉進行氣體交換參數的測定，包括凈光合速率（ （P_n） 、蒸騰速率（T_r） 、氣孔導度 （G_s） 、呼吸速率 （R_d） ，并利用凈光合速率和蒸騰速率的比值計算出小麥葉片的瞬時水分利用效率WUE。測定時，需將Li-6800葉室內光照度設定為冬小麥的飽和光強度 1700μmol/（m²?s） （PPFD），CO₂ 濃度和處理條件保持一致（ 400μmol/mol 或800μmol/mol. ），葉室內的飽和水汽壓差（VPD）控制在 0.9～1.5kPa ，以消除葉室內空氣濕度太低對葉片氣體交換參數測量造成的影響。同時，為探究外界溫度變化對冬小麥葉片最適生長溫度響應曲線（A_n-T） 、呼吸溫度響應曲線 ?R_d-T? 與溫度敏感性Q₁₀ 的影響，故需要測定不同溫度條件下的葉片氣體交換參數。本研究中冬小麥葉片氣體交換測量時的溫度梯度設定為 10，15，20，25，30，35^°C 。其中，每個溫度下氣體交換參數的測定都需平衡至數據穩定，對于呼吸速率則需關閉葉室內光源待數據平穩后進行測量。

1.2.4光合及呼吸速率溫度響應曲線的擬合對于光合作用溫度響應曲線 A_n-T ，將 Li-6800 便攜式光合測定系統采集的數據點通過二次方程擬合得到最適溫度（ T_opt ）和最大值（ （A_opt） ，公式如下：

A（T）=A_opt-b（T-T_opt）²_?

式中： A_opt 表示最高溫度下凈光合速率的最大值； T_opt 表示凈光合速率最大值的橫坐標即最適溫度； b 為常數。

冬小麥葉片呼吸速率的溫度響應曲線 R_d-T 可通過呼吸速率 （R） 與溫度響應的函數得到：

R=ae^bT

式中： a 為常數； T 為開爾文溫度， R 為該溫度下的呼吸速率。

1.2.5數據與分析利用單因素方差分析探討不同 CO₂ 濃度和溫度水平對冬小麥氣孔特征、氣體交換參數的影響，再用Duncan'smultiple range test 比較不同處理間差異的顯著差異（ α=0.05 ）。同時，采用多因素方差分析的方法探究 CO₂ 濃度和溫度對葉片氣孔特征的交互效應。數據統計分析均通過SPSS27軟件完成，并采用平均值 ± 標準差的形式表達，利用Originpro2022繪圖。

2 結果與分析

2.1 CO₂ 濃度和溫度升高對氣孔密度的影響

CO₂ 濃度和溫度升高顯著影響冬小麥葉片的氣孔密度（ Plt;0.001 ，表1、表2）。增溫導致冬小麥近軸面的氣孔密度均有所增長。在當前大氣 CO₂ 濃度下（ C₄₀₀ ） 30‰ 的處理相比于 20^°C/15^°C 和 25^°C/20^°C 處理，氣孔密度均增加 15.9% （ Plt; 0.05）。在提高 CO₂ 濃度條件下（ C₈₀₀ ）， 30%/25^qC 和 25^°C/20^°C 處理相比 20%/15‰ 處理，氣孔密度分別增加 16.3% （ Plt;0.05） 和 12.3% （ Plt;0.05. 。然而，遠軸面的氣孔密度在處理溫度升高時呈現出先降后升的趨勢。在大氣 CO₂ 濃度下，將處理溫度由 20^°C/15^°C 升高至 25^°C/20^°C ，氣孔密度降低12.8% （ Plt;0.05 ），但繼續升高至 30^°C/25^°C 后氣孔密度較 25°C/20°C 增加 31.7% （ Plt;0.001 ）。

