6個咖啡品種在低溫脅迫下的生理響應及抗寒性評價

中圖分類號：S571.201 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）14-0170-07

咖啡是茜草科（Rubiaceae）咖啡屬（Coffea）多年生常綠灌木或小喬木，它不僅是世界三大飲料作物（咖啡、茶葉、可可）之一，還是熱帶亞熱帶地區重要的經濟作物1。目前在世界范圍內進行規模化種植的主要是中粒咖啡（Coffeacanephora Pierreex A.Froehner）和小粒咖啡（Coffea arabicaL.）2個種[1-2]。云南是我國最大的咖啡種植和出口產區，以小粒咖啡為主栽品種，至2021年年底，全省咖啡種植面積達9.3萬 hm² ，年總產量達11.0萬t，占據了我國咖啡產量的 90% 以上，咖啡已經成為云南省的主要經濟作物之一，也是鞏固脫貧攻堅、助力鄉村振興及服務國家“一帶一路”的重要產業之_[3-6]。低溫是限制植物生長發育的主要因素之一，咖啡在平均 18～25°C 的溫度下生長良好，在16～20°C 溫度下適宜花芽發育，溫度過低會影響開花和授粉，進而導致開花、結果量減少[7-8]。而種植在較高海拔地區的咖啡樹病蟲害較少，咖啡開花結果后的生長、發育周期也相對較長，咖啡果的品質也較高[9-10]，但是高海拔地區時有霜凍發生，而低溫寒害會對咖啡樹造成傷害，因此限制了咖啡向高緯度、高海拔地區推廣。目前在植物抗寒性研究方面已陸續有關于草果[1]、茶樹[12]、油菜等的報道[13]，但是關于咖啡抗寒方面的研究卻很少，國外研究者主要從咖啡種質資源的生理生化方面進行了初步的抗寒鑒定[14-16]，國內研究者主要對咖啡在受寒時的防寒御寒措施進行了研究，此外還有寒害后防治方法的研究[17-19]。但是，目前人們還沒有選育出具有高抗寒性的咖啡品種，抑制了咖啡產業向高海拔地區的發展[20]。因此，亟需了解咖啡抗寒的生理生化機制，選育出具有高抗寒性的咖啡品種。為此，本試驗以云南農業大學收藏的6份咖啡種質資源為研究對象，分別測定其在低溫脅迫條件下的過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性與丙二醛（MDA）游離脯氨酸（Pro）含量，以及相對電導率（REC），并對上述生理生化指標進行綜合分析和評價，以篩選出耐寒性相對較強的咖啡種質，以期為今后挖掘咖啡抗寒基因及培育抗寒咖啡品種等提供可靠依據。

1材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗選取由云南農業大學熱帶作物學院康平基地培育的397（薩奇姆品種）、CC24（由雀巢咖啡中心引進的墨西哥類咖啡的后代）036（從哥斯達黎加引進的卡蒂姆種）360（從東帝汶引進的小粒種咖啡）、132（由云南省德宏熱帶農業科學研究所選育的黃果咖啡）NY002（由雀巢咖啡中心試驗地的黃果咖啡）6個小粒咖啡品種為試驗材料。以上材料均為6個月齡袋裝苗，株高 25cm ，莖粗0.4cm ，有4對葉片。

1.2 試驗設計

試驗于2023年4—12月在云南農業大學熱帶作物學院溫室、植物生理實驗室內進行。從云南農業大學熱帶作物學院康平基地選取健康且長勢基本一致的6個咖啡品種的6月齡袋裝苗，于2023年4月26日換成規格為 11cm×17cm 的營養袋，營養土配比為土：商品有機肥（體積比） =8.5：1.5 ，每個營養袋裝土 3kg ，繼續培育6個月，按照常規方法進行管理。2023年11月開始進行低溫脅迫處理，處理前 10d 停止澆水，營養袋的土壤濕度保持在80% 左右。選取健康狀況良好、長勢一致的植株放置于溫度 5°C 、相對濕度 80% 的人工氣候箱中，每個處理設置9株，進行低溫脅迫處理，以常溫培養下各品種小粒咖啡苗為CK，分別在低溫脅迫1、3、5d時采集各處理咖啡植株從上往下數的第2對葉片，迅速置于液氮中冷凍，并轉移到 -80°C 超低溫冰箱中保存，用于后續測定咖啡抗寒性相關的生理生化等指標。

