水稻生殖發育期耐熱性相關基因研究進展

水稻是全球三大糧食作物之一，全球一半以上的人口以大米作為口糧[1。我國主要稻區水稻在進入生殖生長階段常常面臨夏季的持續極端高溫影響，近些年來，隨著全球氣候變暖和人類活動加劇，導致極端高溫頻發[，限制了作物的生長發育，嚴重影響其產量和品質[3]。相關研究表明，全球年平均氣溫每升高 1^°C ，水稻減產高達 3.2%^[4] 。高溫脅迫嚴重影響水稻的生長發育，其中生殖生長階段對高溫最為敏感， 33.7^°C 以上高溫處理1h后就能引起花粉敗育[5-6。高溫在水稻生殖生長階段影響機理主要包括以下幾個方面：1）通過阻礙花粉成熟與花藥開裂，導致花粉活力降低，抑制花粉萌發以及花粉管伸長；（2）影響花藥的基部開裂進而影響開花散粉，導致受精不良，空癟粒增加，結實率下降，最終導致水稻減產[7-10]；（3）迫使葉片氣孔關閉， CO₂ 供應受阻，阻礙有機物質合成[11]；（4）影響Rubisco酶活性[12]和光系統PSⅡ的結構，直接抑制光合作用[13]，導致光合速率下降，影響水稻產量與品質。

朱世鋒等[4對我國長江中下游未來的水稻高溫熱害時空變化特征的數據分析結果表明，高溫熱害已經嚴重威脅水稻生產，培育耐高溫的水稻是目前保障糧食安全問題的重要應對之策。除此之外，在《主要農作物品種審定標準（國家級）》中，增加了耐熱性品種審定指標[15]。《水稻品種審定標準（2024年修訂）》征求意見稿中強化了水稻耐熱需求，中稻品種的耐熱性等級需 ?7 級，也就是在面對極端高溫天氣，結實率大于 30% 、堊白粒率低于 60% ，才能夠達到最低過審資格。可見高溫已經成為當今威脅國家糧食安全的重要隱患，培育耐高溫品種已經成為當前育種領域的重要課題。

1高溫對水稻生殖發育期的影響

水稻生長發育包括營養生長和生殖生長兩個階段，其中生殖生長時期分為孕穗期、抽穗開花期、灌漿期，這3個時期直接決定最終水稻的產量和品質。探明這3個時期高溫脅迫對水稻發育的影響，對后續相關基因、通路研究以及育種應用具有重要的參考意義。

1.1孕穗期 高溫通過在水稻孕穗期影響花粉母細胞減數分裂形成花粉粒的過程[1]，使花粉發育受阻，影響穎花育性，最終導致水稻結實率降低。Prasad等[17]通過對水稻花粉進行 38^°C 高溫處理，發現花粉外形由規則圓形變為不規則形狀，花粉活性明顯降低。進一步研究發現，該現象是由于高溫促使花粉母細胞減數分裂能力下降，細胞發育受阻所導致[1]。研究表明，花粉發育受阻的原因有以下兩個方面：一是高溫引起水稻絨氈層細胞凋亡和降解[18-19]，花粉粒表面孢粉素沉積不均勻，外壁內層缺失，最終導致花粉發育畸形，無受精能力[2%；二是同化物的供應受阻，藥隔維管束鞘細胞發育異常，花粉發育所需營養供應不足，最終導致花粉發育不良[21-22]

1.2抽穗開花期 抽穗開花期是水稻對高溫最敏感的時期，其最適溫度為日均溫 24～29^°C 。水稻穎花在開花時遇到 35°C 以上的高溫，會出現部分穎花不育的現象[23-24]。在花期遇到高溫會導致花器官異常生長，主要表現為：花藥表皮細胞生長性狀不規則，排列由緊密變為疏松，表皮角質層結構變得致密，花藥壁變厚，不利于開花散粉[25-26];花粉管停止生長[27]，頂端膨大易破裂、扭曲、斷裂等，不利于受精，直接導致結實率降低[28]。

1.3灌漿期灌漿期是水稻生產的關鍵時期，此時的光合產物主要向籽粒運輸，最適生長溫度為21～25^°C 。高溫影響水稻灌漿期產量和品質的原因：高溫容易造成灌漿時間縮短，灌漿提前，出現高溫逼熟和枝梗早衰等現象[29]；有機物合成轉運受阻，有關研究報道，高溫下籽粒中OsSUTI和OsSUT2表達量下調，蔗糖轉運受阻，導致空癟粒增加，千粒重和實粒數降低[30-31];相關激素的比例失衡，籽粒中脫落酸（ABA）吲哚乙酸（IAA）和玉米素各自含量發生變化，影響胚乳細胞中的淀粉合成[32]。

