外源乙烯利對色素辣椒脫葉及產量的影響

doi：10.13304/j.nykjdb.2024.0981

中圖分類號：S641.3 文獻標志碼：A 文章編號：1008-0864（2025）08-0036-11

Effectof ExogenousEthephon on Defoliationand Yield of Pigmented Pepper

LIU Xueqing，WANG Jing，YANG Yi，WUHuiqin，WANG Yanhong，WANG Luyao，LU Jiawei， ZHANGKaixuan，ZHAI Yuan，CHENGYan* （College of Horticulture，Shanxi Agricultural University，Taiyuan O3oo32，China）

Abstract：Inorder to exploretheeffect of exogenous ethephononleaf shedding andyieldof pigmented pepper，the variety‘Jinjiao 8O1’was usedas material，and different dosages of ethephon were setup including 2Oo（T200），400 （T400），600（T600），800（T800）and1000 mg·l （T100O），with water as control（CK）.The deciduous rate of pigmented pepper leaves was investigated，and the contents of photosynthetic pigments，carbohydrates，antioxidant enzymes in pigmented pepperleaves and fruit yield were determined.The resultsshowed that after processing for12 and 15 d，the deciduous rates of T6OO treatment were 43.95 % and 54.11% ，respectively，which were 5.06 and 5.46 times that of CK.The fruit yieldof T6OO treatment was significantly higher than thatof CK at5sampling times， and theyield were the maximumat5 sampling times.Exogenous ethephon treatment could reduce thecontents of chlorophyll，reducing sugar and soluble sugar in pigmented pepper leaves，reduce the activities of superoxide dismutase（SOD）and peroxidase （POD），reduce starch accumulation，accelerate leaf senescence，increase malonaldehyde（MDA）content in pigmented pepper leaves，and improve fruit yield.With the increase of ethephon dosage，the contents of chlorophyll，reducing sugar，soluble sugar content and starch graduallydecreased，the SOD and POD activities gradualles decreased，and the MDA content gradually increased.After processing for 15d， compared with CK，T6OO treatment significantly accelerated the senescence of pigmented pepper leaves，and the chlorophyll content，starch content，SOD activity and POD activity decreased by 80.83% ， 31.42% ， 73.67% and 37.19 % ，respectively，the content ofMDA increased by 57.60% .To sum up，exogenous 600mg?L^-1 ethephon treatment had the best efect on promoting leaf senescence and increasing fruit yieldof pigmented pepper.Above resultsprovided theoretical basis forartificiallyregulatingleaf sheddingof pigmentedpepperand improvingthe mechanized harvesting efficiency of pigmented pepper.

Keywords：ethephon；pigmented pepper；yield；leaf defoliation；physiological indicator；antioxidant enzyme activity

辣椒（CapsicumannuumL.）具有獨特的風味和色澤，且營養豐富，被廣泛種植，并被用作世界各地許多美食的佐料。葉片衰老對光合作用和營養再分配有重要影響，從而會影響辣椒果實的品質和產量[2-3]。辣椒的產量和品質受內在基因和外在環境條件的共同影響。色素辣椒屬勞動密集型產業，因人工成本增高，色素辣椒人工采收工資高和周期長是當前亟需解決的問題。機械化采收省時省力，同時可降低成本、提高利潤[5，已成為必然趨勢。色素辣椒脫葉是實現辣椒機械化采收的重要環節，對于提高機械收獲質量、加快機收進度有重要意義。

乙烯利（ethephon，ETH）是植物生命活動中非常重要的一種內源激素，如促進花葉形成、開花、器官脫落、結果等。噴施外源乙烯利能促進植物體中內源乙烯的合成和釋放，進而導致葉片脫落。乙烯利不僅能夠加速衰老和促進脫落，還可以加速離區形成，誘導離區中RNA和蛋白質的合成，影響器官脫落相關基因表達9]。

近年來，研究者對外源激素促進植物葉片衰老和果實成熟等方面進行了大量研究。丁欣欣等[]對核桃葉面噴施乙烯利，可降低衰老期葉片的葉綠素含量，加速葉片衰老。侯慧豐等對銀杏葉面噴施乙烯利能夠促進葉片中生物量的積累，增強初生代謝，提高葉片中萜內酯化合物的含量。黃山等通過對南方春大豆葉片噴施乙烯利，可促使葉片提早衰老脫落，促進大豆果實提早成熟，并提高果實成熟整齊度。董美超等[]對乙烯利處理的2個檸檬品種進行轉錄組測序，發現有13個基因可能調控檸檬葉片脫落。肖懷娟等[14對辣椒葉片噴施不同劑量的脫落酸，可加速辣椒葉片中葉綠素的降解，影響過氧化物酶活性，促進葉片提早黃化和脫落。徐江民等[15]對水稻噴施多種外源激素，研究了植物激素對水稻葉片衰老的影響。孫曉英等研究發現，花后噴施乙烯利對花生的養分含量和產量有顯著影響。

