甘蔗黑穗病抗病機制及防治研究進展

中圖分類號： S435.661 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）14-0009-0

甘蔗（Saccharumspp.）是重要的糖料作物，全球近 80% 的糖的來源[1]，其主要產物蔗糖占我國總食糖 90% 以上；同時也是具有巨大發展潛力的可再生生物質能源作物[2]。近年來，全球甘蔗主栽品種受黑穗病侵染嚴重，導致所有產區甘蔗的產質量顯著降低[3]，甘蔗產量下降 20%～50% ，糖產量下降75% ，經濟損失巨大[4]

中國是僅次于巴西和印度的世界第三大甘蔗生產國，蔗糖產量占總食糖 90% 以上。2020年，我國甘蔗種植面積約135萬 hm² ，全國最大的糖業生產基地是廣西，其種植面積約80 萬 hm² ，其次是云南，約30萬 hm^2[5] 。廣西大部分蔗區均不同程度受到甘蔗黑穗病的影響，主栽品種新臺糖22號（ROC22）新植蔗發病率達 15% ，宿根蔗田高達50% ，嚴重降低了甘蔗的產量與品質，致使甘蔗產業遭受巨大的經濟損失[。為了有效抑制甘蔗黑穗病的蔓延，深人了解甘蔗黑穗病的抗病機制以及防治措施至關重要。本文介紹了引發甘蔗黑穗病的鞭黑粉菌特性、病害癥狀、傳播途徑及危害、生理小種，著重闡明了其抗病機制、防治方法及存在問題，為甘蔗黑穗病的有效防控和糖產業的健康發展提供發展策略和技術支持。

1甘蔗黑穗病的病原學特性與流行規律

1.1 甘蔗黑穗病的病原特性

由擔子菌門甘蔗黑粉菌（Sporisoriumscitamineum）引起的甘蔗黑穗病是一種莖寄生真菌性病害，最早于1877年在南非納塔爾被發現。目前，除巴布亞新幾內亞和斐濟外，黑穗病已蔓延至世界各國植蔗區，成為甘蔗最主要病害之一[7]。甘蔗鞭黑粉菌生命周期經歷3個不同的階段：單倍體孢子階段、雙核菌絲階段和二倍體孢子階段[8]。病原體產生2種類型的單倍體孢子，它們交配形成雙核體，然后發育成具有侵染性菌絲，穿透芽鱗并感染宿主分生組織[8]。甘蔗鞭黑粉菌最適溫度生長范圍為 25～30^°C ，最適溫度為 28^°C ，生長相對濕度在 80% 以上，在 50～55°C 不能生長， 62^°C 時會立即失活，中性或偏酸性條件下有利于菌落生長，光照對菌落生長影響較小[9]。也有研究表明，厚垣孢子萌發的最佳溫度為30℃[10]

1.2甘蔗黑穗病的癥狀表現

甘蔗黑穗病的典型癥狀為病蔗梢頭形成1條向下卷曲的黑色鞭狀物。在感染初期，這些鞭狀物被1層白色薄膜包裹，隨著時間的推移，薄膜破裂，釋放出黑粉[]。蔗株在生長初期幼芽頂端等易受黑穗病菌侵染，感染植株出現葉片顏色變淡、細長，莖干細小，節間增長，分蘗增多等癥狀，降低了產量和蔗糖品質，增加了植株纖維含量[12-13]。在部分品種（系）中，黑穗病菌的侵染能夠誘導植株提前開花[14-15]。病株的識別癥狀雖然在發病后期較為明顯，但早期癥狀不明顯且潛伏期長，增加了防治難度。

1.3甘蔗黑穗病的流行規律

1.3.1傳播途徑及危害甘蔗黑穗病的冬孢子主要通過氣流和土壤傳播，帶病蔗種的遠距離運輸也是病原菌擴散的重要方式；其次，農業機械、田間感病雜草、灌溉水和雨水、某些昆蟲亦是傳病的媒介[6]高溫高濕的氣候利于病原菌孢子的萌發和侵入，但冬孢子能在高溫干燥環境下存活半年以上[16]。隨著經濟的發展，中國蔗區逐漸向西部內陸的旱地轉移，甘蔗品種也逐漸主栽旱地蔗，廣西 90% 以上為旱地蔗。干旱條件有利于甘蔗黑穗病冬孢子的傳播，導致黑穗病在廣西、云南、廣東等主產蔗區普遍發生[6.17-18]，多個主要栽培品種由于對黑穗病高感，正面臨被淘汰的風險[19]。梁強等通過調查2008—2017年廣西R0C22的消長趨勢，發現該品種種植面積占比從2011年的 69.5% 下降至2017年的 31.6% ，主要是因為黑穗病發病率迅速上升導致了種性退化，甘蔗產量和糖分含量顯著下降[。新植蔗的發病率較低，一般在 20%～30% ，而宿根蔗的發病率高達 80%～90% ，導致田間產量損失 10% ～30% ，嚴重時甚至超過 50%^[20] 。在溫度 25～30^°C ）濕度 60%～65% 的環境下，黑穗病侵染導致的損失可達12%～75%[3]

1.3.2甘蔗鞭黑粉菌的生理小種生理小種是植物病原體真菌在致病性上的變異，研究甘蔗鞭黑粉菌的不同生理小種對于培育抗病甘蔗品種具有重要意義。美國、巴西至少存在2個小種，巴基斯坦有5個小種[21]，我國蔗區已確認3個不同致病力的甘蔗黑穗菌生理小種的存在，包括臺灣、廣東、云南等地[22]。但由于每個國家及地區采用的鑒定體系（甘蔗品種）不同，沒有一致性，各生理小種之間難以比較。Thushar等報道了甘蔗黑粉菌的生理小種分化同菌株地理來源具有一定的相關性，但與菌株寄主來源無關或者相關性較小，不存在地理來源和寄主來源共分化的現象[23]。Raboin等研究發現，亞洲群體具有較高的遺傳多樣性水平，同時部分亞洲群體中也包括美洲和非洲群體株系，認為甘蔗鞭黑粉菌起源于亞洲[24]