相似地，在 CO₂ 濃度升高條件下，當處理溫度由 20^qC/15^qC 提高到 25^°C/20^°C ，再升高到 30% 25^°C ，氣孔密度先降低 10.9% （ Plt;0.05. ，又增加6.2% （ Plt;0.05） 。此外，本研究還發現， CO₂ 濃度升高均整體增加了冬小麥葉片2個軸面的氣孔密度，且近軸面的氣孔密度大于遠軸面的氣孔密度。CO₂ 倍增使 20°C/15°C 的遠軸面氣孔密度提高18.2% （ Plt;0.05. ）， 25^°C/20^°C 處理下近軸面和遠軸面氣孔密度分別增加 10. 6% （ P=0. 05 ）和20.8% （ Plt;0.05） 。然而，當溫度升高至 30^qC/ 25^qC 時，氣孔在2個軸面無明顯差異。多因素方差分析結果表明（表3）， CO₂ 濃度 × 溫度（ Plt; 0.001）和溫度 × 葉面（ Plt;0.001 ）均對冬小麥葉片氣孔密度產生顯著影響， CO₂ 濃度 × 葉面也顯著影響氣孔密度（ ），且3因素方差分析中 CO₂ 濃度 × 溫度 × 葉面同樣顯著影響氣孔密度（ P=0.008 。

2.2 CO₂ 濃度和溫度升高對氣孔開度和形狀的影響

CO₂ 濃度和溫度升高不僅影響氣孔密度，還影響葉片的氣孔特性。本研究表明，環境溫度和 CO₂ 濃度升高導致冬小麥葉片氣孔長度和氣孔周長減小，而氣孔寬度增加（表1、表2）。當處理溫度由20^°C/15°C 升高至 ，在當前 CO₂ 濃度下，近軸面氣孔長度與氣孔周長分別降低 4.9% （ Plt;0.05） 和 7.3% （ Plt;0.05） ，遠軸面無顯著性差異。同時，在提高 CO₂ 濃度條件下，近軸面和遠軸面的氣孔長度分別降低 8.0% （ Plt;0.05， 和 8.5% （ Plt;0.05 ），且氣孔周長分別減小 7.6% （ Plt;0.05 ）和 12.3% （ Plt;0.05， 。將溫度從 25^°C/20^°C 提高至 30‰ 時導致 C₄₀₀ 和 C₈₀₀ 條件下冬小麥的遠軸面氣孔長度減小 6.3% （ Plt;0.05 ）和 5.7% （ Plt; 0.05），但 C₄₀₀ 和 C₈₀₀ 條件下的氣孔周長分別降低6.8% （ Plt;0.05， 和提高 7.9% （ Plt;0.05， 。

另外，將處理溫度由 20°C/15°C 升高至 25°C′ 20% ， C₈₀₀ 條件下冬小麥近軸面和遠軸面的氣孔寬度分別顯著增加 9.8% （ Plt;0.05， 和 7.8% （ Plt; 0.05），但卻沒有對 C₄₀₀ 的氣孔寬度產生顯著影響（ Pgt;0.05） ）。將溫度升高至 30‰ C₄₀₀ 條件下近軸面和遠軸面的氣孔寬度分別增加 12.3% （ Plt; 0.05）和 12.3% （ Plt;0.05） ，但卻使 C₈₀₀ 條件下近軸面的氣孔寬度提高 29.9% （ Plt;0.05） 。

此外， CO₂ 濃度升高整體顯著增加了2個軸面的氣孔面積和氣孔面積指數，但降低了近軸面20^°C/15^°C 處理下的氣孔面積和氣孔面積指數。多因素方差分析結果表明（表3）， CO₂ 濃度 × 溫度對小麥葉片氣孔長度（ P=0.002 ）、氣孔周長（ P= 0.016）、氣孔面積指數（ P=0.023 ）和氣孔形狀指數1 P=0.05 ）的影響存在顯著的交互作用，且極顯著影響了氣孔寬度（ Plt;0.001 ）和氣孔面積（ Plt;0.001 。另外， [CO₂]× 葉面對氣孔寬度（ Plt;0.001 ）、氣孔面積（ Plt;0.001 ）、氣孔面積指數（ Plt;0.001 ）和氣孔形狀指數（ Plt;0.001 ）均產生極顯著影響，但未對氣孔長度（ P=0.375 ）和氣孔周長（ P=0.177 產生顯著影響。相似的，溫度 × 葉面也極顯著影響氣孔長度（ P=0.001 ）、氣孔寬度（ Plt;0.001 ）、氣孔面積（ Plt;0.001 ）、氣孔面積指數（ Plt;0.001 ）和氣孔形狀指數（ Plt;0.001 ），但對氣孔周長（ P=0.744 影響不顯著。此外，3因素方差分析結果顯示， CO₂ 濃度 × 溫度 × 葉面沒有改變冬小麥葉片氣孔長度（ P=0.614 ），但對氣孔寬度（ Plt;0.001 ）、氣孔周長（ Plt;0.001_? ）、氣孔面積（ Plt;0.001 ）、氣孔面積指數（ Plt;0.001 ）和氣孔形狀指數（ Plt;0.001 ）產生極顯著的交互作用。