目前，關于乙烯利如何影響色素辣椒葉片脫落及果實產量的研究較少。因此，本研究以‘晉椒801'色素辣椒品種作為試驗材料，利用外源乙烯利噴施色素辣椒植株，探討外源乙烯利對色素辣椒葉片中光合色素含量、糖類含量和抗氧化酶活性的影響，解析促進葉片衰老、脫落和果實產量的生理機理，以期為人工調控色素辣椒葉片脫落、推動色素辣椒機械化采收提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試材料為色素辣椒品種‘晉椒801’，由山西農業大學辣椒課題組提供，種植于山西農業大學東陽試驗基地。乙烯利購自Coolaber公司，純度為 85% 。

1.2 試驗設計

挑選籽粒飽滿、大小均勻、無病蟲害的色素辣椒種子，于2024年3月5日播種在裝有專用育苗基質的105孔穴盤，每穴1粒；于5月20日幼苗長至6葉1心時定植于露地辣椒田中；于8月20日對色素辣椒植株分別噴施200（T200）、400（T400）、600（T600）、800（T800）、 1 000mg^?L^-1 （T1000）的外源乙烯利（葉片滴水為止），以噴施清水為對照（CK），每處理20株，隨機區組排列，重復3次。

1.3試驗方法

分別于處理后3、6、9、12和15d時采集植株上部葉，用于生理指標的測定。采用 95% 乙醇浸提法測定葉綠素含量；采用蒽酮比色法[8測定可溶性糖、還原糖和淀粉含量；采用硫代巴比妥酸法[9]測定丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量；采用氮藍四唑光化還原法2測定超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）活性;采用愈創木酚法2測定過氧化物酶（peroxidase，POD）活性。

處理后3、6、9、12和15d時每處理分別挑選大小相近、長勢均勻、生長健壯的6株植株掛牌，記錄其葉片數，計算落葉率。成熟時，每處理隨機選5株植株測定單株果實數、單株產量、單果重。測量結果取平均值。

1.4數據分析

采用Excel2019進行原始數據的整理，數據以平均值 ± 標準差表示。使用SPSS26軟件中單因素方差分析進行差異顯著性分析，采用Duncanmultiplerangetest進行顯著性檢驗。用Origin2021軟件作圖。

2 結果與分析

2.1不同外源乙烯利對色素辣椒葉片落葉率的影響

由表1可知，噴施外源乙烯利可顯著增加色素辣椒葉片落葉率。對色素辣椒葉片噴施不同劑量乙烯利后3d葉片開始有少量掉落；噴施后9d落葉情況明顯增加，植株下部葉片大面積枯黃掉落，此時CK的落葉率僅為 6.195% ，而T600、T800和T1000處理的落葉率分別為 32.462%?30.970% 和 29.902% ，顯著高于CK，分別是CK的5.24、4.99和4.82倍；處理后 15d 時，CK落葉率僅為9.904% ，而T600、T800和T1000處理的落葉率分別為 54.110% 、 49.018% 和 46.721% ，均顯著高于CK，分別是CK的5.46、4.95和4.72倍；處理后12和15d時，T600處理的落葉率分別為 43.952% 和 54.110% ，顯著高于CK，分別是CK的5.06和5.46倍。同時不同乙烯利處理間也存在顯著差異，其中T600處理色素辣椒的落葉率最高。

表1不同處理下色素辣椒的落葉率

Table1Deciduous rates of pepper under different treatments

注：同列不同小寫字母表示處理間在 Plt;0.05 水平差異顯著。 Note：Differentlowercaselettrsinsamecolumnindicatesignificantdiferencesbetweendifferenttreatmentsat Plt;0.05 level.