2甘蔗黑穗病的抗病機制

2.1 形態防御機制

早期研究發現，甘蔗芽鱗的數量、緊湊程度、發育階段或蔗芽的大小、發芽所需要的時間、發芽類型等性狀與甘蔗黑穗病抗性相關[25]，并建立了芽的結構特征與品種抗性之間的關聯，認為黑穗病菌絲不易透過鱗葉侵染蔗芽，外層芽鱗的存在可防止黑穗病菌對芽的進一步人侵[26]。然而，這些結構防御會因芽損傷和一些環境條件的改變而喪失[25] CPadmanaban等報道，10個抗病品種的芽鱗緊湊，而10個感病品種的芽鱗松散，去除抗病品種的芽鱗會誘發病害的發生[27]。此外，也有一些研究認為芽的特征特性與品種抗性不存在相關性[28]。Bhuiyan 等評估了21個澳大利亞甘蔗品種對黑穗病的抗性機制，發現約 47% 的品種具有形態學抗性， 33% 具有生理生化抗性，說明存在多樣化的抗性機制[29]

2.2 生理生化防御機制

甘蔗植株感染黑穗病菌后，引起組織一系列生理生化防御反應，主要通過組織生化物質的積累、酶活性的改變、激素水平的調節等，抑制孢子的萌發和菌絲的生長，保護宿主細胞免受病原體的進一步損害。在一些品種中，芽鱗中的糖苷類物質濃度與黑穗病抗性呈正相關[30]。Sánchez－Elordi 等從抗黑穗病甘蔗品種（Mayari55-14）中獲得的2種高分子量糖蛋白（HMMG），分別促進孢子的趨化性和細胞凝集，擾亂了F-肌動蛋白，阻止了發芽管的突出，延遲了配子體的結合，從而抑制孢子的萌發[31-32]。Marques 等報道了黑穗病菌定植在不同抗性品種的最外層芽鱗基部，在抗性品種芽鱗的細胞壁中形成了由木質素、纖維素、酚類物質和木聚糖構成的結構和生化屏障，防止真菌進人分生組織[26]。Li等發現，抗性品種（ZZ1、ZZ6 和 ZZ9）的木質素含量顯著高于易感品種（GT42、ROC22和FN41），并且在感病后木質素含量增加[33]。在病原體感染的早期，抗黑穗病甘蔗品種中類黃酮和苯丙素途徑的次生代謝物上調，誘導產生具有抗菌活性的化學物質，如花青素等[26]

諸多學者研究了不同抗性品種在感染甘蔗黑穗病后防御性酶活性以及激素水平的變化情況。王竹青發現，黑穗病菌侵染2d后，抗病品種崖城05-179的抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性顯著高于感病品種柳城 03-182^[34] 。 Su 等的研究表明，抗病品種GT28的過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）多酚氧化酶（PPO）、L-苯丙氨酸解氮酶（PAL）活性均高于感病品種ROC22，進一步對其進行主成分分析（PCA），結果表明POD、APX、過氧化氫酶（CAT）、SOD活性 B-1，3- 葡聚糖酶活性和丙二醛（MDA）含量3個主成分累計貢獻率達80.177% ，可作為黑穗病抗性評價的主要生理生化指標[35]。Singh 等以不同抗性甘蔗品種 F134 和NCo310為材料，接種黑穗病 30～180d 后，分別測定了葉片和根組織中的SOD、PAL和CAT活性以及激素含量，發現不同時期、不同抗性品種之間存在顯著差異[36]。羅正英探究了不同抗性品種在感病條件下對外源吲哚乙酸（IAA）赤霉素（ GA₃ ）和水楊酸（SA）的響應，發現所有激素都參與調控甘蔗對黑穗病的防御反應，其中 GA₃ 明顯降低了甘蔗與黑穗病菌互作前期的病原菌增殖，不同抗性品種的內源激素、生化特征存在明顯差異[37]

2.3 分子防御機制

目前，甘蔗與黑穗病菌相互作用分子機制的研究主要集中在分子標記開發及個別抗病基因克隆方面，揭示了甘蔗抵御黑穗病過程中可能涉及的重要生物途徑。Peters等發現，抗性甘蔗感染黑穗病原菌后，在防御反應中誘導活性氧（ROS）標記基因的早期轉錄積累，對活性氧的產生和清除進行早期調節，這與真菌生長的發育階段相吻合，有利于及早識別病原體，延遲真菌定植[38]。朱桂寧報道了SsDLICSsSURF4和SsPrfI基因是甘蔗鞭黑粉菌有性配合與致病相關基因，其中SsPrf7基因在病菌的信息素信號傳輸、菌絲生長和致病發展過程中起著關鍵的作用[39]。 W_u 等發現，甘蔗感染黑穗病菌后Ca²⁺ 信號通路被激活，克隆并鑒定了2個CAX基因（ scAX2 和ScCAX3）， ScCAX2 和ScCAX3的過表達增強了轉基因植物對黑穗病菌感染的敏感性[40]。