表3 CO₂ 濃度和溫度對冬小麥葉片近軸面和遠軸面氣孔形態特征的交互影響

2.3 CO₂ 濃度和溫度升高對空間分布格局的影響

除氣孔形態特征以外，溫度和 CO₂ 濃度升高同樣影響冬小麥氣孔的空間分布格局。由圖1可知，近軸面（ 和遠軸面（ lt;140μm ）氣孔在小尺度范圍均呈現規則分布，而在大尺度范圍，近軸面（ gt;120μm， 和遠軸面（ gt;140μm ）的氣孔分布規律逐漸由規則分布轉換為隨機分布，且近軸面氣孔和遠軸面氣孔分別在 80μm 和 110μm 處有最小鄰域值 Lhat（d） ，分別為-6.43和-8.89。由此表明，近軸面氣孔分布在 C₈₀₀T_20/15 處理條件下最為規律，而遠軸面則在 C₄₀₀T_25/20 處理條件下最為規律。另外，遠軸面相比于近軸面增加了由規則分布轉向隨機分布的空間尺度。同時，本研究還發現在6個不同 CO₂ 濃度和溫度處理下，冬小麥遠軸面最小鄰域Lhat（d） 均值（-7.8）比近軸面最小鄰域 Lhat（d） 均值 （-6.0） 更小，這表明相比于冬小麥近軸面的氣孔分布格局，遠軸面的分布格局更加規則。此外，通過對比6個處理發現，在正常大氣 CO₂ 濃度下（ C₄₀₀ ），2個軸面的氣孔分布規則程度均呈現中溫（ T_25/20 ）gt;高溫（ T_30/25 ） gt; 低溫（ ΔT_20/15 ）。在 CO₂ 濃度升高的條件下（ C₈₀₀ ），氣孔分布規則程度隨溫度升高而降低，即低溫（ T_20/15 ） gt; 中溫（ T_25/20 ） gt; 高溫（ T_30/25 ），說明在高 CO₂ 濃度條件下，溫度升高會降低冬小麥氣孔分布的規則程度。以上結果表明，相比于近軸面，遠軸面更有可能是冬小麥進行氣體交換的主要場所，這是由于規律的氣孔分布縮短了葉肉細胞到氣孔之間的距離，有利于 CO₂ 分子擴散至葉綠體基質中，提高氣體交換效率從而促進葉片光合作用進程。

2.4 CO₂ 和溫度升高對凈光合速率和呼吸速率的 影響

本研究結果表明，在2個 CO₂ 濃度下（ C₄₀₀ 和C₈₀₀ ），隨處理溫度升高葉片凈光合速率呈降低趨勢（圖2-a），而呼吸速率呈升高趨勢（圖2-b）。在大氣 CO₂ 濃度下（ C₄₀₀ ） 25^°C/20^°C 和 30‰ 處理相比于 20/15°C 處理，凈光合速率分別降低25.6% 和 24.0% 。在 CO₂ 濃度升高條件下（ C₈₀₀ ），30‰ 處理比 20/15°C 處理下的凈光合速率降低 19.6% 。另外， CO₂ 濃度升高顯著增加了冬小麥葉片3個處理溫度 20Φ^°C/15Φ^°CΛ.25Φ^°C/20Λ^°C 和30‰ 下的凈光合速率，分別提高 52.3% （ Plt; 0.001） .80.2% （ Plt;0.001 ）和 61.4% （ Plt;0.001 。此外，在大氣 CO₂ 濃度下（ C₄₀₀ ），當處理溫度由20^°C/15^°C 升高至 30°C/25°C ，冬小麥葉片呼吸速率增加 20.4% （圖2-b）。在 CO₂ 濃度升高條件下（ C₈₀₀ ）， 25°C/20°C 和 處理分別比20^°C/15^°C 處理下的呼吸速率增加 45.1% 和47.1% 。然而， CO₂ 濃度升高使冬小麥葉片呼吸速率在低溫（ T_20/15 ）條件下極顯著降低 20.7% （ Plt; 0.01），卻在中溫（ T_25/20 ）條件下極顯著增加 25.9% （ Plt;0.001 ）。此外，雙因素方差分析結果顯示，溫度極顯著影響了冬小麥葉片的凈光合速率和呼吸速率（ Plt;0.001 ，但 CO₂ 濃度升高僅極顯著影響了凈光合速率（ Plt;0.001 ），并且[ [CO₂]× 溫度僅對呼吸速率產生極顯著影響（ Plt;0.001 。