2水稻生殖發育期耐熱QTL的定位及相關基因的克隆

2.1耐熱QTL定位水稻耐熱QTL的定位主要從野生稻和栽培稻雜交群體、燦粳交群體和粘稻群體中進行發掘定位。水稻耐熱QTL在各染色體均有分布（表1），且具有不同的表型貢獻度，水稻生殖發育期耐熱QTL在每一條染色體上都有分布，大部分QTL的貢獻度都較小，用于分子標記輔助育種的難度較大。其中SSR4表型貢獻度 21.3% ：

qSSR7-1表型貢獻度 26.35% ，這2個QTL的表型貢獻度較高，具備一定育種應用價值。第4號染色體的耐熱QTL出現的頻率最高，定位在該區間的QTL結果顯示位于相似的區域，可能該區間存在廣譜耐熱基因或是耐熱相關調控基因。qPF4與SSR4位于相近區間，且都表現出較高的表型貢獻度，猜測該位點存在耐熱的主效基因。第3號染色體上定位的耐熱QTL具有較大的育種利用價值，研究人員目前已將該位點QTL應用于品種選育中。還有一部分QTL只在特定的研究中被檢測到（陳慶全等[43]的qHt9a和qHt9b、Xiao等[45]的SSR10），造成差異的可能原因包括但不限于以下觀點：1）資源與群體類型不同的差異導致；（2）耐熱性鑒定體系以及定位方式的差別導致；（3）環境的復雜性，不同地域的氣溫差異較大，存在其他抗逆性因素，其中水稻耐熱性鑒定體系是影響其耐熱性定位的最主要影響因素，制約了耐熱QTL的精細定位和基因克隆。

2.2耐熱基因及相關分子機制研究水稻耐熱是由多基因控制的復雜性狀，容易受其他抗逆因素影響，因此，水稻耐熱基因的研究進展緩慢。截至目前，水稻耐熱相關基因僅僅有不到30個被克隆，主要以苗期耐熱基因為主，生殖發育期耐熱相關基因報道較少。目前已經克隆且有調控通路的有TTI、TT2、TT3、OsBHT（孕穗期耐熱）及qHTH5（抽穗期耐熱），未克隆但已明確有耐熱功能的有qHTSF4.1（小穗育性）。水稻響應高溫脅迫包括但不限于以下幾個方面：1）高溫導致細胞內蛋白質未折疊或錯誤折疊；（2）細胞內大量活性氧類物質的產生；（3）生物膜的完整性難以維持。

2.2.1維持蛋白質穩態水稻在高溫脅迫下會導致細胞內蛋白質未折疊或錯誤折疊，從而產生大量的毒性蛋白，破壞細胞內原有的穩態環境，因此，植物本體為了維持高溫下的穩態環境，通過各種方式產生熱激響應因子（HSR，Heatshockresponse）和熱激蛋白（HSP，Heatshockprotein）來恢復或消除錯誤折疊蛋白，以維持細胞內蛋白質穩態。Park等[51]利用Cheongcheong/Nagdong構建的單雙倍體群體，在第1號染色體上定位到的水稻孕穗期耐熱性的主效QTL-OsBHT，通過關聯HSP來提高耐熱性，OsBHT編碼鈣環素結合蛋白（Calcyclin-bindingprotein），是HSP90共伴侶之一，歸屬于Hsps-p23樣鈣素結合蛋白超家族，是一種熱休克蛋白，通過與HSP90結合，使得HsfA1[2]從HSP90或HSP70上解離，啟動下游靶基因的表達來提高耐熱性，最終表現為防正細胞蛋白質因應激而錯誤折疊和變性，使得植株的內環境穩定，大大提升水稻在孕穗期的耐熱性。除了關聯HSP來維持蛋白質穩態以外，還存在其他方式，林鴻宣院士團隊[53]以地處熱帶的非洲稻（CG14，Oryzaglaberrima）為核心材料，通過與亞洲栽培稻武運粳7（WYJ，Oryzasativassp.Japonica）構建遺傳群體，在第3號染色體成功定位到一個耐高溫的主效QTL，即TT1，該基因編碼一個26S蛋白酶體的一個高度保守 ∝2 亞基，通過泛素/26S蛋白酶體降解途徑，降解植物高溫脅迫所產生的錯誤折疊蛋白和毒蛋白，以保護植物細胞免受熱脅迫；該蛋白酶體的存在能夠極大地促進高溫下對有害泛素化底物的降解速率，從而降低植株細胞積累變性蛋白的種類和數量，降低由高溫導致的細胞變化；過表達的TT1能夠顯著增強水稻在苗期、開花期、灌漿期的耐熱性。在其相近的區間內，Yan等[54]發現一個耐熱QTL離TTI基因較近，被命名為TT1-2，TT1-2基因的氨基酸序列與TT1相比，在99精氨酸（R）變成了組氨酸（H）后形成了一個正常的 α- 螺旋，其功能與TT7相似，目前已用于育種且有相關耐熱不育系選育出來。

