中圖分類號(hào):S512.103.7 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1002-1302(2025)14-0106-10
干旱是全球面臨的主要自然災(zāi)害之一,我國又是干旱災(zāi)害頻發(fā)且受影響極為嚴(yán)重的國家[]。隨著全球氣候變暖的加劇,干旱已成為限制糧食生產(chǎn)的主要因素[2]。小麥?zhǔn)鞘澜缟戏N植最廣泛的糧食作物,也是我國的主要糧食作物之一[3]。小麥全生育期需水量平均為 400~600mm ,滿足小麥全生育期對(duì)水分的需要,才能達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的目標(biāo)[4]。目前,干旱缺水是限制小麥生產(chǎn)的主要逆境因子之_[5]。據(jù)統(tǒng)計(jì),世界范圍內(nèi)近50%的小麥產(chǎn)區(qū)受干旱影響,減產(chǎn)幅度達(dá) 10%~70% ,這對(duì)小麥生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[。在小麥的生長進(jìn)程中,種子萌發(fā)期和幼苗生長期特別關(guān)鍵,直接影響作物后期的生長發(fā)育及產(chǎn)量形成,且該階段經(jīng)常受到干旱的影響[7-8]。據(jù)此,研究不同小麥種質(zhì)的萌發(fā)特性和幼苗生長能力對(duì)干旱脅迫的響應(yīng),對(duì)篩選耐旱種質(zhì)及闡明耐旱機(jī)制具有重要意義。
小麥種質(zhì)耐旱性是一個(gè)復(fù)雜的由多基因控制的數(shù)量性狀,受到內(nèi)在基因與外界環(huán)境的共同影響,且兩者之間具有很強(qiáng)的相互作用[9。研究表明,不同小麥品種(系)對(duì)干旱的適應(yīng)性和耐受力表現(xiàn)不同,在形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和生理生化特性等方面的耐旱機(jī)制存在較大的差異[10-1]。據(jù)報(bào)道,小麥的耐旱形態(tài)指標(biāo)主要圍繞在發(fā)芽能力、根系形態(tài)和產(chǎn)量等方面,具體的指標(biāo)包括發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根長、生物量和產(chǎn)量耐旱系數(shù)等[12]。在生理生化指標(biāo)方面,小麥體內(nèi)脯氨酸含量會(huì)隨著干旱程度的加劇而增加;當(dāng)小麥植株遭受干旱脅迫時(shí),體內(nèi)膜脂過氧化水平加強(qiáng),進(jìn)而導(dǎo)致丙二醛含量增加[13]。此外,葉片凈光合速率、氣孔開度、根系活力和植株相對(duì)含水量等均與作物的耐旱性密切相關(guān)[12-14]。與這些生理生化參數(shù)相比,形態(tài)或農(nóng)藝性狀指標(biāo)更容易觀察、測(cè)定和量化。而且,農(nóng)藝性狀一直是作物育種的首要目標(biāo),作物最終產(chǎn)量是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最關(guān)心的問題[15-16]。因此,基于主要形態(tài)指標(biāo)篩選耐旱小麥種質(zhì)更具有實(shí)際價(jià)值。
PEG-6000作為一種滲透脅迫劑,因其具有對(duì)植物體無毒害、可操作性強(qiáng)和效率高等優(yōu)勢(shì),在小麥萌發(fā)期和幼苗期抗旱性評(píng)價(jià)中得到了廣泛應(yīng)用[17-18]。本研究以29 份小麥品種(系)為材料,利用 PEG-6000 溶液模擬干旱脅迫,測(cè)定脅迫下小麥萌發(fā)期和幼苗期主要形態(tài)指標(biāo),利用主成分分析、隸屬函數(shù)法計(jì)算綜合耐旱系數(shù)與指數(shù),并通過聚類分析等方法在其萌發(fā)期和幼苗期基于主要形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行小麥耐旱種質(zhì)篩選與評(píng)價(jià)。本研究旨在為小麥耐旱新品種的培育以及相關(guān)基因的挖掘提供種質(zhì)資源。