2.5 CO₂ 濃度和溫度升高對氣孔導度、蒸騰速率及水分利用效率的影響

由圖3-a可知，冬小麥葉片氣孔導度在2個CO₂ 濃度條件下（ C₄₀₀ 和 C₈₀₀ ）均隨溫度升高明顯降低。在大氣 CO₂ 濃度下（ C₄₀₀ ），當處理溫度由20^°C/15^°C 升高至 25^°C/20^°C ，再至 30‰ ，氣孔導度分別降低 48.7% 和 39.2% 。相似地，在CO₂ 升高條件下（ C₈₀₀ ）， 30^°C/25^°C 處理下的氣孔導度比 20°C/15°C 處理下降低 33.0% 。此外， CO₂ 濃度升高導致低溫（ T_20/15 ）和高溫（ T_30/25 ）下的氣孔導度極顯著降低了 33.7% （ Plt;0.001 ）和 27.0% （ Plt;0.01 ）。另外，蒸騰速率隨溫度升高在2個CO₂ 濃度條件下表現出不同的變化趨勢（圖3-b）。在大氣 CO₂ 濃度下（ C₄₀₀ ），當處理溫度升高至25^°C/20^°C ，蒸騰速率降低了 28.6% ，將溫度繼續升高至 時，蒸騰速率升高。然而，在CO₂ 濃度升高條件下（ C₈₀₀ ），3個溫度處理均無明顯差異。 CO₂ 濃度升高使蒸騰速率在低溫（ ΔT_20/15 ）和高溫（ T_30/25 ）處理下極顯著降低了 28.2% （ Plt;0.001 ）和 23.8% （ P=0.001 ）。此外，水分利用效率在2個CO₂ 濃度下均隨溫度升高而降低（圖3-c）。在大氣 CO₂ 濃度下（ C₄₀₀ ）， 30‰ 處理下的水分利用效率相比于 20^°C/15^°C 處理降低 29.0% 。在CO₂ 濃度升高條件下（ C₈₀₀ ），水分利用效率在25^°C/20^°C 和 30‰ 處理比 20^°C/15^°C 處理分別降低 24.9%.28.9% 。然而， CO₂ 濃度升高極顯著增加了3個處理溫度 和 30°C/25°C 的水分利用效率，分別提高 111.8% （ Plt;0.001 ） .55.7% （ Plt;0.001 和 112.2% （ Plt; 0.001）。此外，雙因素方差分析的結果顯示，溫度和 CO₂ 濃度分別對氣孔導度（ Plt;0.001 ）蒸騰速率（ P=0.008 和水分利用效率（ Plt;0.001 ）產生極顯著影響，且兩者對氣孔導度（ Plt;0.001 ）、蒸騰速率（ Plt;0.001 和水分利用效率（ Plt;0.022 的影響還存在顯著的交互作用（圖3-c）。