表1水稻生殖發育期耐熱主效QTL定位

2.2.2維持活性氧穩態在高溫環境下，植物細胞會響應高溫壓迫產生大量的活性氧類化合物（ROS，Reacativeoxygenspecies），比如過氧化氫（ H₂O₂ ）單線態氧（ ¹O₂ ）羥基自由基（OH）超氧陰離子自由基（ O^2- ）等。適量的ROS是熱休克反應激活的信號分子，過量的ROS將導致細胞內氧化還原反應的不平衡，對細胞造成嚴重損傷。植物產生應激反應，將抗氧化酶[如抗壞血酸過氧化物酶（APX）過氧化物酶（POD）超氧化物歧化酶（SOD）過氧化氫酶（CAT）等]激活，從而消除ROS毒害。Takeshi等[55]比對不同耐熱性水稻品種，發現高爾基體/質體類型的錳氧化物歧化酶（MSD1，ManganeseSOD1）在耐熱性高的水稻品種中的表達量均顯著高于耐熱性低的水稻品種。并且后續的研究發現，過表達MSD1水稻植株在高溫條件下的籽粒品質顯著高于野生型水稻植株的籽粒品質，將MSD1敲除后的水稻植株則對環境高溫的應激更加敏感。Cao等[5將qHTH5精細定位在 26.5kb 區域內，命名為HTH5，位于第5號染色體，編碼一個磷酸吡哆醛穩態調節蛋白，其功能是通過提高熱誘導的吡哆醛磷酸含量，加快ROS和丙二醛（MDA）的含量，維持高溫下ROS的穩態，減輕熱應激條件下線粒體生物能量代謝損傷，從而提高水稻花粉耐熱性，穩定和提高結實率，HTH5是水稻中第一個通過正向遺傳克隆的具有抽穗期耐熱性的PLPBP家族基因。

2.2.3維持生物膜功能與結構完整性高溫會導致植物細胞膜流動性增加與膜組分發生變化，從而維持細胞膜的完整性，這也是植物響應高溫的手段。TT3基因存在于水稻中且首例被報道，是由兩個拮抗基因（TT3.1、TT3.2）所組成[5]，主要起預警并響應高溫脅迫的作用。TT3.1也是主要作物中被發現的第一個潛在的高溫響應器，編碼一個細胞膜定位的E3泛素連接酶，能夠及時收集、識別和響應胞外的熱刺激，且能夠將有關物質拖入多囊泡體（MVB）中并將其降解。TT3.2屬于負調控因子，編碼葉綠體前體蛋白，高溫會促使TT3.2進入成熟形式，且會在葉綠體中過度積累，影響葉綠體功能的完整性，導致光合作用降低，嚴重時完全喪失。因此，在高溫環境下有效降低TT3.2在葉綠體中的積累，有助于提高水稻耐熱性。TT3.1位于TT3.2上游，在高溫來時，TT3.1蛋白能夠捕捉并且泛素化TT3.2進入MVB中，并最終使TT3.2在液泡中被降解，降低TT3.2在葉綠體中的積累量，進而提高水稻抵御高溫的能力。Li等[58]對水稻原纖維蛋白基因（OsFBN1）的功能進行了研究，發現OsFBNI通過影響光合作用、泛醌、類異戊二稀和茉莉酸等生物合成途徑，調節脂蛋白結構（PG）的形成和類囊體膜的穩定性，最終影響水稻在高溫脅迫下的生長發育和籽粒灌漿，OsFBN1基因顯著影響了水稻植株在苗期及生殖生長期的耐熱性。

2.2.4其他方式維持植株穩態除上述方式以外，還有一類基因是通過提前改變水稻性狀，從而賦予水稻耐高溫能力。林鴻宣院士團隊在第3號染色體上克隆到一個耐熱相關基因 TT2^[59] ，該基因通過反向調節機制抵御高溫對水稻的危害。通過與野生型的TT2進行序列比對，發現突變型TT2基因序列第165位堿基處發生了替換，導致突變型的TT2編碼的一個G蛋白 γ 亞基蛋白被提前終止，導致其功能發生缺失，影響蠟質調節因子OsWR2（Waxsynthesisregulatory2）的表達水平，從而調控水稻葉片表面蠟質的含量，賦予植株具有抵御高溫脅迫的能力。Shen等[]從擬南芥中分離得到一個富含亮氨酸重復序列的類受體激酶基因ER（Receptor-likeKinaseERECTA），將 ER 基因導入水稻中過表達后能顯著增強水稻的耐熱性，過表達ER水稻植株與野生型水稻植株相比，在同樣的高溫條件下，過表達ER水稻植株結實率顯著增加，而在水稻中功能性突變ER的同源性基因，會導致其耐熱性顯著降低。

3 耐熱性育種

培育耐熱水稻品種是目前解決高溫脅迫導致水稻產量降低的最主要手段之一。為了更好地開展水稻耐熱育種的研究，要建立水稻耐熱鑒定體系，篩選耐熱種質資源，利用篩選的種質資源進行品種改良與創制，過程中還需利用分子手段輔助加快育種進程。

3.1耐熱性種質資源的鑒定和利用水稻的耐熱性鑒定目前主要采取溫室大棚模擬田間高溫的方式，通過不同性狀和生理指標進行篩選鑒定，育種家基于相關指標篩選出一批耐熱品種。夏加發等[61]基于產量損失大小，篩選出中粘2503、皖稻173和皖稻89等一批強耐熱品種;劉業濤等[2]基于受精率和耐熱綜合指數采用最新建立的梯級溫度法對非洲地區的6個水稻品種進行高溫處理，最后篩選出SDWG001、SDWG005與SDBN001等耐熱品種;Stephen等[3]通過葉面積、干重、光合速率、氣孔導度和小穗育性等參數篩選出CR-Dhan307這個具有較高耐熱性的品種；王春虎等[4采用梯級溫度法篩選的荃優華占和全兩優華占，具有較強的耐熱性；Zhang等[5]利用品種審定時耐熱鑒定的方式，篩選出長兩優華占、9優-6（9Y-6）隆兩優-1988、豐兩優－4和黃華占，這些品種具有較高的耐熱性，適合在長江中下游地區種植。不同的耐熱指標與水稻品種的真實耐熱水平存在差異，統一耐熱性鑒定指標和方法，使耐熱性貼近真實水平，是后續水稻耐熱育種的重點。