1材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
本研究選取29份小麥品種(系)為供試材料,主要為江蘇、山東和河南等省份培育的品種(系),具體的小麥種質(zhì)名稱如表1所示。
表1供試小麥品種(系)名稱
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2023年10月至2024年1月在揚(yáng)州大學(xué)教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。每個(gè)品種(系)分別選取籽粒飽滿、大小均勻的小麥種子200粒,先用蒸餾水浸泡 2min ,經(jīng)1.5% 次氯酸鈉溶液消毒 10min ,再用蒸餾水沖洗2~3次(每次 1min ),最后用濾紙將種子表面水分吸干。挑選大小一致的種子置于直徑為 9cm 、鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)。自此,設(shè)置3種不同干旱濃度處理,分別為對(duì)照(CK,倒入蒸餾水)倒入 10% PEG-6000 溶液、倒入 20% PEG-6000 溶液。每個(gè)培養(yǎng)血加 10mL ,每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù),每次重復(fù)20粒種子。將培養(yǎng)皿置于培養(yǎng)箱 (25%,12h/12h (202光暗交替、相對(duì)濕度為 55%~60% )中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)(期間保持濾紙濕潤)。在培養(yǎng)血中培養(yǎng) 3d 后移人 96mm 篩孔板的黑框中,并在培養(yǎng)箱中添加霍格蘭氏(Hoagland)營養(yǎng)液培養(yǎng)7d后,取樣測(cè)定相關(guān)形態(tài)指標(biāo)。
1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法
1.3.1種子萌發(fā)指標(biāo)試驗(yàn)開始后,每隔 12h 統(tǒng)計(jì)培養(yǎng)皿中種子發(fā)芽數(shù)(以芽長超過種子長度的1/2為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)),計(jì)算發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)。
1.3.2幼苗生長指標(biāo)在每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)選取15株小麥幼苗,移苗后的幼苗測(cè)定株高,用直尺測(cè)定根部至最長葉子頂端的距離。主根長:用直尺測(cè)定主根著生位置至末端的距離。莖粗:用游標(biāo)卡尺測(cè)量根部上方的粗細(xì)。幼苗植株鮮重:將小麥幼苗植株用電子稱分別稱重。植株干重:稱完鮮重后將樣品分別放人對(duì)應(yīng)紙袋, 105°C 下殺青 30min ,再置于 80°C 烘干至恒重,稱重,記為植株生物量。
1.4 相關(guān)計(jì)算公式
1.5 數(shù)據(jù)分析
采用Excel2019和SigmaPlot10.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖,用Statistix9和SPSS27.0統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件按照二因素隨機(jī)處理設(shè)計(jì)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1干旱脅迫處理下29 個(gè)小麥品種(系)的萌發(fā)特性及其耐旱性