2.6 CO₂ 濃度和溫度升高對凈光合速率和呼吸速率溫度適應性的影響

不同處理條件下冬小麥葉片的凈光合速率均隨著葉片溫度的升高呈現出先升高后降低的“鐘型\"分布（圖4-a）。當處理溫度由 20^°C/15^°C 逐漸升高至 30‰ 時，大氣 CO₂ 濃度下（ C₄₀₀ ）冬小麥葉片最適生長溫度（ T_opt ）從 25.73C 降低為24.03°C ，最后降低至 22.33°C 。同時，在 CO₂ 濃度升高條件下（ C₈₀₀ ）， T_opt 也呈逐漸降低趨勢，先由33.84⁹C 降低到 31.62^°C ，再至 27.36^°C 。同時，CO₂"濃度升高均顯著提高了冬小麥最適生長溫度T_opt（Plt;0.05） ，且""25^°C 溫度下的凈光合速率最大值在大氣 CO₂"濃度升高后分別增加了 67.1%.86.7% 和 36.4% 。此外，增溫使冬小麥在2個 CO₂"濃度下（ C₄₀₀"和 C₈₀₀"）的呼吸速率呈指數增加（圖4-b），但降低了溫度敏感性（ Q₁₀） 。在大氣 CO₂"濃度下（ C₄₀₀"），處理溫度由20^qC/15^qC 逐漸升高至 30°C/25°C 時， Q₁₀"由2.17降低至1.95，再到1.66。相似地，在 CO₂"濃度升高條件下， Q₁₀"由2.02降到1.94，再到1.70。此外，CO₂"濃度升高降低了 20%/15^qC 和 25^°C/20^°C 下的 Q₁₀"，但提高了 30°C/25°C 下的 Q₁₀"。

3討論

3.1 CO₂ 濃度和溫度升高對氣孔密度的影響

氣孔作為植物同外界環境進行水分與氣體交換的重要通道，通過調節氣孔密度、氣孔開度以及氣孔空間分布格局等功能，實現對外界脅迫環境變化的適應[8，19]。同時，氣孔密度作為確定葉片氣體交換面積的關鍵生理參數，直接決定著葉片潛在的最大氣孔導度[41]。目前，有關氣孔密度對增溫響應的研究尚無一致結論[42-43]。部分學者認為增溫能夠增加氣孔密度，而另有研究發現增溫對氣孔密度無影響，甚至會降低氣孔密度[12-13.，44-48]。本研究結果表明，氣孔密度在2個軸面呈不同的變化趨勢，增溫使氣孔密度在近軸面增加，卻使遠軸面氣孔密度呈先降后升趨勢。以往的研究發現，氣孔密度除了受環境因素的影響還受自身遺傳因素的調控[49 -51]。因此，本研究中氣孔密度對2個軸面的不同響應可能是由遺傳基因、溫度和 CO₂ 濃度共同決定。此外，本研究結果表明，冬小麥葉片近軸面氣孔密度顯著多于遠軸面氣孔密度（ Plt;0.001 ）。這表明葉片近軸面氣孔密度對增溫響應比遠軸面更加敏感，這同以往的研究結果相一致。冬小麥葉片的蒸騰效率因氣孔密度增加而提高，進而提高葉片的熱量散失，以此適應高溫環境[26]。在以往的研究中，有關 CO₂ 濃度升高的試驗大多集中在植物氣體交換參數和糧食產量等方面，而關于 CO₂ 濃度升高對氣孔特征的影響仍存在爭議[3.52-53]。先前研究表明，植物葉片氣孔密度隨 CO₂ 濃度升高而增加[54-55]。郭麗麗等研究發現，大氣 CO₂ 濃度升高顯著增加了冬小麥遠軸面的氣孔密度[8]。然而，另有研究發現， CO₂ 濃度升高會導致氣孔密度減少[10.56]。本研究結果表明，大氣 CO₂ 升高極顯著影響氣孔密度（ Plt;0.001 ，且 CO₂ 濃度升高使遠軸面氣孔密度在 20^°C/15°C 和 25^°C/20^°C 處理下分別提高 18.2% 和 20.8% ，近軸面在 25^°C/20^°C 處理下增加 10.6% ，然而當溫度達到 30‰ 時，CO₂ 濃度升高對2個軸面氣孔密度均無顯著影響。這可能是由于在低溫（ T_20/15 ）和中溫（ T_25/20 ）條件下冬小麥葉片通過增加氣孔密度適應高 CO₂ 濃度，增強氣體交換效率促進光合作用，而在高溫（ T_30/25 ）條件下葉片為減少水分散失，通過減少或保持氣孔密度不變的形式維持水分平衡[43，57-58]。