效應蛋白是病原菌分泌以協助其定植宿主的小分子蛋白，深入研究這些效應蛋白與植物免疫系統之間的互動，對于理解病原體的感染過程非常重要[41]。梁艷蘭等通過RT-PCR 克隆獲得甘蔗黑穗病菌效應子SsCmu1基因序列，在病原菌浸染3d后，該基因在易感黑穗病品種YC71-374的表達量顯著高于抗黑穗病品種 NCo376^[42] 。吳昊鳴等利用RNA干擾技術對甘蔗鞭黑粉菌的效應物基因 g2476 的功能進行研究，發現目的基因在單倍體及有性配合形成的菌絲中表達水平均明顯下調[43]。Shuai 等分別以 LC05-136^[14] 、桂糖 42^[15] 為材料進行轉錄組測序分析，鑒定了與開花途徑相關的差異表達基因，證實了黑穗病菌增強了宿主植物開花相關基因的表達，可能有助于花結構的啟動。Cui等在黑穗病菌中鑒定了1個色氨酸轉氨酶同源物SsAro8，可以正向調控絲狀生長和生物膜形成[44]。通過體外分泌物組分析，Barnabas等鑒定了黑穗病菌致病的相關蛋白，其中6個與細胞壁修飾、形態發生、多糖降解和碳水化合物代謝有關，可能有助于病菌穿透甘蔗細胞及早期定植[45] 。

諸多學者發現甘蔗感染黑穗病后，一些信號通路、代謝途徑等相關基因和蛋白在抗性品種中上調表達，有助于增加植株的防御能力。Singh等報道了抗病品種GT29和感病品種Yachengn71-374在黑穗病菌脅迫下，光合作用通路及POD、脫落酸（ABA）、鈣信號通路相關蛋白在2個品種中多為上調表達，且GT29上調表達蛋白數多于Yachengn71-374，CAT、幾丁質酶、葡聚糖酶、SOD和MDA的表達在抗性品種中更高[46-47]。Chen 等使用高通量測序技術和非靶向代謝組學方法，發現抗性品種中高豐富度的內生細菌和真菌，高水平的乙烯、水楊酸和茉莉酸以及精氨酸和脯氨酸代謝、磷酸戊糖途徑、酚丙烷生物合成和酪氨酸代謝的高度活躍，都有助于抵抗黑穗病[48]。趙振南研究了甘蔗應答黑穗病菌侵染的長鏈非編碼RNA（longnon-codingRNA，lncRNA）表達譜，解析了lncRNA與靶基因互作調控甘蔗應答黑穗病菌侵染的表達特性與功能作用，并從ROC22中克隆并鑒定了1個正向調控病原菌侵染的ScTGA1基因[49]。Luo 等鑒定了16個甘蔗TGA家族基因成員，在甘蔗生長過程中大多數ShTGA基因表達有所上調，其中ShTGAI3在甘蔗受感染后的表達量有所下降，添加吲哚乙酸IAA、赤霉素 GA₃ 和水楊酸SA可以恢復ShTGAI3的表達，這表明ScTGA13基因參與植物激素介導的甘蔗防御黑穗病菌響應[50]。Li等通過體外偶聯反應，發現4種ScDIR蛋白能夠介導對香豆醇的偶聯及其轉化為木質素前體松香酚，轉基因甘蔗過表達4種ScDIR基因表現出較強的抗黑穗病能力[33]

3甘蔗黑穗病防治手段

3.1早期診斷

黑穗病的潛伏期長，甘蔗幼苗和莖的早期黑穗病侵染不易識別。因此，建立黑穗病病原體的快速檢測系統對于該病的早期診斷和抗性品種的育種具有重要意義。Singh等使用bE4/bE8的PCR擴增，在接種后甘蔗幼苗中檢測到黑穗病病原體DNA，而黑穗病的表型特征在接種后數月才能觀測到[51]。Su等利用TaqMan實時熒光定量PCR技術分析侵染早期的蔗芽組織病原菌拷貝數變化、生理生化變化并對其進行綜合分析，實現對甘蔗黑穗病抗性的快速鑒定[35]。 Su 等建立了一種快速、可視化的環介導等溫擴增技術（LAMP），可以檢測包括黑穗病原菌在內的5種甘蔗病原體以及YachengO5-179與 ROC22 的內生菌[52]。此外，Bao 等利用高光譜成像技術和深度卷積神經網絡（CNN），同時從光譜和空間2個維度識別重要的圖像特征，能夠在黑穗病癥狀出現之前有效地檢測出病害[53]。蘭仙軟等通過農桿菌介導的遺傳轉化技術構建了甘蔗鞭黑粉菌侵染甘蔗的熒光示蹤系統，激光共聚焦顯微觀察發現，接種病原菌第5天，感病品種ROC22存在少量聚集狀菌絲體，抗病品種中蔗系列則無[54]

3.2抗病品種選育和應用

甘蔗生產的實踐證明，引入、選育和合理推廣栽種抗、耐甘蔗黑穗病的品種是防治該病最經濟有效的途徑[18]。近些年來，國內外學者對多個種質資源、品種（系）進行抗性鑒定評價，同時培育出諸多新品種，成果頗豐。徐超華等對國內外的159份甘蔗雜交品種初級核心種質進行遺傳多樣性和群體結構分析，來自國內的約45份種質資源具有豐富的遺傳多樣性，為甘蔗遺傳改良提供優良親本[55]。黃玉新等對24份甘蔗野生種割手密種質進行黑穗病抗性鑒定，發現所有試驗材料都表現出較強的抗病能力，其中1級高抗的材料16份，2級抗病的5份，3級抗病的3份[56]。張小秋等對10個優良甘蔗品種進行黑穗病抗性鑒定，發現高抗品種3個，抗病2級品種4個，中抗品種2個，中感品種1個[57]。李鴻博等將3個不同致病力菌株Ss16、Ss25、Ss47注射接種到10個甘蔗新品系中，綜合評價結果表明，甘蔗新品系A6-13111和13117對甘蔗黑穗病具有較強的抗性[58]。選育出的新品種中糖3號、桂糖52號及粵糖06-233等，在高抗黑穗病的同時具有優良的農藝性狀[59-61]。Sumedha Thushari 等在斯里蘭卡進行的研究顯示，人工浸漬接種455個品系，通過田間試驗發現124個品系零感染，其中包括86個雜交種，32個野生甘蔗，可以用于抗黑穗病甘蔗品種育種親本[62]。Rajput等在2個連續的生長季節中對104種甘蔗品種進行了黑穗病抗性篩選，結合分子診斷，結果表明，在田間試驗中26個品種不發病，其他78 個品種中6個品種發病率極低，為高抗品種[13]