2.1.1發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)由圖1可知,供試的29個(gè)小麥品種(系)的種子發(fā)芽率各有差異,其中鄭麥1860、連麥1936、濟(jì)麥54、濟(jì)麥262、揚(yáng)麥39、揚(yáng)麥33、鎮(zhèn)麥15和揚(yáng)麥23的發(fā)芽率較低。與對(duì)照(CK)相比,除了連麥1936、濟(jì)麥262、鎮(zhèn)麥15和連麥10號(hào) ,20%PEG-6000 處理均顯著降低了種子發(fā)芽率,而 10%PEG-6000 處理對(duì)種子發(fā)芽率的抑制作用相對(duì)較弱,其中 10%PEG-6000 處理還具有提高淮麥35、蘇泰麥1號(hào)、連麥1936、揚(yáng)麥25和隆麥30種子發(fā)芽率的趨勢(shì)。總的來說,隨著PEG-6000濃度的增加,小麥種子發(fā)芽率呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。
由圖2可知,隨著PEG-6000 濃度的增加,除了連麥1738,28個(gè)小麥品種(系)的種子發(fā)芽指數(shù)也呈下降趨勢(shì)。其中,連麥1738、濟(jì)麥262、揚(yáng)麥25、連麥1936、連麥10號(hào)、隆麥30、連麥21137和煙農(nóng)1212隨著PEG-6000濃度的增加,其發(fā)芽指數(shù)的降低幅度相對(duì)較小。
圖2干旱脅迫下不同小麥品種(系)的發(fā)芽指數(shù)
2.1.2發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)的降低幅度由表2可知, 10%PEG-6000 處理下29個(gè)小麥品種(系)發(fā)芽率的降低幅度為 -18%~50% , 20% PEG -6000處理下的降低幅度為 15%~76% ,2個(gè)處理下的發(fā)芽率平均降低幅度為 8%~58% 。根據(jù)發(fā)芽率平均降低幅度排序,降低幅度較小的10個(gè)小麥品種(系)分別為蘇泰麥1號(hào)、連麥1936、淮麥35、徐麥44、山農(nóng)41、鄭麥136、徐麥35、淮麥168、連麥10號(hào)和隆麥30。
由表2可知, 10%PEG-6000 處理下29個(gè)小麥品種(系)發(fā)芽指數(shù)的降低幅度為 -18%~55% ,20%PEG-6000 處理的降低幅度為 16%~87% ,2個(gè)處理下的發(fā)芽指數(shù)平均降低幅度為 11%~68% 0根據(jù)發(fā)芽指數(shù)平均降低幅度排序,降低幅度較小的10個(gè)小麥品種(系)分別為連麥1738、濟(jì)麥262、連麥21137、連麥1936、連麥10號(hào)、揚(yáng)麥25、煙農(nóng)1212、隆麥30、揚(yáng)麥34和蘇泰麥1號(hào)。
此外,2個(gè)干旱處理下發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)平均降低幅度為 13%~59% ,其中降低幅度較小的10個(gè)小麥品種(系)分別為連麥1936、連麥1738、連麥21137、連麥10號(hào)、蘇泰麥1號(hào)、煙農(nóng)1212、濟(jì)麥262、隆麥30、山農(nóng)41和徐麥44。
表2小麥種子發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)的降低幅度
注:下降幅度 σ=σ (處理值-對(duì)照值)/對(duì)照值 ×100% ;平均下降幅度 σ=σ 所有處理值的平均值。
2.1.3發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的綜合耐旱系數(shù)與指數(shù)及其聚類分析對(duì)29個(gè)不同小麥品種(系)發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的綜合耐旱系數(shù)進(jìn)行聚類分析,當(dāng)定義聚類分析歐氏平方距離為0.2時(shí)可將其分為5種不同級(jí)別的品種(系)(圖3):第1級(jí)為強(qiáng)抗旱品種(系),包括連麥1936、連麥1738、隆麥30和蘇泰麥1號(hào),共4個(gè),占總數(shù)的 13.8% ;第Ⅱ級(jí)為抗旱型品種(系),包括淮麥168、徐麥44、山農(nóng)41、煙農(nóng)1212、濟(jì)麥262、連麥10號(hào)和連麥21137,共7個(gè),占總數(shù)的 24.1% ;第Ⅲ級(jí)為較抗旱品種,包括揚(yáng)麥25,共1個(gè),占總數(shù)的 3.4% ;第V級(jí)為干旱敏感型品種(系),包括徐麥35、煙農(nóng)301、鄭麥136、淮麥35、煙農(nóng)999、揚(yáng)麥34、揚(yáng)麥39、連麥1901、淮麥20和商道29,共10個(gè),占總數(shù)的 34.5% ;第V級(jí)為干旱極敏感型品種(系),包括連麥186、揚(yáng)麥23、鎮(zhèn)麥15、揚(yáng)麥33、揚(yáng)麥16、濟(jì)麥54和鄭麥1860,共7個(gè),占總數(shù)的 24.1% 。