3.2 CO₂ 濃度和溫度升高對氣孔開度和形狀的影響

植物在響應全球氣候變化的過程中不僅可以改變氣孔密度，并且還會調控氣孔開口的大小[41]因此，在受到光照度、 CO₂ 濃度、溫度和土壤水分等外界環境因素的影響時，植物通過改變氣孔開度大小的方式對環境變化做出快速響應[43，59-60]。本研究中，增溫極顯著減小了冬小麥葉片氣孔的長度（ Plt;0.001 ）和周長（ Plt;0.001 ），卻增加了氣孔寬度，而氣孔面積呈現先減后增的變化趨勢，進而導致氣孔面積指數呈先降后增的趨勢。本研究結果同樣支持了張立榮等的研究結果[61]，該研究在對4種矮高早早甸進仃野外增溫試驗時發現，增溫在減小氣孔長度的同時增加了氣孔寬度。先前研究表明，增溫導致作物保衛細胞長度縮短，從而導致氣孔長度減小[45.59]。氣孔寬度的增加有利于 CO₂ 分子通過氣孔迅速擴散到光合作用位點，從而增加氣體交換的有效面積，以此提高冬小麥葉片的凈光合速率[19]。并且，葉片氣孔開度大小還與氣孔導度和蒸騰速率呈正相關關系[62]。然而本研究結果顯示，溫度升高導致的氣孔開度變化與蒸騰速率、氣孔導度及凈光合速率在大氣 CO₂ 濃度下呈正相關，但在CO₂ 倍增條件下無顯著相關性。此外，本研究發現，CO₂ 濃度升高顯著增加了氣孔長度和氣孔周長，而氣孔寬度、氣孔面積、氣孔面積指數和氣孔形狀指數在2個軸面變化趨勢存在差異。 CO₂ 濃度升高顯著增加了遠軸面的氣孔寬度、氣孔面積與氣孔面積指數，卻降低了氣孔形狀指數，而在近軸面 CO₂ 濃度升高降低了 20C/15C 處理下的氣孔寬度，卻增加了 30°C/25°C 下的氣孔寬度，且氣孔面積與氣孔面積指數變化趨勢和氣孔寬度相同，氣孔形狀指數則在低溫（ T_20/15 ）和中溫 （ T_25/20 ）下升高，卻在高溫（ T_30/25 ）下降低。植物葉片氣孔頻度、氣孔開度等氣孔特征的響應除了在短期環境變化中受到氣孔運動的影響外，還會受到長期環境信號及其遺傳進化過程的影響[41-43.53.63]。在本研究中， CO₂ 濃度升高導致冬小麥葉片氣孔特征在2個軸面的變化趨勢不一致，可能是由于外界環境因素和遺傳信號共同影響。3因素方差分析結果顯示（表3）， CO₂ 濃度、溫度和葉面之間的3因素交互作用對氣孔寬度、氣孔周長、氣孔面積、氣孔面積指數、氣孔形狀指數和氣孔密度均有極顯著影響，但對氣孔長度未產生影響（ P=0.614 ），暗示冬小麥葉片氣孔特征不僅受遺傳基因調控，還受外界 CO₂ 濃度、溫度和葉面的協同影響。

3.3 CO₂ 濃度和溫度升高對氣孔空間分布格局的影響

除了改變氣孔瀕度和氣孔開度大小外，植物還可以通過優化氣孔的空間分布格局來抵御高溫[26]。以往相關研究發現，陸生植物葉片的氣孔起初并不是隨機分布而是規則分布，并且通過水分散失釋放熱量，以此達到冷卻和保護碳同化的反應位點的目的[64]。本研究結果表明，通過對比2個 CO₂ 濃度，氣孔空間分布格局的規則程度分別在 25^°C/20^°C （ C₄₀₀ ）和 20‰ 下達到最大，且在 C₄₀₀ 條件下隨溫度升高表現出先增后降的變化趨勢，而在C₈₀₀ 條件下氣孔規則程度逐漸降低。以往的研究已經證實，氣體交換參數受益于增溫導致的氣孔空間分布格局更加規律而顯著提高[65]。這是由于規則的氣孔分布格局減小了葉肉細胞到氣孔的距離，因此降低了 CO₂ 分子和 H₂O 分子的擴散阻力[10]。同時，本研究同樣發現氣孔導度、蒸騰速率和凈光合速率在2個 CO₂ 下的變化趨勢同氣孔空間分布格局的規則程度保持一致。此外，本研究結果顯示CO₂ 濃度和溫度升高對冬小麥葉片氣孔空間分布格局的響應存在差異。氣孔空間分布格局的規則程度分別在 C₈₀₀T_20/15 處理（近軸面）和 C₄₀₀T_25/20 處理（遠軸面）達到最大，且遠軸面最小鄰域Lhat （d） （-8.89）比近軸面最小鄰域 更小。這表明遠軸面比近軸面有著更加規則的氣孔空間分布格局，暗示遠軸面的氣孔空間分布格局可能在更大程度上決定著葉片的氣體交換效率。