3.3 化學防治

化學防治是農作物病害綜合防治的措施之一，簡單高效、方便實用。無論是內吸性殺菌劑還是化學性屏蔽層試劑，都可以有效阻止甘蔗鞭黑粉菌浸染。Bharathi用 0.1% 三唑磷或 0.1% 丙環唑浸泡^4h 可完全根除病菌感染[63]。朱桂寧等采用5種內吸性殺菌劑對新植蔗、宿根蔗黑穗病進行防治試驗，結果發現5種殺菌劑均有良好的防治效果[64]糖蛋白類化學性屏蔽層試劑能阻止甘蔗鞭黑粉菌微管的正確排布，從而引起核分裂，最終導致甘蔗鞭黑粉菌冬孢子萌芽的失敗[65]

在大多數情況下，施用殺菌劑不僅可以防治黑穗病，還可以顯著提高甘蔗產量和品質。與其他殺菌劑相比，新型殺菌劑Flutrifol更容易滲透到植物組織中，不僅可以根除感染植株中的病原菌，為易感品種提供較長時間的有效保護，而且產量也得到顯著提高，最高可達 203%^[66] 。顏梅新等進行了室內抑菌試驗，經電鏡掃描發現4種殺菌劑顯著抑制了不同發育階段的鞭黑粉菌活性，而后的大田防治試驗顯示這4種菌劑對甘蔗黑穗病均有良好的防治效果和增產作用[67]

化學藥劑也經常與生物防治、熱水處理等結合在一起使用，以此減少殺菌劑的使用，提高防治效果。感病蔗種浸泡在殺菌劑熱水溶液中 30min ，顯著提高了發芽率，并抑制了黑穗病的發展[68]。芽孢桿菌屬與低劑量殺菌劑如波爾多液和百菌清等復配使用可以提高防治效率[9]。生物源小分子物質法尼醇與3種內吸殺菌劑協同使用，顯著提高了殺菌劑的藥效，降低了殺菌劑的用量[70]

3.4 生物防治

近年來，甘蔗黑穗病的生物防治引起越來越多的關注，已經從初步的室內抑菌試驗發展到大田試驗驗證其防治效果。植物病害生物防治的實質就是利用一些無致病性拮抗微生物或者其產生的代謝產物去抑制病菌繁殖，從而達到病害的防治效果[7]。眾多研究者從在甘蔗根際土壤或內生組織中分離出有益菌株，可以有效抑制或阻斷甘蔗黑穗病菌的生長發育。李楠等通過形態學觀察、生理生化試驗及16SrRNA基因序列分析，從蔗田土壤中分離鑒定出貝萊斯芽孢桿菌（Bacillusvelezensis）GB-3、GH16-3，解淀粉芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）GH16-8等3株具有明顯拮抗效果的細菌，通過盆栽及田間實驗發現菌株防治效果好，并且GH16-3耐鹽堿，環境適應性強，促生效果顯著[72]。Duan 等通過對不同抗性的甘蔗品種根際土壤進行16SrRNA和ITS編碼調查，探討了微生物介導的甘蔗對黑穗病入侵的響應，發現抗病品種和感病品種根際土壤中的細菌和真菌多樣性存在差異[73]。仇善旭報道了從甘蔗根際土壤分離的假單胞菌（Pseudomonas.sp）菌株LC4-1、從甘蔗莖稈內分離的芽孢桿菌（Bacillus）菌株A52-1以及從生物源小分子物質庫篩選的 0.04μmol/L 法尼醇均對甘蔗鞭黑粉菌的有性配合及菌絲延伸有顯著抑制作用[70]。張旭娜從甘蔗芽中分離出促生細菌拉氏根瘤菌（Rhizobiumlarrymoorei）D3與拮抗細菌解淀粉芽孢桿菌ZC2-4，通過溫室接種試驗發現2株甘蔗內生細菌均可以降低甘蔗黑穗病的發病率[74]。Cui等從甘蔗葉片中分離出的1種細菌病原菌一一劍蘭伯克霍爾德菌（Burkholderiagladioli）CGB1O，在實驗室和田間試驗中都被證明對病原菌有拮抗作用[75]。Singh等從甘蔗根部分離出1株內生菌株銅綠假單胞菌（P.aeruginosa）B18，經研究證明B18是甘蔗中的高效定植菌株，可以通過調節植物激素增強宿主植物對黑穗病菌的抗性，促進易感甘蔗品種（Yacheng71 -374）生長[76]。