1.3 測試項目及方法

CAT、POD、SOD活性的測定分別采用紫外光吸收法[21]愈創木酚法[21]、氮藍四唑（NBT）光化還原法[22]；脯氨酸含量的測定采用脯氨酸試劑盒（由北京索拉科技有限公司生產）；丙二醛（MDA）含量、相對電導率的測定分別采用硫代巴比妥酸法[21]、電導儀法[23]

1.4隸屬函數法評價

參照王曉龍等[24]和李清亞等[25]的方法，使用模糊綜合評判方法中的隸屬度公式計算隸屬函數值（ T 值）和平均隸屬度，綜合分析評價不同咖啡品種的抗寒性。隸屬函數值的計算公式如下：

T（X_i）=（X_i-X_min）/（X_max-X_min）;

T（X_i）=1-（X_i-X_min）/（X_max-X_min）_C

式中： X_i 為各處理某一指標的測定值； 分別表示各處理中某一指標測定值的最小值、最大值。當CAT、POD、SOD 活性與 Pro 含量與抗寒性呈正相關時，用公式（1）進行計算；當MDA含量、REC與抗寒性呈負相關時，用公式（2）進行計算。

1.5 數據分析

用Excel2021計算平均值、標準差并繪制圖形。單因素方差分析、相關性分析用SPSS27.0軟件。采用新復極差法（Duncan's）進行多重比較，顯著性水平 α=0.05 。

2 結果與分析

2.16個咖啡品種在 5°C 低溫脅迫下葉片中相對電導率變化

如圖1所示， 5°C 低溫脅迫1d時，6個咖啡品種的葉片相對電導率在 29.33%～50.47% 之間；5°C 低溫脅迫3d時，6個咖啡品種的葉片相對電導率在 69.10%～79.20% 之間； 5°C 低溫脅迫5d時，6個咖啡品種的葉片相對電導率在 77.43% ～95.07% 之間。在 5°C 低溫脅迫條件下將脅迫時間從0d延長至5d后，6個咖啡品種葉片的相對電導率均增加。 5°C 低溫脅迫1d時，6個咖啡品種的葉片相對電導率變化幅度較小；當脅迫時間持續延長至3d時，6個咖啡品種的葉片相對電導率均顯著提高（ Plt;0.05） ；脅迫5d時，6個咖啡品種的葉片相對電導率增加幅度減小，且所有處理的相對電導率均達到最高值，其中品種036的相對電導率最高，增幅顯著，其他品種的變化均不顯著。

2.26個咖啡品種在 5°C 低溫脅迫下葉片中丙二醛含量的變化

如圖2所示，在 5°C 低溫脅迫下，隨著脅迫時間從0d增加到5d，6個咖啡品種葉片中的丙二醛含量均增加，并在脅迫后5d時達到最大值。在低溫脅迫下，6個小粒種咖啡品種葉片的丙二醛含量增加規律不一：脅迫0～1d時，397、132、CC24的葉片丙二醛含量顯著增加， 360，NY002，036 的丙二醛含量雖然有所增加，但差異未達到顯著水平；脅迫1～3d時，360、397的葉片丙二醛含量有顯著增加的趨勢，132、CC24、NY002、036的葉片丙二醛含量增加，但是差異不顯著;脅迫3～5d時，6個咖啡品種葉片丙二醛含量雖然均在增加，但是增加速度較慢，均沒有顯著差異；脅迫5d時，咖啡品種397的丙二醛含量最高，132、036的丙二醛含量較低。