2.2不同外源乙烯利對色素辣椒果實產量的影響

由表2可知，外源乙烯利處理植株的單株果實數與CK處理差異顯著，說明采前噴施外源乙烯利處理對色素辣椒的單株果實數有顯著影響。在15d時， T600 處理色素辣椒的單株果實數較CK顯著增加 30.99% ，而T800和T1000處理色素辣椒的單株果實數較CK顯著減少 29.59% 和50.71% ，表明高劑量的外源乙烯利處理抑制了色素辣椒單株果實數的增加。因此在采前噴施600mg^-1L^-1 的乙烯利能最大程度地增加色素辣椒的單株果實數。

由表3可知，乙烯利處理色素辣椒的單果重與CK處理具有明顯差異，說明采前外源乙烯利處理顯著影響色素辣椒的單果重。在色素辣椒采收前噴施不同劑量的外源乙烯利對植株單果重的效果不同。T400和T600處理的單果重顯著高于CK處理，其中在12和15d時T600處理的單果

表2不同處理下色素辣椒的單株果實數

Table2Number of fruits per plant of pigmented pepper under different treatments

注：同列不同小寫字母表示不同處理間在 Plt;0.05 水平差異顯著。 Note：Differentlowercaseletters insamecolumn indicate significantdiffrences betweendiffrenttreatmentsat Plt;0.05 level.

重較CK分別顯著增加 12.92%.16.72% ，而T200、T800和 T1000 處理間色素辣椒的單果重差異不顯著，表明過低或過高劑量的外源乙烯利會抑制色素辣椒單果重的增加。因此在采前噴施600mg?L^-1 的乙烯利有利于促進色素辣椒單果重的增加。

表3不同處理下色素辣椒的單果重

Table3Single fruit weight of pigmented pepper under different treatments

注：同列不同小寫字母表示不同處理間在 Plt;0.05 水平差異顯著。 Note：Differentlowercaseletters insamecolumn indicatesignificantdifferences betweendiffrenttreatmentsat Plt;0.05 level.

由表4可知，乙烯利處理色素辣椒的產量與CK差異顯著，說明乙烯利處理可顯著影響色素辣椒產量。在色素辣椒采收前15d噴施不同劑量的外源乙烯利對色素辣椒產量有不同的效果。在噴施后 15d，T200，T400 和T600處理色素辣椒的產量顯著高于CK，較CK分別提高21.85%，33.80% 和 54.45% ，而 T800Ω，T1000 處理色素辣椒的產量明顯降低，較CK分別減少28.90%.52.13% 。這表明高劑量的外源乙烯利會抑制色素辣椒植株產量的增加。因此，在采前噴施 600mg?L^-1 的乙烯利有利于色素辣椒植株產量的增加。

2.3不同外源乙烯利對色素辣椒葉片葉綠素含量的影響

由圖1可知，外源乙烯利處理均可顯著降低色素辣椒葉片的葉綠素含量。在噴施后3、6、9、12，15d，T200 處理的葉綠素含量與CK差異最小，分別較CK降低 32.74% 、 48.07% 、 60.55% ！70.55%，67.33% 。而 ^T600，7800 和 T1000 較CK降幅較大，在噴施后3d時葉綠素含量較CK分別降低 67.67%.64.97% 和 63.32% ；在噴施后15d時較CK分別降低 80.83%.73.05% 和 75.78% 。由此表明，隨著外源乙烯利劑量的增加色素辣椒葉片葉綠素含量逐漸減少，當達到一定劑量后趨于平穩，T600、T800和T1000處理的葉綠素含量相近，其中T600處理的葉綠素含量最低。

表4不同處理下色素辣椒果實的單株產量

Table 4 Fruit yield per plant of pigmented pepper under different treatments

注：同列不同小寫字母表示不同處理間在 Plt;0.05 水平差異顯著。 Note：Differentlowercaselettersinsamecolumn indicate significantdiferencesbetweendifferenttreatmentsat Plt;0.05 level.

圖1不同處理下色素辣椒葉片的葉綠素含量 Fig.1Chlorophyl content in pigmented pepper leaf under different treatments

2.4不同乙烯利對色素辣椒葉片淀粉含量的影響

由圖2可知，噴施外源乙烯利可顯著降低色素辣椒葉片的淀粉含量。在噴施后3、6、9、12、15d時，T200處理葉片的淀粉含量與CK相比降幅最小，較CK分別降低 1.87%.16.85%.4.94%.4.84% 、6.78% 。在噴施后3、9、15d時，T600處理葉片淀粉含量較CK分別顯著降低 29.76%.37.62%.31.42% 0由此可見，外源噴施乙烯利對色素辣椒葉片淀粉含量的影響存在劑量效應，其中在采前噴施600mg?L^-1 的乙烯利處理葉片淀粉含量最低。

圖2不同處理下色素辣椒葉片的淀粉含量 Fig.2Starch content in pigmented pepper leaf under different treatments