同時，也有不少研究發現，施加外源植物提取物或生物制劑對黑穗病菌的活性有較強的抑制作用。Olahan等研究了印度楝（Azadirachtaindica）苦葉（Vernoniaamygdalina）及其混合物的葉片提取物在乙醇提取液中有效抑制了菌絲的生長，其中混合葉片提取物抑菌效果最好[77]。Jacques－Edouard等用檸檬草精油對人工侵染的甘蔗幼苗進行種植前處理，可以有效控制黑穗病，并增強其數量性狀[78]。Nkhabindze等使用印度金合歡（Acacianilotica）、苦楝（Azadirachtaindica）刺茄（Carissa spinarum）、槐樹（Meliaazedarach）、含羞草（Sennadidymobotrya）和烏干達貫眾（Warburgiaugandensis）的粗葉提取物合成納米銀顆粒，較好地抑制了病原菌活性[79]。王蕾等通過體外抑菌試驗發現，生物表面活性劑鼠季糖脂能夠顯著抑制甘蔗黑穗病菌的冬孢子萌發以及雙核菌絲體和2種單胞菌的生長，顯示出良好的抗菌特性[80] 。

3.5 其他方法

除了上述提到的方法以外，農業防治、使用無病蔗種、外源物的施用以及綜合防控措施都有防治效果。

（1）加強田間管理。清理田間的根、莖、葉等病殘體并深翻土壤，消毒處理種植工具，再挑選健康的、長勢良好的蔗種進行田間種植。還可利用花生與甘蔗間作等農業措施提高作物的生產力，降低病害的發生率[81]；在甘蔗不同生長時期合理施用化肥，增強甘蔗的抗逆性[82]。在巴西，有些植蔗區不再保留宿根，僅留帶芽莖節進行機械播種。

（2）使用無病蔗種。推廣應用通過組培技術得到的健康甘蔗種苗，不但能夠有效減少甘蔗病害的傳播，還能提高甘蔗產量[83]。武媛麗等通過對甘蔗莖段進行 52^qC 熱處理 30min.38^qC 恒溫培養結合腋芽分生組織培養，有效去除了甘蔗攜帶的病原菌，實現了脫毒與快繁的統—[84] 。

（3）外源物的施用。Misra等認為，硅的施用可以提高甘蔗對非生物/生物脅迫的耐受性以及其生產力[85]。王文舉等研究了外源硅對甘蔗黑穗病菌的體外抑菌作用，結果發現硅酸鈉、硅酸鉀能顯著抑制黑穗病菌的孢子萌發、菌落直徑的擴大和菌絲生長[86]。鄧權清發現，在甘蔗黑穗病的脅迫下，施硅處理誘導了甘蔗防御性系統的酶活性顯著升高，增強了甘蔗對黑穗病的抗性[87]

（4）綜合防控措施。王曉燕等構建了低緯高原甘蔗中后期災害性真菌病害綜合防控技術系統，包括早期診斷預警、抗病品種、溫水脫毒種苗、農藝調控、無人機飛防、生物制劑及復合高效配方藥劑，并于2021—2022年在云南8個甘蔗主產區應用了該技術，取得顯著經濟效益[88]。

4甘蔗黑穗病防治中存在的問題

4.1遺傳多樣性不足

在國內外學者已報道的防治方法中，抗病育種在農作物病害防治中是最有效最重要的手段。生態適應性強的甘蔗新品種較少，育種周期長、病原菌變化快導致品種抗性容易喪失[89];高效的抗病性評價技術缺乏，雜交育種后代群體大，從中分離個體育成生產性品種的概率極低；甘蔗育種的基因庫質量較差，甘蔗品種之間的遺傳關系非常相似，遺傳基礎狹窄[90-91]。因此，甘蔗雜交育種很難取得顯著突破，這是世界各地甘蔗育種項目面臨的共同問題[92] 。

4.2化學防治引發環境負擔

化學藥劑的長期使用及濫用引起的病原菌耐藥性、毒性殘留、環境污染、土壤板結等成為新的亟待解決的問題。甘蔗表皮厚且富含蠟質，化學藥劑難以滲透到莖內部組織發揮作用[18]，效果也會因品種而異。

4.3物理防治效果不佳

在田間拔除病株、不保留宿根、清除侵染源等農業防治措施耗時耗力，防治作用緩慢且效果不佳，且通過焚燒清除田間病殘的防治方法因污染大氣而基本被禁正，導致病殘體混雜在蔗田中。溫燙處理種不適合芽體較大且不飽滿的種芽，會大幅度降低萌芽率，病害嚴重時防治效果微弱。

4.4生物防治效果不穩定

生物防治是一種對環境非常友好的防治方法，無污染。然而，生防菌定植能力弱、生防效果不穩定，實驗室條件下篩選的表現優良的菌株與田間效果經常不一致，同一生防菌劑在不同地區施用效果也存在差異，此外還存在生防菌用量多、見效慢等問題[93] 。

5展望

綜上所述，甘蔗黑穗病的抗病機理尤其是分子機制方面取得了很大的突破，防治方法主要在抗病鑒定技術、抗病育種、微生物防治等方面進展較大。甘蔗黑穗病的嚴重程度往往取決于病原菌生理小種、環境條件、品種基因型以及三者之間的相互作用。為了有效控制該病害的蔓延，需要采取綜合病害管理策略。以下方面仍需要進一步加強：（1）對甘蔗黑穗病生理小種多地域、多環境的收集和持續鑒定。（2）通過組學技術（基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學）進一步深入研究甘蔗鞭黑粉菌的生理生化特性及抗病機理。（3）建立高效的抗病鑒定技術。將田間表型抗黑穗病性鑒定結果與現代分子生物學技術以及新興技術相結合用于甘蔗黑穗病發生的早期檢測、預測和管理。（4）甘蔗高抗黑穗病的品種在生產上應用研究有待進一步加強。（5）進一步加強微生物田間防治應用研究。通過多種方法改善生防菌定植能力弱、生防效果不穩定等不足之處。

參考文獻：

[1]LiYR，Song XP，Wu JM，etal. Sugar industry and improved sugarcane farming technologies in China[J]. Sugar Technology， 2016，18（6） ：603 -611.