上同一品種的不同脅迫時間間標有不同小寫字母表示差異顯著 （Plt;0.05） 。下圖同

圖16個咖啡品種在 5% 低溫脅迫下葉片中相對電導率的變化

圖26個咖啡品種在 5% 低溫脅迫下葉片中丙二醛含量的變化

2.36個咖啡品種在 5°C 低溫脅迫下葉片中脯氨酸含量變化

如圖3所示， 5°C 低溫脅迫處理0d時，6個咖啡品種葉片中的游離脯氨酸含量在41.36～44.40μg/g 之間； 5°C 低溫脅迫處理1d時，6個咖啡品種葉片中的游離脯氨酸含量增加到 57.42～ $7 1 . 6 5 ～ ＼mu ＼mathrm { g } / ＼mathrm { g } ; 5 ＼mathrm { ～ ＼textC ～ }$ 低溫脅迫處理3d時，6個咖啡品種葉片中的游離脯氨酸含量進一步增加到 96.88～ 114.67μg/g;5% 低溫脅迫處理5d時，6個咖啡品種葉片中的游離脯氨酸含量下降，為 84.39～ 103.68μg/g 。整體上看，隨著脅迫時間從0d增加到5d，6個咖啡品種葉片中游離脯氨酸含量均先增加然后又降低，并在脅迫后3d時達到最高值。與脅迫0～1d相比，脅迫1～3d時咖啡葉片中游離脯氨酸含量的增加幅度更大。品種397葉片中游離脯氨酸含量的增加幅度在 5°C 低溫脅迫處理0～1d時最大，與低溫處理前相比增加了 61.37% ： 5‰ 低溫脅迫處理后1～3d，品種132葉片中游離脯氨酸含量的增幅最大，與處理1d時相比增加了80.54% ；5 C 低溫脅迫處理后 3～5d，6 個咖啡品種葉片中的游離脯氨酸含量均開始降低，除397、CC24葉片中的游離脯氨酸含量顯著降低外，其他品種的降幅均不顯著。在整個試驗期間，NY002葉片中的游離脯氨酸增幅最大，與低溫處理前相比增加了 134.86% 。

2.46個咖啡品種在 5% 低溫脅迫下葉片中抗氧化酶活性的變化

如圖4-A所示，在 5°C 低溫脅迫下，隨著脅迫時間從0d增加到5d，6個咖啡品種葉片中的SOD活性均先增加后降低。 5°C 低溫脅迫1d時，與0d相比6個咖啡品種葉片的SOD活性均迅速增加，且變化顯著，SOD 活性達峰值，為 2.99～4.59U/mg 與低溫脅迫前相比增了 53.45%～133.00% 5°C 低溫脅迫1～5d時，6個咖啡品種葉片中的SOD活性呈緩慢下降的變化趨勢，除品種NY002葉片中的SOD活性在脅迫5d時與脅迫1d時有顯著差異外，其余5個咖啡品種葉片中的SOD活性在脅迫1～5d 內均無顯著變化，但6個咖啡品種葉片中的SOD活性在脅迫 1～5d 內均顯著高于低溫脅迫前。

圖36個咖啡品種在 5% 低溫脅迫下葉片中脯氨酸含量的變化

如圖4-B所示，在 5°C 低溫脅迫下，隨著低溫脅迫時間從0d增加到5d，6個咖啡品種葉片中的CAT活性均表現為先急速上升然后又迅速下降的變化，在低溫脅迫0～1d時顯著增加，達到最大值，范圍在 7.43～8.85U/mg 之間，與低溫脅迫前相比增了 150.80%～223.00% ；脅迫 1～3d 時，6個咖啡品種葉片的CAT活性迅速下降，且變化顯著；脅迫3～5d時，除了品種NY002的CAT活性顯著降低，其他5個咖啡品種的CAT活性變化不大，均無顯著差異。

如圖4-C所示，在 5°C 低溫脅迫下，隨著脅迫時間從0d增加到5d，6個咖啡品種葉片中POD活性整體表現除出先急速上升然后又緩慢下降的變化。 5°C 低溫脅迫0～1d時，6個咖啡品種葉片的過氧化物酶活性均顯著增加，與低溫脅迫前相比增幅為 198.30%～295.70%; 5°C 低溫脅迫1～5d時，6個咖啡品種葉片的POD活性均開始緩慢下降，除品種397在脅迫5d時顯著降低，其余5個咖啡品種POD活性的差異不明顯。

2.5低溫脅迫下6個咖啡品種各抗寒性指標間的 相關性分析

如表1所示，CAT活性與MDA含量間無顯著相關性，CAT活性與相對電導率間呈極顯著負相關（ Plt;0. 01 ），CAT活性與Pro含量呈顯著負相關1 Plt;0. 05 ），其余指標間均呈極顯著正相關（ Plt; 0.01）。由此可知，6個咖啡品種抗寒性相關生理指標間均存在一定聯系，不能僅通過單個指標進行抗寒性的評價。