對(duì)小麥品種(系)發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的綜合耐旱指數(shù)進(jìn)行聚類分析,當(dāng)定義聚類分析歐氏平方距離為0.7時(shí)可將供試的29份小麥材料分為5級(jí)(圖4):第I級(jí)為強(qiáng)抗旱品種(系),包括蘇泰麥1號(hào),共1個(gè),占總數(shù)的 3.4% ;第Ⅱ級(jí)為抗旱型品種(系),包括煙農(nóng)301、淮麥35、山農(nóng)41、煙農(nóng)1212、徐麥44、連麥21137、連麥10號(hào)和淮麥168,共8個(gè),占總數(shù)的 27.6% ;第Ⅲ級(jí)為較抗旱品種(系),包括揚(yáng)麥25、連麥1901、連麥1738、煙農(nóng)999、鄭麥136、隆麥30、商道29和徐麥35,共8個(gè),占總數(shù)的 27.6% :第V級(jí)為干旱敏感型品種(系),包括淮麥20、連麥1936、連麥186、揚(yáng)麥34和揚(yáng)麥16,共5個(gè),占總數(shù)的 17.2% ;第V級(jí)為干旱極敏感型品種(系),包括鄭麥1860、鎮(zhèn)麥15、濟(jì)麥54、濟(jì)麥262、揚(yáng)麥39、揚(yáng)麥33和揚(yáng)麥23,共7個(gè),占總數(shù)的 24.1% 。合并上述小麥發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的綜合耐旱系數(shù)和綜合耐旱指數(shù)的聚類分析結(jié)果中的第I級(jí)和第Ⅱ級(jí)品種(系)有13個(gè),分別為連麥1936、連麥1738、隆麥30、蘇泰麥1號(hào)、淮麥168、徐麥44、山農(nóng)41、煙農(nóng)1212、濟(jì)麥262、連麥10號(hào)、連麥21137、煙農(nóng)301和淮麥35(圖3、圖4)。此處,綜合考慮到發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的平均下降幅度較小的10份種質(zhì)與上述13份種質(zhì)中的10份完全吻合(圖3、圖4,表2),據(jù)此本研究將連麥1936、連麥1738、連麥21137、連麥10號(hào)、蘇泰麥1號(hào)、濟(jì)麥262、煙農(nóng)1212、隆麥30、山農(nóng)41和徐麥44這10個(gè)吻合的品種(系)初步篩選為耐旱性小麥品種(系)。下文對(duì)這10個(gè)小麥品種(系)幼苗期耐旱性進(jìn)行深人分析,以期篩選出抗旱性更強(qiáng)的品種(系)。
圖3發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的綜合耐旱系數(shù)的聚類分析
I一強(qiáng)抗旱品種(系);Ⅱ一抗旱型品種(系);Ⅱ一較抗旱品種(系);V—干旱敏感型品種(系);V—干旱極敏感型品種(系)。圖4、圖10、圖11同
2.1.4 發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)與其綜合耐旱系數(shù)及指數(shù)的相關(guān)性上述10個(gè)耐旱性小麥品種(系)的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)與其綜合耐旱系數(shù)及指數(shù)的相關(guān)性分析表明,種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)雖然與其綜合耐旱系數(shù)無顯著相關(guān)性( r 分別為 0.04,0.19,Pgt; 0.05,n=20 ),但與其綜合耐旱指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)( r 分別為 0.95*** 、 0.97??? , Plt;0.001 , 20)(圖5)。