另一部分專家通過在高溫地區篩選耐高溫品種，挖掘其中耐熱QTL和基因[]，為后續育種利用打下了基礎。如印度的傳統地方品種Nagina22與Dular，非洲地區的非洲野生稻（Oryzaglaberrima），日本當地的Kasalath等都是現今研究中挖掘水稻耐熱QTL和基因的重要材料。相信未來隨著研究的深入，將有更多有用的耐熱QTL和基因能夠服務于育種應用。

3.2耐熱水稻品種創制在水稻恢復系上，劉剛等[在廣州高溫高濕易發生地區，先后以輪回422、IR54、廣恢128、銀晶軟占等為親本，通過傳統育種和重要性狀基因的輔助篩選等方法，結合當地的高溫環境，篩選出耐高溫優質品種R203。Mehmood等[]將OsHTAS耐熱基因通過分子標記輔助選擇技術改良了HT13的耐熱性，成功創制了新恢系MHT13，MHT13具有原HT13的優勢，又具有耐熱性，且配合力好，米質達國家3級標準。張林等[以瀘恢17和蜀恢527為親本，采用系譜選育、高溫干旱脅迫篩選、南繁加速穩定等方法創制了耐高溫干旱的優質恢復系瀘恢107。在稻不育系上，趙開榮等[7]以9526為母本、宜陵1B為父本，后代品種與宜陵1A回交創制了耐高溫早熟中粘型三系不育系巨風2A。在粳稻方面，何永歆等[71以沈農265為母本、Q2B為父本雜交，后代品種與Q2A回交，最終選育了耐高溫粳稻野敗型不育系熱粳1A。以上是近些年創制的耐高溫品種，主要是通過自然高溫和常規的育種手段篩選。近些年隨著水稻自然耐熱“明星”基因TT1與TT2的發掘及配套分子標記的開發，一批水稻耐熱品種也應運而生。Yan等[54] 利用 TTI-2基因，通過分子技術輔助育種，培育出異交率高、品質優良、耐熱性強的雄性不育新品系浙杭 10A 。

隨著分子技術的發展，許多耐熱基因被應用于育種當中。自前水稻耐熱育種工作的開展主要圍繞幾個方面：1）自然篩選耐熱品種；（2）早花基因的發掘和利用，避開高溫時段[72]；（3）更多自然耐熱基因的挖掘，如TT1、TT2、TT3等；（4）早花基因結合自然耐熱基因，聯合抵制高溫危害[73]；（5）發掘更多一因多效基因，通過大數據和基因組學技術手段，挖掘水稻耐熱相關基因，改良水稻耐熱性[74]。伴隨分子生物學研究進展的加快和更多如基因編輯技術、單倍體融合技術等加速分子育種速度技術的輔助，更多耐熱基因的鑒定和相關分子機理被闡明，相信在未來會有更多的耐熱品種出現，適應目前多變的環境。

4展望

水稻在進人生殖發育期對高溫異常敏感，是導致高溫減產的直接因素。如何在育種中應用好耐熱基因和QTL，是解決環境中高溫脅迫的關鍵。目前耐熱相關基因已經在育種中進行應用，并取得一些研究成果。林鴻宣院士團隊將TT2通過連續回交的方式導入優質水稻品種華粳粘74，在高溫脅迫下其單株產量增幅達 54.7%^[75] ;Mehmood等[6]將OsHTAS基因導入HT13水稻品種，與原品種相比，其耐熱性大大提高。水稻耐熱育種正在完成理論研究向實際運用的轉變，在實際應用中由于高溫環境對水稻的影響是一個極其復雜的因素，單個的分子標記輔助育種已經很難實現對水稻耐熱的全面改良。

在全球氣候變暖，高溫脅迫日益頻繁且嚴峻的當下，培育出兼具高產、穩產與優質特性的水稻品種，已躍升為當前農業育種領域至關重要且極具緊迫性的思路。這一思路旨在通過創新育種技術與策略，從遺傳層面深度挖掘并整合優良基因，促使作物在高溫逆境中，一方面能維持高效的光合作用與物質代謝，保障產量穩定；另一方面可確保農產品品質不受損，滿足市場對高品質農產品的需求，從而穩固農業生產根基，有效應對氣候變化給糧食安全帶來的挑戰。耐熱QTL和基因的發掘，分子遺傳機制的解析，表型組學與轉錄組學等方面研究的深入，將為水稻耐熱育種提供重要的理論基礎；全基因組技術、基因編輯和單倍體育種技術的發展為水稻耐熱育種提供了重要的技術手段，尤其是推出的TT1-SCE1調控模塊[7]，和 OsRbohB^[77]，NATI^[78]，HTH5^[56] 與TTLI[74]等基因遺傳通路被解析，使得基因編輯水稻耐熱性成為可能。再者由黃學輝團隊精心搭建的智能育種導航體系[79]，憑借其強大的數據分析與精準的技術指導能力，將在未來作物耐熱育種領域發揮極為關鍵的作用，該體系能夠快速精準地定位與耐熱性緊密相關的基因位點，深度剖析其遺傳機制，為耐熱品種的培育規劃出清晰、高效的路線，從而為全球應對氣候變暖背景下的農業生產挑戰，提供便捷且極具實效性的技術保障。