2.5不同用量乙烯利對色素辣椒葉片還原糖含量的影響

由圖3可知，噴施外源乙烯利可顯著降低色素辣椒葉片的還原糖含量。在噴施后3d時，T600和T1000處理葉片的還原糖含量較CK分別顯著降低 35.66% 和 30.79% ；在噴施后6d時，T600和 T800 處理葉片的還原糖含量較CK分別顯著降低 36.61% 和 36.60% ；在噴施后9、12和15d時， T600 處理較CK分別顯著降低36.31%，33.39% 和 30.05% 。綜上所述，色素辣椒葉片還原糖含量隨著乙烯利劑量的增大呈先降低后緩慢增加趨勢，其中T600處理的降幅最大。

圖3不同處理下色素辣椒葉片的還原糖含量 Fig.3Reducing sugar content in pigmented pepper leaf under different treatments

注：不同小寫字母表示不同處理間在 Plt;0.05 水平差異顯著。 Note：Different lowercase lettersindicate significantdifferencesbetween differenttreatmentsat Plt;0.05 level.

2.6不同乙烯利對色素辣椒葉片可溶性糖含量的影響

由圖4可知，噴施外源乙烯利可顯著降低色素辣椒葉片的可溶性糖含量。在噴施后3、6、9、12、15d時，T200處理葉片的可溶性糖含量較CK分別下降 15.56% ！ 5.63% 、 11.65% ！ 27.94% ！15.93% ；T800處理較CK分別下降 12.84% /5.58% 、 19.76% / 27.69% 、 36.58% T600 處理的降幅最大，較CK分別顯著降低 43.64%.45.52% 40.11%，41.05%，42.62% 。由此表明，隨著外源乙烯利劑量的增加，色素辣椒葉片的可溶性糖含量呈先降低后升高趨勢，其中T600處理葉片的可溶性糖含量最低。

2.7 不同乙烯利對色素辣椒葉片MDA含量的影響

由圖5可知，噴施外源乙烯利可顯著增加色素辣椒葉片的MDA含量。在噴施后3、6、9、12、15d時， T600 處理葉片的MDA含量增幅最大，較CK分別增加 127.07% 、 78.98% ！ 73.69% 、 67.04% 和57.60% T200 處理葉片的MDA含量較CK的增幅最小，較CK分別增加 61.86%.26.48%.4.05% 7.74% 和 10.97% 。由此表明，隨著外源乙烯利劑量的增加色素辣椒葉片的MDA含量呈先升高后降低趨勢，其中T600處理下葉片的MDA含量最高。

圖4不同處理下色素辣椒葉片的可溶性糖含量 Fig.4Soluble sugar content in pigmented pepper leaf under different treatments

注：不同小寫字母表示不同處理間在 Plt;0.05 水平差異顯著。

Note：Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments at Plt;0.05 level.

圖5不同處理下色素辣椒葉片的MDA含量 Fig.5MDA content in pigmented pepper leaf under different treatments

注：不同小寫字母表示不同處理間在 Plt;0.05 水平差異顯著。 Note：Differentlowercaselettersindicatesignificantdifferencesbetween differenttreatmentsat Plt;0.05 level.

2.8不同乙烯利對色素辣椒葉片SOD活性的影響

由圖6可知，噴施外源乙烯利可顯著降低色素辣椒葉片SOD活性。在噴施后3d時，T600、T800和T1000處理的SOD活性較CK分別下降 37.19% / 30.43% 和 32.20% ；在噴施后9d時，T600、T800和T1000處理的SOD活性較CK分別下降 56.63%.51.17% 和 48.92% ；在噴施后15d時，T600、T800和T1000處理的SOD活性較CK分別下降 73.67% / 66.82% 和64.10% 。由此表明，隨外源乙烯利劑量的增加，色素辣椒葉片的SOD活性呈先降低后緩慢增加趨勢，其中T600處理色素辣椒葉片SOD活性最低。

圖6不同處理下色素辣椒葉片的SOD活性 Fig.6SOD activity in pigmented pepper leaf under different treatments

2.9 不同乙烯利對色素辣椒葉片POD活性的影響

由圖7可知，噴施外源乙烯利可顯著降低色素辣椒葉片POD活性。噴施后3d時，T600、T800和T1000處理葉片的POD活性與CK相比分別顯著降低 30.69% / 14.85% 和 17.82% ；噴施后6d時，T600處理葉片的POD活性較CK處理顯著降低 42.50% ；噴施后12d時，T600和T800處理葉片的POD活性分別比CK處理顯著降低37.30% 和 19.84% ；噴施后 15d 時， T600 和T1000處理葉片的POD活性與CK處理相比分別下降37.19% 和 32.29% 。綜上所述，隨著外源乙烯利劑量的增加，辣椒葉片POD活性呈先降低后緩慢增加趨勢，其中T600處理葉片的POD活性最低。