[2]FAO. Crops：sugarcane[EB/OL]. （2021 -06 -28）[2024 -03 - 01].http：//www.fao.org/faostat/en/#data/QC.

[3]Rajput M A，Rajput N A，Syed RN，et al. Sugarcane smut： current knowledge and the way forward for management[J].Journal of Fungi，2021，7（12） ：1095.

[4]Tegene S，Terefe H，Dejene M，et al.Survey of sugarcane smut （Sporisorium scitamineum）and assciation of factors influencing disease epidemics in sugarcane plantations of Ethiopia[J].Tropical Plant Pathology，2021，46（4）：393-405.

[5]Zhao Y，Zan FG，Deng J，et al.Improvementsin sugarcane （Saccharum spp.）varieties and parent traceability analysis in Yunnan，China[J].Agronomy，2022，12（5）：1211.

[6]梁強，劉曉燕，李毅杰，等．2008—2017年甘蔗品種‘新臺糖 22 號'在廣西蔗區的消長分析[J]．熱帶作物學報，2021，42（4）： 982 -990.

[7]McMartin A. Sugar - cane smut：reappearance in Natal[J]. South African Sugar Journal，1945，29：55-57.

[8] Yan M X，Zhu G N，Lin S Y，et al. The mating-type locus b of the sugarcane smut Sporisorium scitamineum is esential for mating， filamentous growth and pathogenicity[J]．Fungal Genetics and Biology，2016，86：1-8.

[9]吳偉懷，鄭肖蘭，李銳，等．甘蔗黑穗病菌基礎生物學特性 [J]．熱帶作物學報，2010，31（8）：1388-1392.

[10]Hidayah N，Bhuiyan SA，AitkenK，etal.Factors affecting the germination of teliospores of Sporisorium scitamineum and the development of sugarcane smut in the field[J]. Journal of Phytopathology，2024，172（2）：e13307.

[11]莫鳳連．甘蔗受黑穗病菌侵染后的形態結構及生理生化變化 [D]．南寧：廣西大學，2012：13-14.

[12]Li Y R. Efect of sugarcane smut （Ustilago scitaminea Syd.）on ultrastructure and biochemical indices of sugarcane[J].Biomedical Journal of Scientific amp; Technical Research，2019，17（1）：12546 - 12551.

[13]Rajput M A，Iqbal O，SyedRN，et al. Screning of sugarcane germplasm against Sporisorium scitamineum and its effects on setts germination and tilering[J]．ScientificReports，2024，14 （1） ：14653.

[14]ShuaiL，Huang HR，Liao LY，et al.Variety-specific flowering of sugarcane induced by the smut fungus Sporisorium scitamineum[J]. Plants，2023，12（2） ：316.

[15]王致遠，梁鴻翠，蔡健和，等．基于RNA-Seq 的甘蔗響應鞭黑 粉菌侵染的早花相關基因挖掘[J]．熱帶作物學報，2024，45 （6） ：1102 -1109.

[16]Bhuiyan SA，MagareyRC，McNeil MD，et al. Sugarcane smut， caused by Sporisorium scitamineum，a major disease of sugarcane： a 1917.

[17］丁海云，王曉燕，李銀蝴，等．云南蔗區春夏甘蔗大螟和黑穗病 暴發為害調查[J]．中國植保導刊，2022，42（12）：46-49.

[18]沈萬寬.廣東蔗區甘蔗病害現狀與綜合防治措施［J]．甘蔗糖 業，2004，33（1） ：1-5.

[19]HuangYK，Li WF，Zhang RY，et al.Colorilustrationof diagnosis and control for modern sugarcane diseases，pests，and weeds[M]. Berlin：Springer Singapore，2018.

[20]Bhuiyan SA，Stringer JK，Croft BJ，et al.Resistance of sugarane varieties to smut[J].Crop amp; Pasture Science，2022，73（10）： 1180 -1187.

[21]許莉萍，陳如凱．甘蔗黑穗病及其抗病育種的現狀與展望[J]. 福建農業學報，2000，15（2）：26-31.

[22]DengQQ，Xu G H，Dou Z M，et al.Identification of three Sporisorium scitamineum pathogenic races in mainland China[J]. International Journal of Agriculture and Biology，2018，20（4）： 799-802.

[23]Thushari ANWS，de Costa D M. Molecular and genetic variability of Sporisorium scitamineum（ sugarcane smut pathogen） in sugarcane plantations in Sri Lanka[J]. Sugar Tech，2023，25（4）：797-804.

[24]Raboin L M，Selvi A，Oliveira KM，et al. Evidence for the dispersal ofaunique lineage from Asia to America and Africa in the sugarcane fungal pathogen Ustilago scitaminea[J]. Fungal Genetics and Biology，2007，44（1） ：64-76.

[25]Waller JM. Sugarcane smut （Ustilago scitaminea）in Kenya II. infectionand resistanceJ].Transactions of the British Mycological Society，1970，54（3） ：405-414.

[26]MarquesJP R，Hoy JW，Appezzato-da-Glória B，et al. Sugarcane cell wall -associated defense responses to infection by Sporisorium scitamineum[J].Frontiers in Plant Science，2018， 9：698.

[27]Padmanaban P，Alexander K C，Shanmugam N. Studies on certain charactersassociatedwithsmutresistance[J]. Indian Phytopathology，1988，41（4）：594-598.

[28]龔得明，陳如凱．甘蔗對黑穗病抗性機制及遺傳的研究進展 [J]．福建省農科院學報，1995，10（1）：33-36.

[29]Bhuiyan SA，Croft BJ，Deomano EC，et al.Mechanismof resistance in Australian sugarcane parent clones to smut and the effect of hot water treatment[J].Crop and Pasture Science，2013， （204號 64（9） ：892.