圖4發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的綜合耐旱指數(shù)的聚類分析
圖5小麥發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)與其綜合耐旱系數(shù)和綜合耐旱指數(shù)的相關(guān)性
2.2干旱處理下耐旱性小麥品種(系)幼苗期主要心日小入六小口小雙雙
2.2.1株高、根長、莖粗和生物量由圖6可知,上述10個(gè)耐旱性小麥品種(系)的幼苗株高各有不同。總的來說,隨著PEG-6000濃度的增加,小麥幼苗株高基本呈現(xiàn)降低的變化趨勢(shì)。經(jīng)計(jì)算,與各自CK相比, 10% PEG處理下株高降低幅度較小的5個(gè)品種(系)依次為煙農(nóng)1212( -5.30% )、蘇泰麥1號(hào)(2.65% )徐麥44( 4.43% )連麥 1936(12.17% )和連麥1738( 12.99% ), 20% PEG處理下降低幅度較小的5個(gè)品種(系)依次為蘇泰麥1號(hào) (5.30% )、連麥21137( 13.39% )、煙農(nóng)1212( 15.69% )、徐麥44(20.21% )和連麥10號(hào)( 22.66% ),而2個(gè)干旱處理下的株高平均降低幅度較小的5個(gè)品種(系)依次為蘇泰麥1號(hào) (3.97% )、煙農(nóng) 1212(5.19% )、徐麥44( 12.32% )、連麥21137( 13.54% )和連麥1738(20.24% )(圖6)。據(jù)此認(rèn)為,蘇泰麥1號(hào)、煙農(nóng)1212、徐麥44、連麥21137和連麥1738是幼苗株高受干旱脅迫影響較小的5個(gè)品種(系)。
由圖7可知,在CK條件下,10個(gè)小麥品種(系)的幼苗根長具有一定的差異性。隨著PEG-6000濃度的增加,小麥幼苗根長呈現(xiàn)降低的變化趨勢(shì)。經(jīng)計(jì)算,與各自CK相比, 10% PEG處理下幼苗根長降低幅度較小的5個(gè)品種(系)依次為濟(jì)麥262( 7.25% )、連麥21137(11. 47% )、隆麥300 14.54% )、連麥10號(hào)(19. 15% )和連麥1936(20.06% ), 20% PEG處理下降低幅度較小的5個(gè)品種(系)依次為濟(jì)麥262( 14.31% )、連麥1738(21. 59% )、蘇泰麥1號(hào)( 24.50% )、連麥10號(hào)( 30.32% )和隆麥 30(30.58% ),而2個(gè)干旱處理下的根長平均降低幅度較小的5個(gè)品種(系)依次為濟(jì)麥262( 10.78% )、連麥1738( 20.89% )、連麥21137(22. 36% )、隆麥30(22. 56% )和連麥10號(hào)(24.73% )。據(jù)此認(rèn)為,濟(jì)麥262、隆麥30、連麥10號(hào)、連麥1738和連麥21137是幼苗根長受干旱脅迫影響較小的5個(gè)品種(系)。
圖7干旱脅迫下不同小麥品種(系)的幼苗根長
由圖8可知,在CK條件下,10個(gè)小麥品種(系)的幼苗莖粗各有不同,其中蘇泰麥1號(hào)、煙農(nóng)1212、隆麥30和山農(nóng)41的莖稈相對(duì)較粗。隨著PEG-6000濃度的增加,小麥幼苗莖粗呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。經(jīng)計(jì)算,與各自CK相比, 10% PEG處理下幼苗莖粗降低幅度較小的5個(gè)品種(系)依次為連麥21137(0. 27% )、連麥1738(4. 93% )、連麥1936( 6.66% )、連麥10號(hào)(8. 51% )和山農(nóng)41(11.24% ), 20% PEG處理下降低幅度較小的5個(gè)品種(系)依次為連麥1738( 12.75% )、連麥21137(14. 02% )、連麥10號(hào)( 17.73% )、連麥1936( 18.58% )和山農(nóng) 41(20.04% ),而2個(gè)干旱處理下的莖粗平均降低幅度較小的5個(gè)品種(系)依次為連麥21137( 7.15% )、連麥1738(8. 84% )、連麥1936(12. 62% )、連麥10號(hào)(13. 12% )和山農(nóng)41( 15.64% )。據(jù)此認(rèn)為,連麥21137、連麥1738、連麥1936、連麥10號(hào)和山農(nóng)41是幼苗莖粗受干旱脅迫影響較小的5個(gè)品種(系)。