水稻耐熱研究將在種質資源挖掘、分子機制研究、育種方法創新、評價方法完善和農業措施優化等方面不斷深人，為解決全球氣候變暖背景下水稻高溫熱害問題提供有力的技術支持，確保水稻的高產、穩產，保障全球糧食安全。

參考文獻

[1]胡培松，翟虎渠，萬建民.中國水稻生產新特點與稻米品質改良.中 國農業科技導報，2002（4）：33-39

[2]孔鋒.統籌推動全球氣候治理助力極端高溫天氣災害應對.防災博 覽，2023（4）：4-11

[3] Solomon S D，Qin D，Manning M，Chen Z，Miller H. Climate change 2007：thephysical science basis.Working GroupIcontribution to thefourth assessment report of the IPCC.intergovernmental panel on climatechangeclimate change，2007

[4]ZhaoC，LiuB，PiaoSL，WangXH，LobellDavidB，HuangY， HuangMT，YaoYT，BassuS，CiaisP，DurandJL，ElliottJ，Ewert F，Janssens IvanA，LiT，LinE，LiuQ，MartreP，MullerC，Peng S， PefuelasJ，RuaneAC，WallachD，WangT，WuDH，LiuZ，Zhu Y，Zhu ZC，Asseng S.Temperature increase reducesglobal yields ofmajorcropsinfour independent estimates.Proceedingsofthe NationalAcademyofSciencesof theUnited StatesofAmerica，2017， 114（35）：9326-9331

[5]SatoK，InabaK，TozawaM.High temperature injuryof ripening in rice plant：I.the effects of high temperature treatmentsas different stages of panicle development on the ripening.Japanese Journal of Crop Science，1973，42（2）：207-213

[6]KrishnaSVJ，CraufurdPQ，WheelerTR.High temperature stressandspikeletfertilityinrice（OryzasativaL.）.Journalof Experimental Botany，2007，58（7）：1627-35

[7]ShahF，HuangJ，CuiK，NieL，ShahT，ChenC，WangK.Impactof high-temperaturestresson riceplant and its traitsrelatedto tolerance. TheJournal of Agricultural Science，2011，149（5）：545-556

[8]Nevame A Y M，Emon R M，Malek MA，Hasan MM，Alam M A，MuharamFM，Aslani F，RafiiMY，Ismail MR.Relationship between high temperature and formationofchalkinessand their effects on quality of rice.BioMed Research International，2018：1653721

[9] Shi W J，Li X，Schmidt Ralf C，Struik Paul C，Yin XY，Krishna SVJ.Pollen germination and in vivo fertilization in response to high-temperature duringfloweringin hybrid and inbred rice.Plant， Cellamp;Environment，2018，41（6）：1287-1297

[10]ArshadSM，Farooq M，Asch F，JagadishSVK，Prasad Vara VP， Siddique H M K. Thermal stress impacts reproductive development and grain yield in rice.Plant Physiology and Biochemistry，2017， 115：57-72

[11]段驊，楊建昌.高溫對水稻的影響及其機制的研究進展.中國水稻 科學，2012，26（4）：393-400

[12]ScafaroAP，AtwellBJ，Muylaert S，ReuselBV，RuizGA，RieJ V，Galle A.A thermotolerant variant of rubisco activase from a wild relative improves growth and seed yield in rice under heat stress. FrontiersinPlant Science，2018，9：1663

[13]高煥曄，宗學鳳，呂俊，徐宇，何秀娟，董玉鋒，張燕，王三根.高溫 干旱雙重脅迫下水稻灌漿結實期的光合生理變化.三峽生態環境 監測，2018，3（2）：68-76

[14]朱世峰，王衛光，丁一民，劉國帥，魏佳.基于CMIP6的長江中下 游未來水稻高溫熱害時空變化特征.農業工程學報，2023，39（3）： 113-122

[15]國家農作物品種審定委員會.國家農作物品種審定委員會關 于印發《主要農作物品種審定標準（國家級）》的通知.（2017- 12-27）[2025-03-20]. htp：//www.zzj. moa.gov.cn/flfg/201904/ t20190428_6247127. htm

[16]Cao Y Y，Duan H，YangLN，Wang ZQ，Zhou SC，Yang JC.Effect of heat dtress furing meiosis on grain yield of rice cultivars differing inheat tolerance and its physiological nechanism.Acta Agronomica Sinica，2008，34（12）：2134-2142

[17]Prasad VVP，Boote KJ，AllenL H，Sheehy JE，ThomasMGJ. Species，ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest indexof riceinresponsetohigh temperature stress.Field Crops Research，2005，95（2）：398-411

[18]FengBH，ZhangCX，Chen TT，Zhang XF，Tao LX，Fu GF. Salicylic acid reverses pollen abortion of rice caused by heat stress. BMC Plant Biology，2018，18（1）：245