[30]Millanes A M，Vicente C，Legaz ME. Sugarcane glycoproteins bind to surface，specific ligands and modify cytoskeleton arrangement of Ustilago scitamineateliospores[J].Journal of Plant Interactions， 2008，3（2）：95-110.

[31]Sánchez-ElordiE，delosRfosLM，DiazEM，etal.Defensive glycoproteins from sugarcane plants induce chemotaxis，cytoagglutination and death of smut teliospores[J].Journal of Plant Pathology，2016， 98（3）：493-501.

[32]Sánchez-Elordi E，Baluska F，Vicente C，etal．Sugarcane glvcoproteins control dvnamics of cytoskeleton during teliospore 2019，18（9） ：1121 -1134.

[33]Li X F，Liu Z L，Wu H M，et al. Four sugarcane ScDIR genes contributeto lignin biosynthesisand disease resistanceto Sporisorium scitamineum[J]. Phytopathology Research，2024，6 （1） ：17.

[34]王竹青．甘蔗對黑穗病菌侵染的生理生化和基因表達響應 [D]．福州：福建農林大學，2016：24.

[35]SuYC，Wang ZQ，XuLP，et al.Early selection forsmut resistance in sugarcane using pathogen proliferation and chages in physiological and biochemical indices[J].FrontiersinPlant Science，2016，7：1133.

[36]Singh P，Song QQ，Singh R K，etal. Proteomic analysis of the resistance mechanisms in sugarcane during Sporisorium scitamineum infection[J].International Journal of Molecular Sciences，2019，20 （3） ：569.

［37]羅正英．外源激素對黑穗病菌侵染后甘蔗生理生化及基因表達 的影響[D]．昆明：云南農業大學，2023：20-27.

[38]PetersLP，CarvalhoG，Vilhena MB，etal.Functional analysisof oxidative burst in sugarcane smut - resistant and - susceptible genotypes[J].Planta，2017，245（4）：749-764.

［39]朱桂寧．甘蔗鞭黑粉菌有性配合與致病相關基因分離及功能鑒 定[D]．廣州：華南農業大學，2019;32-117.

[40]WuQ B，Zhang C，Xu F，et al．Transcriptional regulation of SugarCane response to Sporisorium scitamineum：insights from timecourse gene coexpression and Ca²⁺ signaling[J]．Journalof Agricultural and Food Chemistry，2024，72（18）：10506-10520.

[41]朱理祥，邸若琳，黃振，等.基于病原菌效應蛋白的甘蔗抗病 育種新策略[J]．基因組學與應用生物學，2024，43（7）：1121- 1132.

[42]梁艷蘭，姚坤存，覃麗謙，等．甘蔗黑穗病菌效應子 SsCMUI的克 隆與表達分析[C]//中國植物病理學會 2023年學術年會論文 集.泰安，2023：65.

[43]吳昊鳴，張沛然，盧姍，等．siRNA介導的甘蔗鞭黑粉菌基因 沉默方法的建立［J]．基因組學與應用生物學，2022，41（2）： 296-304.

[44]CuiGB，Huang CW，Bi XP，et al.Aminotransferase SsAro8 regulates tryptophan metabolism essential for filamentous growth of sugarcane smut fungus Sporisorium scitamineum[J]. Microbiology Spectrum，2022，10（4） ：e0057022.

[45]Barnabas L，Ashwin N M R，Kaverinathan K，et al．In vitro secretomic analysis identifies putativepathogenicity-related proteins of Sporisorium scitamineum-the sugarcane smut fungus [J]．Fungal Biology，2017，121（3）：199-211.

[46]Singh P，Singh R K，SongQ Q，et al. Comparative analysis of protein and differential responses of defense-related gene and enzyme activity reveals the long- term molecular responses of sugarcane inoculated with Sporisorium scitamineum[J]. Journal of Plant Interactions，，2021，16（1）：12-29.

[48]Chen S Y，Chen Z L，Lin X R，et al. Why different sugarcane cultivars show diffrent resistant abilities to smut Comparisons of endophytic microbial compositions and metabolic functions in stems of sugarcane cultivars with different abilities to resist smut[J]. BMC Plant Biology，2023，23（1）：427.

[49]趙振南．黑穗病菌脅迫下甘蔗lncRNA 組學分析及共表達基因 ScTGA1的功能鑒定[D]．福州：福建農林大學，2023：14-61.

[50]Luo Z Y，Hu X，Wu Z D，et al．Identification and expression profiling of TGA transcription factor genes in sugarcane reveals the rolesin response to Sporisorium scitamineum infection[J]. Agriculture，2022，12（10） ：1644.

[51]Singh N，Somai B M，Pillay D. Smut disease assessment by PCR and microscopy in inoculated tissue cultured sugarcane cultivars [J].Plant Science，2004，167（5） ：987 -994.

[52]SuYC，Yang YT，Peng Q，et al.Development and application of a rapid and visual loop-mediated isothermal amplification for the detection of Sporisorium scitamineum in sugarcane[J]．Scientic Reports，2016，6：23994.

[53]Bao D，Zhou J，Bhuiyan S A，et al．Early detection of sugarcane smut disease in hyperspectral images [C]//36th Intermational Conference on Image and Vision Computing New Zealand. Tauranga：IEEE. 2021：1-6.

[54]蘭仙軟，王雨坤，吳昊鳴，等．甘蔗鞭黑粉菌侵染甘蔗的早期可 視化觀察[J]．微生物學報，2021，61（3）：596-606.