由圖9可知,在CK條件下,10個(gè)小麥品種(系)的幼苗生物量的差異較為明顯,其中蘇泰麥1號(hào)、隆麥30和山農(nóng)41的生物量相對(duì)較大。隨著PEG-6000濃度的增加,小麥幼苗生物量也呈現(xiàn)降低的變化趨勢(shì)。經(jīng)計(jì)算,與各自CK相比, 10% PEG處理下幼苗生物量降低幅度較小的5個(gè)品種(系)依次為連麥1738( 25.10% )、連麥1936( 25.21% )、連麥10號(hào)( 27.28% )、濟(jì)麥262( 29.29% )和徐麥44(33.84% ), 20% PEG處理下降低幅度較小的5個(gè)品種(系)依次為連麥10號(hào) (40.26% )、連麥1738(41. 57% )、連麥21137(43. 18% )、煙農(nóng)1212( 50.50% )和連麥 1936(50.66% ),而2個(gè)干旱處理下的生物量平均降低幅度較小的5個(gè)品種(系)依次為連麥 1738(33.33% )、連麥10號(hào) (33.77% )連麥1936( 37.93% )、連麥21137(39. 90% )和濟(jì)麥262( 43.80% )(圖9)。據(jù)此認(rèn)為,連麥1738、連麥1936、連麥10號(hào)、連麥21137和濟(jì)麥262是幼苗生物量受干旱脅迫影響較小的5個(gè)品種(系)。
綜上,根據(jù)幼苗株高、根長、莖粗和生物量在干旱脅迫下的降低幅度較小,進(jìn)一步篩選出連麥21137、連麥1738、連麥10號(hào)、連麥1936和濟(jì)麥262為受干旱脅迫影響最小的5個(gè)品種(系)。
2.2.2幼苗期主要形態(tài)指標(biāo)的綜合耐旱系數(shù)與指數(shù)對(duì)小麥幼苗期主要形態(tài)指標(biāo)的綜合耐旱系數(shù)進(jìn)行聚類分析,當(dāng)定義聚類分析歐氏平方距離為0.14時(shí)可將10份小麥材料分為5級(jí)(圖10):第I級(jí)為強(qiáng)抗旱品種(系),包括連麥10號(hào)、連麥21137和連麥1738,共3個(gè),占總數(shù)的 30% ;第Ⅱ級(jí)為抗旱型品種(系),包括濟(jì)麥262和連麥1936,共2個(gè),占總數(shù)的 20% ;第Ⅲ級(jí)為較抗旱品種(系),包括蘇泰麥1號(hào),共1個(gè),占總數(shù)的 10% ;第V級(jí)為干旱敏感型品種(系),包括徐麥44、煙農(nóng)1212和山農(nóng)41,共3個(gè),占總數(shù)的 30% ;第 ΔV 級(jí)為干旱極敏感型品種(系),包括隆麥30,共1個(gè),占總數(shù)的 10% 。
圖10幼苗期主要形態(tài)指標(biāo)的綜合耐旱系數(shù)的聚類分析
對(duì)小麥幼苗期主要形態(tài)指標(biāo)的綜合耐旱指數(shù)進(jìn)行聚類分析,當(dāng)定義聚類分析歐氏平方距離為0.3時(shí)可將10份小麥材料分為5級(jí)(圖11):第I級(jí)為強(qiáng)抗旱品種(系),包括連麥1738、連麥21137、連麥10號(hào)和山農(nóng)41,共4個(gè),占總數(shù)的 40% ;第 I 級(jí)為抗旱型品種(系),只有蘇泰麥1號(hào),占總數(shù)的10% ;第Ⅲ級(jí)為較抗旱品種(系),包含濟(jì)麥262和連麥1936,共2個(gè),占總數(shù)的 20% ;第V級(jí)為干旱敏感型品種(系),包括徐麥44和煙農(nóng)1212,共2個(gè),占總數(shù)的 20% ;第 ΔV 級(jí)為干旱極敏感型品種(系),只有隆麥30,占總數(shù)的 10% 。
圖11幼苗期主要形態(tài)指標(biāo)的綜合耐旱指數(shù)的聚類分析