3.4 CO₂ 濃度和溫度升高對氣體交換參數的影響

已有研究表明，在一定溫度范圍內植物葉片的凈光合速率隨溫度升高而增加，但當溫度超過一定閾值后，繼續升溫則導致葉片凈光合速率降低[66]這是由于植物的光合與呼吸過程受到體內代謝酶活性的影響，當外界環境溫度過高或過低時，酶活性均會受到抑制[29]。本研究結果顯示，隨處理溫度升高，冬小麥葉片凈光合速率在2個 CO₂ 濃度下均呈降低趨勢，而 CO₂ 濃度升高顯著增加了冬小麥葉片在3個處理溫度下的凈光合速率，表明葉片光合性能隨溫度增加而受到抑制，但 CO₂ 濃度升高能夠在一定程度上緩解因增溫導致的負效應。這可能是由于 CO₂ 濃度升高促進了Rubisco酶的羧化速率，并抑制光呼吸過程所致[10]。此外，有研究表明，在適宜的溫度范圍內增溫導致葉片氣孔導度和蒸騰速率升高，但當溫度過高時，氣孔導度和蒸騰速率則隨溫度升高而降低[]。本研究結果顯示，在2個 CO₂ 濃度條件下，隨溫度升高冬小麥葉片氣孔導度呈降低趨勢，而蒸騰速率在大氣 CO₂ 濃度下（ C₄₀₀ ）先降后增，在 CO₂ 濃度升高條件下（ C₈₀₀ ）無顯著差異。另外， CO₂ 濃度升高可以通過誘導氣孔關閉降低氣孔導度，進而減小蒸騰速率[8.68]。本研究結果同樣顯示， CO₂ 濃度升高顯著降低了低溫（ ΔT_20/15 ）和高溫（ T_30/25 ）處理下的氣孔導度和蒸騰速率，暗示在高 CO₂ 濃度環境中，冬小麥葉片通過調節氣孔開度的方式限制氣孔導度，從而降低蒸騰速率，以此獲得更好的碳水分配策略[6]。葉片水分利用效率揭示了光合作用與蒸騰作用之間的耦合關系，在氣候變化背景下，光合與蒸騰過程同時受到大氣 CO₂ 濃度和溫度升高的協同影響[66]。先前研究表明，水分利用效率隨溫度升高而降低是由于增溫使凈光合速率增加的同時降低了蒸騰速率。本研究結果表明，冬小麥葉片水分利用效率隨溫度升高而降低是由于光合作用的下降速率大于蒸騰作用的變化速率導致的。此外，另有研究發現， CO₂ 濃度升高在增加凈光合速率的同時降低蒸騰速率，從而提高葉片的水分利用效率。本研究結果證實了該結論，即 CO₂ 濃度升高極顯著提高3個溫度下的水分利用效率。

3.5 CO₂ 濃度和溫度升高對光合作用及呼吸作用增溫適應性的影響

已有許多研究通過多種形式對不同物種進行增溫，深入探討了植物光合作用在外界環境溫度變化下溫度適應性的作用機制[26，28-29]。本研究發現，隨著處理溫度升高冬小麥葉片凈光合速率的 T_opt 逐漸降低，在大氣 CO₂ 濃度下（ C₄₀₀ ）， T_opt 由 25.73°C 先降低到 24.03^°C 再至 22.33^°C 。在 CO₂ 濃度升高條件下（ C₈₀₀ ）， T_opt 由 33.83C 依次降低至 31.62°C 和 27.36°C ，表明冬小麥在處理響應溫度升高時沒有表現出良好的溫度適應性。根據光合作用溫度適應性假說可知，氣體交換過程作為影響光合作用溫度適應性的重要因素，其擴散速率、氣孔控制及細胞膜的通透性都受溫度影響，而這些因素會直接影響氣孔導度[9]。已有研究發現氣孔導度隨溫度升高而降低[70]，并且Hikosaka等利用理論模型證實了光合作用最適溫度（ T_opt ）因氣孔導度的下降而降低[7]。在本研究中，葉片氣孔導度在2個 CO₂ 濃度下隨處理溫度升高而降低，且變化趨勢與凈光合速率相同，表明氣孔導度可能是導致光合作用最適溫度改變的原因之一。此外， CO₂ 濃度升高均提升了3個溫度處理下葉片凈光合速率的最適溫度（ T_opt ），暗示在未來氣候變暖背景下，冬小麥能夠通過外界CO₂ 濃度升高提高最適溫度以此適應外界溫度變化。