2.6低溫脅迫下6個咖啡品種各抗寒性生理指標 的隸屬函數分析

小粒咖啡在遭受低溫脅迫后，自身會發生多種多樣的變化以抵抗低溫脅迫的影響，這個變化是多個因子綜合作用的結果。因此，單項生理指標并不能完全、準確地反映植物的抗寒性，通常應進行綜合評價。運用隸屬函數法計算得出低溫脅迫下6個咖啡品種的綜合隸屬度值并進行排序。表2結果顯示，6個咖啡品種的抗寒性排序為 CC24gt;360gt; 132gt;036gt;NY002gt;397 。

表16個咖啡品種抗寒性生理指標間的相關性分析

表26個咖啡品種抗寒性生理指標的隸屬函數分析

注： 表示在0.05水平顯著相關， ^** 表示在0.01水平顯著相關。

3討論

3.1低溫脅迫下咖啡葉片相對電導率與抗寒性的關系

細胞膜既可以接受和傳遞細胞內外信息，又能對外界環境脅迫作出反應，是植物細胞內外環境之間的一個界面[26]。當植物受到低溫脅迫時，細胞膜系統會受到相應影響，膜結構也因此發生改變，膜透性增大，細胞內電解質通過細胞膜向外滲透，進而導致細胞外液電導率增大[27]。基于細胞外液電導率變化，可以確定細胞膜透性，進而推測細胞膜受損傷的程度及抗寒強度，是植物抗寒性評價中最常用的試驗方法，因此相對電導率可作為評價植物抗寒能力的重要指標[28]。抗寒能力強的植株，低溫對其細胞膜的損害較小，其相對電導率改變較小，并且能恢復到正常水平。相反，抗寒能力弱的植株，低溫對細胞膜損傷更嚴重，其相對電導率的變化也較大，更難恢復到正常水平[29-30]。王敏等通過對10種紫花苜蓿在 4^°C 低溫脅迫下的研究發現，隨著低溫脅迫時間的延長，10種紫花苜蓿的相對電導率均增加，且各品種的增加趨勢不一樣[31」，表明10種紫花苜蓿細胞膜均受到了一定程度的損傷，相對電導率增幅大的細胞膜受到的損傷程度較大，相對電導率增幅較小的細胞膜受到的損傷程度較小。本試驗結果表明，在 5°C 低溫脅迫下，隨著脅迫時間從0d增加到5d，6個咖啡品種葉片的相對電導率整體表現為上升趨勢，且脅迫5d時6個咖啡品種的相對電導率與低溫脅迫前相比均具有顯著差異，其中品種036的增幅最大，品種NY002增幅最小，表明品種036的抗寒能力較弱，葉片細胞膜受損嚴重，品種NY002的抗寒能力相對較強，葉片細胞膜受損相對較輕。

3.2低溫脅迫下咖啡葉片丙二醛含量與抗寒性的關系

植物在遭受低溫脅迫時，體內會發生膜脂過氧化反應，導致活性氧積累，使自由基的產生與清除的動態平衡遭到破壞，從而使細胞膜系統受到損傷甚至瓦解，最終導致膜脂過氧化反應的終產物丙二醛含量增加。細胞膜系統是植物遭受低溫脅迫時冷害發生的首要部位，低溫脅迫引起的植株寒害損傷和死亡的主要原因是低溫引起的細胞器膜結構的破壞[32]。因此，丙二醛的含量在一定程度上既能反映細胞膜受損傷的程度，也能夠反映植物抗寒能力的強弱。周麗霞等研究發現，在 4°C 低溫脅迫下，隨著脅迫時間從0d增加到2d，10份油棕種質的丙二醛含量整體上逐漸增加，且增加趨勢不一樣，表明10 份油棕種質的抗寒強度不同[33]。本研究結果表明，隨著低溫脅迫時間的延長，6個咖啡品種葉片的丙二醛含量逐漸增加，但是增加的趨勢不一，且與相對電導率呈極顯著正相關。其中品種397的變化幅度最大，與低溫脅迫前相比增加了 136.47% ，表明抗寒能力弱，品種036的變化幅度最低，與低溫脅迫前相比增加了 84.54% ，表明抗寒能力相對較強。