合并上述幼苗期主要形態(tài)指標(biāo)綜合耐旱系數(shù)與指數(shù)的聚類分析結(jié)果中的第I級(jí)和第Ⅱ級(jí)品種(系)有7個(gè),分別為連麥10號(hào)、連麥21137、連麥1738、濟(jì)麥262、連麥1936、山農(nóng)41和蘇泰麥1號(hào)(圖10和圖11)。此處,綜合考慮到苗期主要形態(tài)指標(biāo)下降幅度最小的5份種質(zhì)與上述7份種質(zhì)中的5份完全吻合(圖6至圖11),據(jù)此,最終將連麥10號(hào)、連麥21137、連麥1738、濟(jì)麥262和連麥1936這5份小麥種質(zhì)歸類為強(qiáng)耐旱性品種(系)。
2.2.3強(qiáng)耐旱性小麥品種(系)幼苗期主要形態(tài)指標(biāo)與其綜合耐旱系數(shù)和指數(shù)的相關(guān)性上述5種強(qiáng)耐旱性小麥品種(系)幼苗期主要形態(tài)指標(biāo)與其綜合耐旱系數(shù)及指數(shù)的相關(guān)分析表明,株高、根長、莖粗和生物量與其綜合耐旱系數(shù)及指數(shù)呈顯著( Plt; 0.05)極顯著( Plt;0.01, 或極其顯著( Plt;0.001 )正相關(guān)( n=10 ;圖12)。由相關(guān)系數(shù)的大小可得,各指標(biāo)與綜合耐旱系數(shù)及指數(shù)的相關(guān)性表現(xiàn)為生物量 gt; 株高 gt; 莖粗 gt; 根長的趨勢(shì)(圖12)。
圖12小麥苗期主要形態(tài)指標(biāo)與其綜合耐旱系數(shù)及指數(shù)的相關(guān)性
*、**和***分別表示在0.05、0.01和0.001平上差異顯著
2.3干旱脅迫下強(qiáng)耐旱性小麥品種(系)芽苗期耐旱能力綜合評(píng)價(jià)
由表3可知,本研究利用隸屬函數(shù)法基于小麥芽苗期各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)上述5種強(qiáng)耐旱性小麥品種(系)進(jìn)行耐旱能力的綜合評(píng)價(jià),獲得了不同品種(系)的綜合耐旱能力 D 值。根據(jù) D 值大小排序,連麥1738和連麥10號(hào)分別排名第一和第二, D 值分別為0.87和0.78,相差較小;其次,連麥21137排名第三, D 值為0.57,與連麥1936和濟(jì)麥262的 D 值(0.30~0.32) 相比相對(duì)較低。據(jù)此,強(qiáng)耐旱性小麥品種(系)的耐旱能力依次為連麥1738、連麥10號(hào)、連麥21137、連麥1936和濟(jì)麥262。
表3強(qiáng)耐旱性小麥品種(系)芽苗期耐旱能力隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)
3討論與結(jié)論
小麥萌發(fā)期和幼苗期是生長發(fā)育的初始階段,該階段的抗旱能力直接關(guān)系到小麥的成苗與后期產(chǎn)量[19]。為測(cè)試小麥的抗旱性,研究人員常采用高滲溶液模擬干旱法,該方法操作簡(jiǎn)單、省時(shí)省力,因?yàn)槟軌蛳鄬?duì)準(zhǔn)確地控制脅迫程度而被廣泛應(yīng)用[19]本試驗(yàn)在小麥萌發(fā)期和幼苗期用PEG-6000模擬不同程度的干旱脅迫,并測(cè)定相關(guān)萌發(fā)指標(biāo)與幼苗生長指標(biāo)。
干旱脅迫后,本研究中大多數(shù)供試小麥種質(zhì)的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均隨著PEG-6000溶液濃度的升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì),這與余貴海等的研究結(jié)果[20-21]一致。筆者所在課題組發(fā)現(xiàn),2個(gè)不同干旱處理下供試小麥種質(zhì)發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的平均下降幅度達(dá) 13%~59% ,說明小麥的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)受到嚴(yán)重抑制,這與馬玉慧等的研究結(jié)果[22相一致。這些表明,PEG-6000模擬干旱脅迫處理降低了小麥種質(zhì)的萌發(fā)能力。PEG-6000溶液濃度越高,大多數(shù)的小麥種子受到的干旱脅迫程度越大,小麥種質(zhì)在萌發(fā)與幼苗期的生長均會(huì)受到抑制,這與李靜靜等在利用PEG-6000模擬干旱脅迫下不同基因型小麥品種萌發(fā)期抗旱性的綜合鑒定結(jié)果[17]一致。