[19]Jakyung Y，Sunok M，Yang-Seok L，Zhu L，Liang WQ，Zhang D B， Ki-Hong J，Gynheung A. Defective tapetum cell death 1（DTC1） Regulates ROS Levels by binding to metallothionein during tapetum degeneration.PlantPhysiology，2016，170（3）：1611-23

[20]鄧運，田小海，吳晨陽，松井勤，肖波.熱害脅迫條件下水稻花藥發 育異常的早期特征.中國生態農業學報，2010，18（2）：377-383

[21]張桂蓮，陳立云，張順堂，劉國華，唐文邦，李梅華，雷東陽，陳信 波.高溫脅迫對水稻花粉粒性狀及花藥顯微結構的影響.生態學 報，2008，28（3）：1089-1097

[22]Carolina G C，Massimo N，Etore P.It is a matter of timing： asynchrony during pollen development and its consequences on pollen performance in angiosperms-a review.Protoplasma，2017， 254 （1）：57-73

[23]Rang Z W，Jagadish SV K，Zhou Q M，Craufurd PQ，Heuer S. Effect of high temperature and water stress on pollen germination and spikelet fertilityinrice.EnvironmentalandExperimental Botany， 2010，70 （1）：58-65

[24]Satake T，Yoshida S.High temperature-Induced sterility in indica rices at flowering.Japanese Journal of Crop Science，2011，47（1）： 6-17

[25]JagadishSVK，MuthurajanR，OaneR，WheelerTR，Heuer S， Bennett J，Craufurd P Q.Physiological and proteomic approaches to address heat tolerance during anthesis in rice（Oryza sativa L.）. Journal of Experimental Botany，2010，61（1）：143-56

[26]Karuppanapandian T，MoonJC，Kim C，Manoharan K，Kim W.Reactive oxygen species in plants：their generation，signal transduction，and scavenging mechanisms. Australian Journal of Crop Science，2011，5（6）：709-725

[27]Djanaguiraman M，Prasad V VP，Schapaugh W T.High day-or nightime temperature alters leaf assimilation，reproductive success， and phosphatidic acid of pollen grain in soybean [Glycine max （L.） Merr.]. Crop Science，2013，53（4）：1594-1604

[28]Santiago JP，Sharkey TD.Polen development at high temperature and role of carbon and nitrogen metabolites.Plant，Cell amp; Environment，2019，42（10）：2759-2775

[29]ShiWJ，YinXY，StruikPC，CelymarS，XieFM，SchmidtRC， HuangM，ZouYB，YeCR，JagadishSVK.High day-and nighttime temperatures affect grain growth dynamics in contrasting rice genotypes.Journal of Experimental Botany，2017，68（18）：533- 5245

[30]韓展譽，吳春艷，許艷秋，黃福燈，熊義勤，管弦悅，周廬建，潘剛， 程方民.不同施氮水平下灌漿期高溫對水稻貯藏蛋白積累及其合 成代謝影響.中國農業科學，2021，54（7）：1439-1454

[31]徐恒，郭小雨，朱英.灌漿期高溫影響水稻胚乳儲藏物質代謝相關 基因表達的研究.植物生理學報，2013，49（8）：793-802

[32]張桂蓮，廖斌，武小金，肖應輝，肖浪濤，陳立云.高溫對水稻胚乳 淀粉合成關鍵酶活性及內源激素含量的影響.植物生理學報， 2014，50（12）：1840-1844

[33]奎麗梅，譚祿賓，涂建，盧義宣，孫傳清.云南元江野生稻抽穗開花 期耐熱QTL定位.農業生物技術學報，2008，16（3）：461-464

[34]Lei DY，Tan L B，Liu FX，Chen L Y，Sun CQ.Identification ofheat-sensitiveQTL derived fromcommonwild rice（Oryza rufipogon Griff.）.Plant Science，2013，201-202：121-127

[35]曹志斌，謝紅衛，聶元元，毛凌華，李永輝，蔡耀輝.水稻抽穗揚花 期耐熱QTL（qHTH5）定位及其遺傳效應分析.中國水稻科學， 2015，29（2）：119-125

[36]曹志斌，唐秀英，肖偉軍，毛凌華，聶元元，李永輝，謝紅衛，蔡耀 輝，袁林峰.水稻抽穗揚花期耐熱性QTL（qHTH10）的鑒定及遺 傳效應分析.分子植物育種，2019，17（7）：2223-2230

[37]曹立勇，朱軍，趙松濤，何立斌，顏啟傳.水稻粳交DH群體耐熱 性的QTLs定位.農業生物技術學報，2002，10（3）：210-214

[38]朱昌蘭，肖應輝，王春明，江玲，翟虎渠，萬建民.水稻灌漿期耐熱 害的數量性狀基因位點分析.中國水稻科學，2005，19（2）：117- 121

[39]張濤，楊莉，蔣開鋒，黃敏，孫群，陳溫福，鄭家奎.水稻抽穗揚花期 耐熱性的QTL分析.分子植物育種，2008，6（5）：867-873

[40]趙志剛，江玲，肖應輝，張文偉，翟虎渠，萬建民.水稻孕穗期耐熱 性QTLs分析.作物學報，2006，32（5）：640-644

[41] Cheng L R，Wang JM，Uzokwe V，Meng L J，Wang Y，Sun Y，Zhu L H，Xu JL，Li Z K. Genetic Analysis of Cold Tolerance at Seedling Stage and Heat Tolerance at Anthesis in Rice（Oryza sativa L.）. Journal of Integrative Agriculture，2011，11（3）：359-367