2.10 色素辣椒葉片和果實指標間的相關性分析及主成分分析

色素辣椒葉片和果實各指標間的相關性分析結果如圖8所示，色素辣椒葉片生理指標和果實產量性狀間存在不同程度的相關性。落葉率與MDA含量呈極顯著正相關；單株果實數和單果重與產量間呈極顯著正相關；葉綠素含量與淀粉含量、還原糖含量、可溶性糖含量、SOD活性、POD活性呈極顯著正相關；淀粉含量與還原糖含量、可溶性糖含量、SOD活性、POD活性呈極顯著正相關；還原糖含量與可溶性糖含量、SOD活性、POD活性呈極顯著正相關；可溶性糖含量與SOD、POD活性呈極顯著正相關；SOD活性與POD活性呈極顯著正相關；單株果實數與單果重呈顯著正相關；落葉率與單果重呈顯著正相關。

圖7不同處理下色素辣椒葉片的POD活性 Fig.7POD activity in pigmented pepper leaf under different treatments

落葉率與葉綠素含量、淀粉含量、還原糖含 量、可溶性糖含量、SOD活性和POD活性呈極顯著 負相關；單果重與可溶性糖和POD活性呈極顯著負 相關；MDA含量與POD活性、SOD活性、葉綠素含 量、淀粉含量、還原糖含量和可溶性糖含量呈極顯 著負相關；單果重與淀粉含量、還原糖含量呈顯著 負相關；單株產量與可溶性糖含量呈顯著負相關。

對葉片和果實指標進行主成分（principalcomponent，PC）分析，根據特征值大于1的原則，提取出2個主成分，特征值分別為7.03和2.52。結果（圖9）顯示，第1主成分（PC1）的貢獻率為63.87% ，第2主成分（PC2）的貢獻率為 22.93% ，累計貢獻率達到 86.80% ，即包含了原始變量的大部分信息。PC1中特征值占比較大為落葉率、單株果實數。

注：DR—落葉率;NOFPP—單株果實數;SFW—單果重;Y—單株產量;C—葉綠素含量;S—淀粉含量;RS—還原糖含量;SS—可溶性糖含量;MDA—丙二醛含量;SOD—超氧化物歧化酶活性;POD一過氧化物酶活性。*、**和**分別表示在 Plt;0.05 Plt;0.01 和 Plt;0.001 水平相關性顯著。

Fig.8Correlationanalysis between leaves and fruits of pigmented pepper under different treatments

圖8不同處理下色素辣椒葉片和果實各指標間相關性分析

圖9不同處理下色素辣椒葉片和果實各指標間主成分分析

A：散點圖;B：載荷圖。DR—落葉率;NOFPP—單株果實數;SFW—單果重;Y—單株產量;C—葉綠素含量;S—淀粉含量;RS—還原糖含 量;SS—可溶性糖含量;MDA—丙二醛含量;SOD—超氧化物歧化酶活性;POD—過氧化物酶活性

3討論

植物的衰老是一個復雜的生物學過程，涉及遺傳和環境因素的相互作用22]。在這個過程中，植物激素起著重要的調控作用。本研究通過對色素辣椒植株噴施不同劑量的外源乙烯利，探究外源乙烯利對色素辣椒葉片衰老及產量的影響，可為植物激素調控色素辣椒葉片脫落和果實產量提供有價值的參考。

對色素辣椒葉片噴施不同劑量乙烯利可促進葉片中乙烯的合成，加速葉片衰老、提早落葉，促進果實成熟、提高產量。本研究表明，T600處理在5個時間點的落葉率均最高。丁欣欣等研究表明，隨噴施外源乙烯利劑量的增大核桃落葉率逐漸提高，這與本研究結果一致。乙烯利是一種可用于作物增產的植物生長調節劑[23]。屈洋等[24]研究表明，大豆在高密度種植下噴施乙烯利可獲得較高的產量。本研究結果表明，對辣椒植株噴施 600mg?L^-1 乙烯利時色素辣椒的果實產量最高。