[55]徐超華，劉洪博，毛鈞，等．甘蔗雜交品種初級核心種質遺傳 多樣性與群體結構分析[J/OL]．分子植物育種，2024：1-19. （2024-06-13）[2025-03-10].https：//kns.cnki.net/kcms/ detail/46.1068.s.20240612.1408.006. html.

[56]黃玉新，黃冬梅，陸衫羽，等.24份農藝性狀優異割手密黑穗病 抗性鑒定及 Brul 基因分子檢測[J]．中國糖料，2024，46（2）： 17 -24.

[57]張小秋，黃冬梅，覃艷，等．甘蔗優良品種的黑穗病抗性評價 及幼苗生長特性[J].甘蔗糖業，2023，52（1）：14－20.

[58]李鴻博，謝雨彤，蔡偉俊，等．甘蔗新品系對甘蔗黑穗病菌的抗 性鑒定與評價[J]．植物保護，2020，46（5）：167-173.

[59]甘儀梅，武媛麗，楊本鵬，等．高抗黑穗病甘蔗新品種‘中糖2 號'的選育[J]．熱帶作物學報，2021，42（3）：816-821.

[60]鄧宇馳，王倫旺，經艷，等.甘蔗新品種桂糖51號的選育[J]. 中國糖料，2018，40（5）：10-12.

[61]吳文龍，文明富，潘方胤，等．甘蔗新品種粵糖06-233 的選育 [J]．甘蔗糖業，2019，48（3）：1-5.

[62]Sumedha Thushari A NW，Wijesuriya A， Wijesuriya B W，et al. Identification of sugarcane germplasm in Sri Lanka for breeding of varieties resistant to smut disease （Sporisorium scitamineum）[J]. Sugar Tech，2021，23（5）：1025-1036.

[63]Bharathi V.Chemicalcontrol of sugarcane smut through sett treatment with fungicides[J].International Journal ofPlant Protection，2009，2（2）：151-153.

[64]朱桂寧，林珊宇，賢小勇，等.5種殺菌劑對甘蔗黑穗病的防控 試驗[J]．南方農業學報，2014，45（8）：1393－1397.

[65|Sánchezelordi E.Baluska F.Echevaria C.et al.Defence sugarcane glycoproteinsdisorganizemicrotubulesandpreventnuclear polarization and germination of Sporisorium scitamineum teliospores [J]．Journal of Plant Physiology，2016，200：111-123.

[66]Bhuiyan S A，Croft B J，Tucker G R. New method of controlling sugarcane smut using flutriafol fungicide[J]. Plant Disease，2015， 99（10） ：1367 -1373.

[67]顏梅新，張小秋，王澤平，等．甘蔗黑穗病的防治藥劑篩選及產 量評價[J]．熱帶作物學報，2022，43（7）：1497－1507.

[68]Rajput MA，SyedRN，Ali Khanzada M，etal.Chemical controlof whip smut of sugarcane caused by Sporisorium scitamineum[J]. Pakistan Journal of Botany，2019，51（5） ：1891-1897.

[69]黃慧婧，羅坤.芽孢桿菌與殺菌劑復配防治植物病害的研究 進展[J]．微生物學通報，2021，48（3）：938-947.

[70]仇善旭．甘蔗鞭黑粉菌拮抗菌篩選與抑菌物質活性測定[D]. 廣州：華南農業大學，2018：38-44.

[71]蘇儀梅．根系分泌物影響促生長細菌對甘蔗生長的效應［D]. 南寧：廣西大學，2023：16-19.

[72]李楠，孫大智，王紫薇，等.甘蔗鞭黑粉菌拮抗菌鑒定及特性 研究［J]．微生物學報，2024，64（10）;3685-3701.

[73]Duan M Z，WangLQ，Song X P，et al.Assessment of the rhizosphere fungi and bacteria recruited by sugarcane during smut invasion[J]．Brazilian Journal of Microbiology，2023，54（1）： 385 -395.

[74]張旭娜．兩株甘蔗內生細菌對甘蔗鞭黑粉菌的作用研究［D]. 廣州：仲愷農業工程學院，2020：16-40.

[75]Cui GB，Yin K，LinNQ，et al.Burkholderia gladioliCGB10：a novel strain biocontrolling thesugarcanesmut disease[J]. Microorganisms，2020，8（12）：1943.

[76] Singh P，Singh R K，Guo D J，et al. Whole genome analysis of sugarcane root -asociated endophyte Pseudomonas aeruginosa B18-a plant growth-promoting bacterium with antagonistic potential against Sporisorium scitamineum[J]. Frontiers in Microbiology， 2021，12：628376.

[77]Olahan G S，Fatoba P O，Balogun O S. Antifungal efficacy of leaf extractsof neem，bitterleaf and theirmixtureagainst Ustilago scitamineum[J]. The Bioscientist Journal，2022，10（1）：11-17.

[78]Jacques-Edouard YK，Kofi Fernand-Jean Martial K，Konan Didier K，etal. Sustainable control of the sugarcane smut disease causedby Sporisorium scitamineumpiep.usingan essential oil of Cymbopogon citratus[J]．Journal of Plant Sciences，2021，9 （3） ：77.

[79]NkhabindzeBZ，Wanyika HN，Earnshaw DM，etal. Synthesis of silver nanoparticles using crude leaf extracts of Acacia nilotica， Azadirachta indica，Carissa spinarum，Melia azedarach，Senna didymobotrya and Warburgia ugandensis，and their antifungal activityagainst Sporisoriumscitamineum[J].African Journal of Biotechnology，2022，21（7） ：305-313.

[80]王蕾，毛玉玲，許漢亮，等．生物表面活性劑鼠李糖脂對甘蔗 黑穗病菌的體外抗菌活性[J]．微生物學通報，2019，46（6）： 1356 -1363.