[42]張昌泉，陳飛，洪燃，李錢峰，顧銘洪，劉巧泉.利用染色體片段代 換系定位水稻抽穗開花期耐熱性QTL.江蘇農業科學，2016，44 （12）：120-123

[43]陳慶全，余四斌，李春海，牟同敏.水稻抽穗開花期耐熱性QTL 的 定位分析.中國農業科學，2008，41（2）：315-321

[44]盤毅，羅麗華，鄧化冰，張桂蓮，唐文邦，陳立云，肖應輝.水稻開花 期高溫脅迫下的花粉育性QTL定位.中國水稻科學，2011，25（1）： 99-102

[45] Xiao YH，PanY，LuoLH，ZhangGL，DengHB，DaiLY，Liu XL， TangW B，ChenL Y，Wang G L. Quantitative trait loci associated with seed set under high temperature stress at the flowering stage in rice（Oryza sativa L.）.Euphytica，2011，178（3）：331-338

[46]Ye CR，Argayoso MA，Redona ED，Sierra SN，Laza MA， Dilla CJ，Mo YJ，ThomsonMJ，Chin J，Delavina CB，Diaz GQ， Hernandez JE.Mapping QTL for heat toleranceat fowering stage in rice using SNP markers.Plant Breeding，2012，131（1）：33-41

[47] ShanmugavadivelP，Mithra SA，ChandraP，Ramkumar M，Ratan T，Trilochan M，Kumar S N.High Resolution Mapping of QTLs for heat tolerance in rice using a 5K SNP array.Rice，2017，10（1）：28

[48]LiMM，LiX，YuLQ，WuJW，LiH，LiuJ，MaXD，JoSM，Park D S，SongYC，Shin DJ，Han L Z. Identification ofQTLs associated with heat toleranceat the heading andflowering stage in rice （Oryza sativaL.）.Euphytica，2018，214（4）：1-11

[49]Chen L，WangQ，TangMY，ZhangXL，PanYH，Yang XH， Gao G Q，LvRH，Tao W，Jiang L G，Liang TF.QTL Mapping and identificationof candidate genes for heat toleranceat the flowering stage in rice.Frontiers in Genetics，2021，11：621871-621871

[50]Thanhliem N，Shen S J，Cheng MY，Chen QQ.Identification of QTLs for heat tolerance at the flowering stage using chromosome segment substitution lines in rice.Genes，2022，13（12）：2248-2248

[51]ParkJR，YangWT，KimDH，KimKM.Identifcationofanovel gene，OsBHT，in response to high temperature toleranceat booting stage in rice.International Journal of Molecular Sciences，2020，21 （16）：5862 responses to environmental temperatures.Molecular Plant，2020，13 （4）：544-564

[53]LiX M，Chao DY，Wu Y，HuangXH，Chen K，Cui L G，Su L， Ye W W，Chen H，Chen HC，Dong N Q，Guo T，Shi M，Feng Q， Zhang P，Han B，Shan J X，Gao JP，Lin HX.Natural alleles of a proteasome ∝2 subunit gene contribute to thermotolerance and adaptation of African rice.Nature Genetics，2015，47（7）：827 -833

[54]Yan C，Zhan G P，HongXF，YangD W.Identification and fine mapping of a major QTL， TTI-2 ，that plays significant roles in regulating heat tolerance in rice.Plant Molecular Biology Reporter， 2020，39：376-385

[55]TakeshiS，TaikiM，TatsuyaM，MaikoS，TakeshiT，KazusatoO， Kimiko I，Kentaro K，Hiroaki I，Toshiaki M. Golgi/plastid-type manganese superoxide dismutase involved in heat-stress tolerance duringgrainfillingofrice.PlantBiotechnologyJournal，2o15，13 （9）：1251-63

[56]Cao ZB，TangHW，CaiYH，ZengBH，ZhaoJL，TangXY，LuM， WangHM，ZhuXJ，WuXF，YuanLF，WanJL.Naturalvariation of HTH5 from wild rice，Oryzarufipogon Griff.，is involved in conferring high-temperature tolerance at the heading stage.Plant Biotechnology Journal，2022，20（8）：1591-1605

[57] Zhang H，Zhou JF，Kan Y，Shan JX，Ye W W，Dong NQ，Guo T， XiangYH，YangYB，LiYC，ZhaoHY，YuHX，Lu ZQ，Guo SQ，LeiJJ，Liao B，Mu XR，Cao YJ，YuJJ，LinY，LinHX.A genetic module at one locus in rice protects chloroplasts to enhance thermotolerance.Science，2022，376（6599）：1293-1300

[58]LiJJ，Yang J，ZhuBH，XieG S.Overexpressing OsFBNl enhances plastoglobule formation，reduces grain-filling percent and jasmonate levels under heat stress in rice.Plant Science，2019，285：230-238

[59]KanY，MuXR，ZhangH，GaoJ，ShanJX，YeWW，LinHX.TT2 controlsricethermotolerance through SCT1-dependentalterationof wax biosynthesis. Nature Plants，2021，8（1）：53-67