葉綠素降解是植物衰老的重要標志之一，也是植物衰老的誘因[25-26]，這表明葉綠素的降解與植物的衰老過程密切相關[2]。葉綠素含量是衡量植物葉片生理活性的重要指標，可測定外源激素對葉片衰老的影響[28]。劉新甜等2]研究表明，煙草葉片葉綠素含量隨乙烯利處理時間的延長逐漸降低，即乙烯利可促進煙草葉片的衰老。本研究也表明，噴施 600mg^-L^-1 乙烯利可顯著降低色素棘椒葉片的葉綠素含量。在色素辣椒葉片衰老過程中，隨著乙烯利劑量的增加，葉片的淀粉含量呈先降低后升高趨勢，噴施 600mg?L^-1?Z 烯利處理葉片的淀粉含量最低。王永章等3研究表明，外源乙烯利可促進成熟期蘋果淀粉的降解，并且隨著葉綠素的降解，淀粉含量也隨之降低，這與本研究結果一致。MDA是細胞膜脂過氧化的產物，其含量越高，細胞膜受損程度越大[31-32]。本研究發現，未噴施乙烯利色素辣椒葉片的MDA含量隨著時間的推移緩慢上升，而噴施 600mg^-1L^-1 乙烯利后，葉片的MDA含量顯著上升。孫宏圖等[33在研究芒果活性氧代謝中得出了相同的結果。這表明乙烯利可能通過某些生化途徑促進色素辣椒葉片中MDA的產生并累積，從而加速葉片衰老。噴施600mg?L^-1 乙烯利后，色素辣椒葉片的SOD活性較CK降幅最大。肖懷娟等[14在研究外源脫落酸對辣椒葉片衰老的影響中也得到一致結果。本研究結果表明，隨著外源噴施乙烯利劑量的增加色素辣椒葉片的POD活性呈先降低后緩慢上升趨勢，其中T600處理下POD活性最低。Vanacker[34]研究也得出了相同的結論，即葉片POD活性會隨著植株器官的衰老而降低。楊國慧等35研究表明，外源噴施乙烯能加速樹莓果實變紅、增加花青素含量。張宏濤等3研究表明，乙烯利處理可促使線椒綠果轉紅，提高果品的商品等級，解決生育期較長線椒品種在新疆地區不能完全紅熟的障礙。本研究也發現，外源噴施 600mg?L^-1 乙烯利處理可加速色素辣椒果實轉紅。

綜上所述，通過噴施外源乙烯利可降低色素辣椒葉片的葉綠素含量，減少糖類物質的積累，影響抗氧化酶活性，促進葉片衰老，提早落葉，提高果實產量。因此，在采收前15d對‘晉椒801'色素辣椒植株噴施 600mg^?L^-1 乙烯利處理可顯著影響色素辣椒葉片脫落及果實產量，進而實現色素辣椒高質量機械化采收。

參考文獻

[1]OLATUNJI TL，AFOLAYAN A J.The suitability of chili pepper（CapsicumannuumL.）foralleviatinghuman micronutrient dietary deficiencies：a review [J].Food Sci. Nutr.，2018，6（8）： 2239-2251.

[2]WANG P，YIN L，LIANGD，et al..Delayed senescence of apple leaves by exogenous melatonin treatment： toward regulating the ascorbate-glutathione cycle[J].J.Pineal Res.， 2012，53（1）：11-20.

[3]李中海，郭永峰，任國棟，等.葉片衰老研究進展[J].植物生理 學報，2023，59（9）：1627-1656. LIZH，GUO YF，RENGD，etal..Advances in leaf senescence research [J].Plant Physiol.J.，2023，59（9）：1627- 1656.

[4]吳立東，王家騰，劉亞婷，等.不同基肥配施對朝天椒產量和 加工品質的影響[J].上海農業學報，2024，40（3）：23-28. WULD，WANGJT，LIUYT，etal..Effectsofdifferentbase fertilizer combinationson yield and processingquality ofpod pepper[J].Acta Agric.Shanghai，2024，40（3）：23-28.

[5]梁傳靜，邢丹，張愛民，等.不同脫葉劑對辣研102脫葉效果與 產量的影響[J].農技服務，2022，39（9）：21-23.

[6] 付文婷，吳迪，吳康云，等.機采辣椒育種的發展及現狀[J].農 技服務，2019，36（10）：98-99.

[7] SUZUKI K，MORI M.Carotenoid composition of new cultivar ofCapsicum annuum during maturationand its high capsanthin content[J].Nippon.ShokuhinKagakuKogaku Kaishi，2003， 50（7）： 324-326.

[8]劉雪，葉甜甜，施帆，等.油茶成熟期噴施乙烯利對果實成熟 及品質的影響[J].經濟林研究，2024，42（1）：1-10. LIU X，YE T T，SHI F，et al. Effectsof ethephon spray treatmentson ripeningand quality of Camellia oleifera fruit during ripening [J]. Non-wood For.Res.，2024，42（1）：1-10.

[9]崔婭松，陳慶富，霍冬敖，等.植物落花落果的分子機理研究 進展[J].廣西植物，2018，38（9）：1234-1247. CUI Y S， CHEN Q F， HUO D A， et al. Research progress on molecular mechanism of plant falling flowers and fruits [J]. Guihaia，2018，38（9）： 1234-1247.