隨著PEG-6000溶液濃度的增加,大多數(shù)小麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)顯著下降,這可能是因?yàn)楦邼舛萈EG-6000脅迫處理?xiàng)l件下的高滲透壓環(huán)境導(dǎo)致種子吸水困難,進(jìn)而影響了萌發(fā)過程及后期生長。但是,本研究還觀察到, 10%PEG-6000 處理促進(jìn)了部分小麥品種(系)種質(zhì)的萌發(fā)與幼苗生長。同樣地,馬海鴿等在甘草研究上發(fā)現(xiàn),低濃度的PEG處理對(duì)甘草草種萌發(fā)具有促進(jìn)作用[23]。這可能與輕度干旱處理會(huì)促進(jìn)種子吸水膨脹、提高小麥幼苗期根系活性密切相關(guān)[24-25]
有研究表明,小麥苗期根長、生物量和苗高等指標(biāo)均可作為苗期抗旱性鑒定的有效指標(biāo)[26-28]。 。本研究中,小麥幼苗期株高、根長、莖粗和生物量在20%PEG-6000 模擬干旱脅迫條件下都出現(xiàn)了不同程度的下降,說明干旱脅迫越大越會(huì)抑制小麥的幼苗生長,這與張軍等在分析強(qiáng)筋冬小麥品種萌發(fā)期和幼苗期抗旱性方面的結(jié)果[29相似。此外,相關(guān)分析表明,幼苗株高、根長、莖粗和生物量均與其綜合耐旱系數(shù)和綜合耐旱指數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān),其中生物量與綜合耐旱系數(shù)及指數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大,其次分別是株高、莖粗和根長。據(jù)報(bào)道,小麥苗期生物量與其抗旱性關(guān)系極其密切[30]。據(jù)此,幼苗期生物量被優(yōu)先推薦為小麥耐旱性的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)。
近年來,研究者們采用聚類分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析和相關(guān)性分析等統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)多種作物在萌發(fā)期和幼苗期進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)[31-33]。其中,Bao等通過聚類分析和隸屬函數(shù)法,將16個(gè)小麥品種劃分為耐旱、干旱弱敏感和干旱敏感3類[31]。周全等[32]、李龍等[33]和常利芳等[34]均采用主成分分析和隸屬函數(shù)分析等方法對(duì)小麥的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。王永剛等利用主成分分析法對(duì)新疆冬小麥萌發(fā)期抗旱性進(jìn)行了評(píng)價(jià)[18]。魏良迪等將主成分分析與隸屬函數(shù)分析進(jìn)行結(jié)合,在小麥苗期篩選出了5個(gè)抗旱品種[35]。同樣地,本研究分別根據(jù)小麥萌發(fā)期和幼苗期的萌發(fā)及生長指標(biāo)的綜合耐旱系數(shù)和指數(shù)對(duì)供試的小麥種質(zhì)進(jìn)行聚類分析,最終篩選出5種強(qiáng)耐旱品種(系),最后又利用隸屬函數(shù)法對(duì)5種小麥品種(系)進(jìn)行耐旱能力的綜合評(píng)價(jià)。研究結(jié)果可靠,可為耐旱小麥品種選育提供種質(zhì)資源。
小麥種質(zhì)的萌發(fā)能力和幼苗生長勢(shì)隨干旱脅迫的增加而降低。連麥10號(hào)、連麥21137、連麥1738、濟(jì)麥262和連麥1936這5份小麥種質(zhì)為強(qiáng)耐旱種質(zhì)。幼苗生物量可作為小麥苗期耐旱性的關(guān)鍵評(píng)價(jià)指標(biāo)。連麥1738和連麥10號(hào)被進(jìn)一步認(rèn)定為極強(qiáng)耐旱種質(zhì),其次為連麥21137。本研究可為小麥耐旱新品種的培育及相關(guān)基因的挖掘提供種質(zhì)材料。
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