[60]ShenH，ZhongXB，ZhaoFF，WangYM，YanBX，LiQ，ChenG Y，MaoBZ，WangJJ，LiYS，XiaoGY，HeYK，XiaoH，LiJM， He Z H. Overexpression of receptor-like kinase ERECTA improves thermotolerance in riceand tomato.Nature Biotechnology，2015，33 （9）：996-1003

[61]夏加發，李澤福，王元壘，馬廷臣.中稻抽穗期耐熱性評價方法 及應用研究.安徽農業科學，2009，37（36）：7854-7856，7859

[62]劉業濤，穆麒麟，王毅，高園，田小海.從非洲水稻材料中篩選耐高 溫種質資源.中國農學通報，2019，35（12）：8-12

[63]StephenK，BeenaR，NeethuM，ShanijaS.Identificationofheattolerant rice genotypes and their molecular characterisation using SSR markers.Plant Science Today，2022，9（4）：802-813

[64]王春虎，穆麒麟，王松，田小海.從現有商業品種中篩選耐高溫水 稻品種.湖北農業科學，2020，59（20）：25-28，50

[65] Zhang M，Feng K X，Dong X D，Zhou Y J，Chen JH，Teng B，Li Z， LantianR，Wu WG.Screeningof heat-tolerant indicarice varieties in the middle and lower Yangtze river.Agronomy，2022，12（10）： 2462-2462

[66]劉進，周慧穎，馬小定，孟冰欣，崔迪，胡佳曉，涂夯，余麗琴，韓龍 植，黎毛毛.基于高密度遺傳圖譜定位水稻抽穗期耐熱性QTL.植 物遺傳資源學報，2025，26（5）：926-973

[67]劉剛，夏快飛，吳艷，張再君，楊金松，邱東峰.水稻耐熱新種質 R203的創制與應用.中國農業科學，2023，56（3）：405-415

[68]Mehmood J，Gulmeenna S，Huang Y Q，Liu X J，Zheng P，Du H， ChenH，TuJM.Development of heat tolerant two-jine hybrid rice restorer kine carrying dominant locus of OsHTAS.Rice Science， 2021，28 （1）：99-108

[69]張林，周興兵，劉茂，郭曉藝，蔣鵬，朱永川，徐富賢，熊洪，楊莉. 耐高溫干旱優質水稻恢復系瀘恢107的選育與應用.雜交水稻， 2023，38（3）：74-78

[70]趙開榮，田雨，王學安，張曉玲，方華明，黃代金，張玉祥，賀麗，黃 蓉，王友海.粘型耐高溫三系不育系巨風2A的選育.湖北農業科 學，2016，55（2）：290-292

[71]何永歆，王楚桃，李賢勇，蔣剛，李順武，歐陽杰，黃乾龍，朱子超， 熊英.耐高溫粳稻野敗型不育系熱粳1A的選育.雜交水稻，2014， 29 （5）：15-18

[72]Thanh PT，PhanPDT，IshikawaR，IshiiT.QTL analysis for flowering time using backcross population between Oryza sativa Nipponbare and O.rufipogon. Genes amp; Genetic Systems，2010，85 （4）：273-279

[73]Ye C R，Tsutomu I，Leslie L，LiL，Long Y，He Z Z，Myint H T， TangSX，SuZX.Marker-assisted pyramidingofQTLs forheat toleranceandescapeupgradesheatresilienceinrice（Oryzasativa L.）.Theoretical and Applied Genetics，2022，135（4）：1345-1354

[74]Lin YR，Zhu YW，Cui YC，Qian HG，YuanQL，ChenR，Lin Y，ChenJM，ZhouXS，ShiCL，HeHY，HuTJ，GuCB，Yu X M，Zhu X Y，Wang Y X，Qian Q，Zhang C J，Wang F，Shang L G.Identification of natural alelic variation in TLIcontrolling thermotolerance and grain size by a rice super pan-genome. Journal of Integrative Plant Biology，2023，65（12）：2541-2551

[75]黃海華.上海科學家挖掘水稻抗熱基因，培育出新的抗熱品系， 單株產量增幅達 54.7% .（2022-01-10）[2025-03-20].https：// stcsm.sh.gov.cn/xwzx/kjzl/20220110/844c0e00b7a64e9198dd70c3 6fd41b4a. html

[76] Yu HX，Cao YJ，Yang YB，Shan JX，YeW W，DongND，Kan Y， Zhao HY，LuZQ，Guo SQ，LeiJJ，Liao B，Lin HX.A TT1-SCE1 module integrates ubiquitination and SUMOylation to regulate heat tolerance in rice.Molecular Plant，2024，17（12 ）：1899-1918

[77]LiuXL，JiP，Liao JP，Duan XM，Luo ZY，Yu X，JiangCJ，Xu C，Yang H T，Peng B，Kai J. CRISPR/Cas knockout of the NADPH oxidase gene OsRbohB reduces ROS overaccumulation and enhances heat stress tolerance in rice.Plant Biotechnology Journal，2024，23 （2）：336-351

[78]LuHP，LiuXH，WangMJ，ZhuQY，LyuYS，XuJH，LiuJX. TheNAT1-bHLH110-CER1/CERIL module regulates heat stress