[10]丁欣欣，李秋煜，楊笑，等.乙烯利對核桃葉片衰老和光合同 化產物的影響[J].北方園藝，2022（8）：46-51. DINGXX，LIQY，YANGX，etal..Effectsofethephonon senescence and photo-contracted products of walnut leaves [J]. North. Hortic.，2022（8）： 46-51.

[11］侯慧豐，張晶晶，羅怡璇，等.葉面噴施乙烯利對銀杏葉生物量、 生理及品質的影響[J].中南林業科技大學學報，2024 （6）： 112-119. HOU HF， ZHANG JJ，LUO Y X， et al..Effects of ethephon application on biomass，physiology and quality of Ginkgo biloba leaves[J].J.Central South Univ.For.Technol.，2024（6）： 112-119.

[12]黃山，唐文軍，何彩蓮，等.乙烯利、敵草快、噻苯隆處理對南 方春大豆落葉的影響[J].湖南農業科學，2020（12）：42-44. HUANG S， TANG WJ，HEC L，et al. Effects of ethephon， diquat and thidiazuron on the defoliation of spring soybean in South China[J]. Hunan Agric.Sci.，2020（12） 42-44.

[13]董美超，尹拓，周東果，等.兩個檸檬品種葉片離區響應乙烯 利處理的轉錄組分析[J].植物遺傳資源學報，2024，25（7）： 1199-1210. DONGMC，YINT，ZHOUDG，etal..Transcriptomeanalysis of leaf abscission zones post ethephon treatment in two lemon varieties[J]. J.Plant Genetic Resour.，2024，25（7）：1199-1210.

[14］肖懷娟，劉珂珂，馬勇斌，等.外源脫落酸調控下辣椒葉片衰 老過程的生理生化變化[J].河南農業大學學報，2019，53（3）： 357-364. XIAO H J，LIUKK，MA YB，et al. Physiological and biochemical changes during leaf senescence under the regulation of exogenous ABA in Capsicum annuum L. [J]. J. Henan Agric. Univ.，2019，53（3）： 357-364.

[15］徐江民，蔣玲歡，沈晨輝，等.多種外源激素處理對水稻葉片 衰老的影響[J].浙江師范大學學報（自然科學版），2018， 41（2）： 201-206. XUJM，JIANG L H， SHEN CH，et al..The influence of various exogenous hormone treatment on rice leaf senescence [J]. J. Zhejiang Norm.Univ. （Nat.Sci.），2018，41（2）： 201-206.

[16］孫曉英.噴施乙烯利對花生農藝性狀、產量和品質的影 響[D].秦皇島：河北科技師范學院，2023. SUNX Y.Effect of spraying ethephon on agronomic traits， yield and quality of peanut [D]. Qinhuangdao：Hebei Normal University of Science amp; Technology，2023.

[17]ARKUS KA J， CAHOON E B， JEZ JM. Mechanistic analysis of wheat chlorophyllase [J].Arch.Biochem.Biophys.，2005， 438（2）： 146-155.

[18］李明，王根軒.干旱脅迫對甘草幼苗保護酶活性及脂質過氧 化作用的影響[J].生態學報，2002，22（4）：503-507. LIM，WANGGX.Effect of drought stress onactivities of cell defense enzymes and lipid peroxidation in Glycyrrhiza uralensis seedlings[J]. Acta Ecol.Sin.，2002，22（4）： 503-507.

[19］李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京：高等教育 出版社，2000：260-261.

[20]GIANNOPOLITIS C N， RIES S K. Superoxide dismutases [J]. Plant Physiol.，1977，59（2）： 309-314.

[21]HAMMERSCHMIDT R，NUCKLES E M，KUC J.Association ofenhanced peroxidase activitywith induced systemic resistance of cucumber to Colletotrichum lagenarium[J]. Physiol.PlantPathol.，1982，20（1）： 73-82.

[22］劉萬代，張倩，汪大偉.氮肥基追比對不同成熟型小麥葉片衰 老及產量的影響[J].湖南農業科學，2015（3）：21-24. LIU W D， ZHANG Q， WANG D W. Effects of nitrogen-based recoveryratioontheleafsenescenceandtheyieldofdifferent maturing phases of wheat [J]. Hunan Agric.Sci.，2015（3）： 21-24.

[23］杜霄力.不同種植密度對阜豆9號大豆生長發育及產量的 影響[J].現代農業科技，2016（15）：24-24，26.