3.3低溫脅迫下咖啡葉片脯氨酸含量與抗寒性的關系

植物在遭受低溫脅迫時，自身能夠產生大量滲透調節物質來維持體內滲透壓平衡，使其維持正常的形態和生理功能，脯氨酸是植物體重要的滲透調節物質之一，以游離狀態存在植物體內，并參與蛋白質構成，其具有較強的親水性，既能夠防止細胞脫水，又能降低組織冰點[34]，它可以在低溫脅迫下積累，并參與調節植物體內的生理生化反應，從而增強植物對低溫的耐受性，提高植物的抗寒性[35]。本研究結果表明，在 5°C 低溫脅迫下，隨著低溫脅迫時間的延長，6個咖啡品種葉片的游離脯氨酸含量呈現先增加后降低的趨勢，且增加或降低的含量各不相同，但脅迫5d時6個咖啡品種葉片的游離脯氨酸含量與低溫脅迫前相比均顯著增加，說明6個咖啡品種均會通過產生和積累滲透調節物質脯氨酸來抵御寒冷。低溫脅迫后，6個咖啡品種游離脯氨酸含量的變化趨勢與段景秀等的研究結果[28]一致。

3.4低溫脅迫下咖啡葉片抗氧化酶活性與抗寒性的關系

在正常生長情況下，植物體內活性氧的生成和清除處于一個動態平衡狀態，當植物遭受低溫脅迫時，這一動態平衡被打破，體內活性氧增加并積累，同時體內光氧化反應加劇，產生大量超氧陰離子自由基（ 0₂^-?τ） ，這些超氧陰離子自由基又會與OH—結合，進而對植物細胞DNA造成損傷。SOD能催化超氧陰離子自由基發生歧化反應，生成過氧化氫、氧，POD能將植物體內過量的過氧化氫清除，CAT作為輔酶參與活性氧的清除[32.36-37]。因此，植物體內因低溫脅迫產生的超氧陰離子自由基（ （0₂^-?） ！過氧化氫能夠在SOD、POD和CAT等抗氧化酶的協同配合下被清除，使植物體內氧化、抗氧化的動態平衡能被維持，從而對植物起到有效的保護作用。本研究發現，在 5°C 低溫脅迫下，隨著低溫脅迫時間的延長，6個咖啡品種葉片的SOD、POD和CAT活性均呈現先增加后降低趨勢；增加階段，可能由于低溫脅迫初期誘導了咖啡植株體內SOD、POD和CAT活性的增加，對咖啡葉片細胞內超氧陰離子自由基 （0₂^-?） 的積累起到了一定清除作用，從而保護咖啡葉片細胞膜系統免受傷害，提高咖啡的抗寒能力，這是植物抵御低溫傷害的本能反應。隨著低溫脅迫時間的延長，植物體內的代謝平衡被打破，抗氧化酶活性遭到不可逆轉的下降，清除超氧陰離子自由基的能力下降，動態平衡失調，植株出現受傷害癥狀。上述結果與王曉霞等在低溫處理青海茄參得到結果[38]、黃麗芳等在低溫處理小粒咖啡時得到的結果[5]一致。

3.5隸屬函數評價咖啡抗寒性

隸屬函數法屬于模糊數學計算方法，可以對種質的不同抗性相關指標進行綜合分析，與單一指標相比更全面，目前已被眾多學者認可，并被廣泛應用于油棕[33]、梨[39]、甘蔗[40]、木薯[41]、核桃[42]、石榴[43]等的抗寒性綜合評價中。本試驗采用隸屬函數加權重的綜合評價方法，對6個小粒咖啡品種在低溫脅迫下的POD、SOD、CAT活性以及MDA和游離Pro含量和REC等抗寒性相關指標進行了綜合分析，最后根據綜合得分，得出這6個咖啡品種的抗寒性排名。

4結論

在低溫脅迫下，6個咖啡品種的POD、SOD、CAT活性與MDA、游離Pro含量，以及相對電導率與低溫處理前相比均呈現上升趨勢。結合6個咖啡品種的抗寒性相關指標綜合分析得出，6個咖啡品種的抗寒性排序為 CC24gt;360gt;132gt;036gt;NY002gt; 397。

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