除光合作用的以外，通過葉片呼吸速率的溫度敏感性（ Q₁₀ ）對未來全球變暖下評估糧食產量的變化至關重要[72]。有研究顯示，植物生長溫度的增加能夠減弱相同葉片溫度下的呼吸速率，從而使呼吸的溫度敏感性降低[38]。本研究結果顯示，冬小麥呼吸速率（ ）隨葉片溫度升高呈指數增長，這與前人的研究成果[25，73]相一致，但呼吸速率的大小與溫度敏感性（ Q₁₀ ）均隨處理溫度增加而降低。這說明葉片溫度敏感性（ Q₁₀ 對溫度與 CO₂ 濃度升高均產生了適應性，且葉片呼吸速率和溫度為負相關關系。葉子飄等研究發現， CO₂ 濃度升高會降低葉片的呼吸速率[57]，本研究結果也支持上述結論。此外，本研究還發現，在 C₄₀₀ 條件下 Q₁₀ 的變化范圍大于C₈₀₀ ，暗示冬小麥葉片呼吸速率的溫度適應性在大氣 CO₂ 濃度下的適應能力可能大于高 CO₂ 濃度。此外，有研究認為氮元素作為植物體內各種蛋白質與酶的重要組成部分，其含量的多少同樣會影響暗呼吸的溫度敏感性 Q₁₀^[74-75] 。通常而言，植物葉片氮含量和呼吸速率呈正相關，氮元素增加促使蛋白質的合成從而提升呼吸速率，導致溫度敏感性增加[7。本研究中溫度敏感性降低也可能與冬小麥葉片氮含量有關。另外，Pousch等認為，溫度敏感性還受限于反應底物濃度和呼吸酶的活性[25] O

4結論

本研究深人探討 CO₂ 濃度和溫度升高對冬小麥增溫適應性的影響機制，得到以下結論：

溫度升高使冬小麥葉片氣孔密度在近軸面顯著增加（ Plt;0.05） ，但在遠軸面表現出先降后增，且氣孔密度在近軸面對溫度的敏感程度高于遠軸面。CO₂ 濃度升高提升了 20^qC/15^qC 和 25°C/20°C 處理下的氣孔密度，卻對 30‰ 下的氣孔密度無顯著影響。

溫度升高顯著減少了氣孔長度和氣孔周長（ Plt;0.05 ），增加了氣孔寬度（ Plt;0.05） ，并且氣孔面積和氣孔面積指數均呈先降后升趨勢。 CO₂ 濃度升高增加了氣孔長度和氣孔周長（ Plt;0.05. ），但氣孔的寬度、面積、面積指數和形狀指數在2個軸面變化趨勢存在差異。

冬小麥氣孔空間分布格局的規則程度在 CO₂ 濃度升高下隨溫度升高而降低，而在大氣 CO₂ 濃度下先增后減，并且遠軸面的氣孔空間分布格局比近軸面更加規則，表明遠軸面在更大程度上決定著更高的氣體交換效率。

溫度升高顯著降低了冬小麥葉片的水分利用效率（ Plt;0.05） ，而 CO₂ 濃度升高可以緩解由增溫導致的負效應，且變化趨勢與凈光合速率相同，表明在本研究中凈光合速率是引起水分利用效率變化的主要因素。

溫度升高降低了冬小麥凈光合速率及最適生長溫度，表明增溫沒有使冬小麥的光合作用產生適應性，但 CO₂ 濃度升高均提高了冬小麥的凈光合速率和最適溫度，表明 CO₂ 濃度升高可以緩解因溫度升高導致冬小麥光合作用下降的負效應。

溫度升高降低了冬小麥2個 CO₂ 濃度下呼吸速率的溫度敏感性 Q₁₀ ，表明冬小麥的呼吸速率產生了溫度適應性，并且在大氣 CO₂ 濃度下的溫度適應能力強于 CO₂ 濃度下的適應能力。

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