[24］屈洋，馬雯，劉曉婷，等.種植密度和噴施乙烯利對大豆產量 和品質的影響[J].安徽農學通報，2024，30（9）：20-24. QUY，MA W，LIU X T， et al. Effects of planting density and spraying ethyleneonsoybeanyieldand quality [J].Anhui Agric.Sci. Bull，2024，30（9）： 20-24.

[25］梁木華，韋一，陳家琦，等.不同形態鎂肥對生菜生長發育及 品質的影響[J].中國土壤與肥料，2024（6）：1-14. LIANGMH，WEIY，CHENJQ，et al..Effect of different formsofmagnesium on the growth，development and qualityof lettuce[J].Soil Fert.Sci. China，2024（6）： 1-14.

[26］雷虎，江曉東，張建取.高溫高濕環境下調虧灌溉對番茄葉片 光合和衰老特性的影響[J].中國瓜菜，2023，36（3）：58-63. LEIH，JIANG XD，ZHANGJQ.Effects of regulated deficit irrigation on photosynthetic and senescence characteristics of tomato leaves under high temperature and high relative humidity environment in summer [J]. China Cucurbits Veg.， 2023，36（3）： 58-63.

[27］劉群龍，王朵，吳國良，等.硒對酥梨葉片衰老及抗氧化酶系 統的影響[J].園藝學報，2011，38（11）：2059-2066. LIU QL， WANG D，WU G L， et al.. Efects of selenium on leaf senescence and antioxidase system in Pyrus bretschneider ‘Dangshan suli’ [J].Acta Hortic.Sin.，2011，38（11）：2059- 2066.

[28]王宇航，李斗，王春恒，等.褪黑素對葡萄葉片發育衰老過程 中亞細胞活性氧代謝的影響[J].園藝學報，2024，51（1）： 103-120. WANGYH，LID，WANG CH，et al.. The effectof melatonin on the subcelular reactive oxygen species metabolism during development and senescence in grape leaves [J].Acta Hortic. Sin.，2024，51（1）： 103-120.

[29］劉新甜，彭劍濤，張琳，等.乙烯利對煙草離體葉圓片衰老相 關生理指標的影響[J].貴州大學學報（自然科學版），2017， 34（4）： 12-15. LIU X T，PENG JT， ZHANG L，et al..Effect of ethephon on senescencerelated physiological indexesofleafdiscs[J].J. GuizhouUniv.Nat.Sci.，2017，34（4）：12-15.

[30］王永章，張大鵬.乙烯對成熟期新紅星蘋果果實碳水化合物 代謝的調控[J].園藝學報，2000，27（6）：391-395. WANGYZ，ZHANGDP.Regulatingeffectsofethyleneon carbohydrate metabolism in‘Starkrimson’apple fruit during theripeningperiod[J].ActaHortic.Sin.，2000，27（6）：391-395.

[31］齊紅巖，劉洋，劉海濤.水分虧缺對番茄葉片氣孔特性及葉綠 體超微結構的影響[J].西北植物學報，2009，29（1）：9-15. QIHY，LIUY，LIUHT.Effectofwaterdeficitonstomatal characteristics and ultrastructure ofchloroplast in tomato leaves[J].ActaBot.Bor-Occid.Sin.，2009，29（1）：9-15.

[32]吳雪霞，朱月林，朱為民，等.外源一氧化氮對NaCl脅迫下番 茄幼苗生理影響[J].中國農業科學，2006，39（3）：575-581. WUXX，ZHUYL，ZHUWM，etal..Physiologicaleffectsof exogenous nitric oxide in tomato seedlings under NaCl stress[J]. Sci.Agric. Sin.，2006，39（3）： 575-581.

[33]孫宏圖，劉幫迪，孫靜，等.不同劑量紅光和乙烯利處理對采后 芒果成熟及活性氧代謝的影響[J].保鮮與加工，2024（6）：1-17. SUNHT，LIUBD，SUNJ，et al..Different doses of red light and ethephon treatment on postharvest mango ripening and reactive oxygen metabolism[J]. Storage Process，2024 （6）：1-17.

[34]VANACKER H.Roles for redox regulation in leaf senescence of pea plants grown on different sources of nitrogen nutrition [J]. J.Exp.Bot.，2006，57（8）： 1735-1745.

[35]楊國慧，李紅霞，韓德果，等.乙烯對樹莓果實成熟軟化的影 響[J].東北農業大學學報，2019，50（3）：35-43. YANGGH，LIHX，HANDG，etal..Effectof ethyleneon ripeningand softeningofraspberry fruit[J].J.NortheastAgric. Univ.，2019，50（3）：35-43.

[36]張宏濤，吉雪花.乙烯利對線椒果實成熟的影響[J].吉林蔬 菜，2009（1）： 70-72.