外源褪黑素對高溫脅迫下芹菜幼苗生長的影響

全球氣候變暖導致極端高溫事件頻發，對蔬菜生產構成嚴重威脅[。聯合國糧農組織（FAO）統計顯示，2020—2025年間因高溫導致的蔬菜減產幅度達到 15%～40% ，其中十字花科作物受脅迫影響尤為顯著2。研究表明，高溫脅迫不僅造成幼苗死亡率高達40%～60% ，還顯著推遲生育周期，導致設施栽培經濟效益下降 30% 以上。因此，探索高效、低成本的高溫緩解技術已成為芹菜安全生產的迫切需求。

“安定芹菜\"色澤翠綠、口感脆嫩、纖維含量少、營養豐富，深受全國消費者喜愛，主要供應全國各地商超市場和出口海外，其在安定蔬菜產業中占有很大比重，2024年安定蔬菜面積20萬畝，產值12億元，其中芹菜面積9.5萬畝占 47.5% ，產值7.42億元占61.8% 。近年來，由于氣候多變，夏季高溫悶熱導致“安定芹菜\"出現產量與品質下降的問題亟需解決。

褪黑素（Melatonin，MT）是一種廣泛存在于植物中的吲哚類化合物，因其獨特的自由基清除能力和多靶點調控特性，在植物抗逆研究中備受關注。MT的施用時期與濃度對其抗逆效果影響顯著，但其在芹菜中的最佳施用窗口及濃度一時期互作機制尚不明確。基于此，以文圖拉芹菜為試驗對象，設置6個MT處理組 （50/100μmol/L×7/14/21d） ，結合高溫脅迫 （40C/35C） ，解析MT噴施時期與濃度的協同效應，并采用相關性分析綜合評價處理效果。研究結果可為芹菜高溫逆境管理提供理論依據，并為MT的精準施用提供技術支撐。

1材料與方法

1.1試驗材料供試芹菜品種為文圖拉。

1.2 試驗方法

1）播種育苗。種子均勻播種于72孔穴盤（孔徑5cm ，深 8cm ）。育苗期間保持晝夜溫度 25^qC/20^qC. 光照強度 300μmol/m²?s（LI D光源，紅光：藍光 σ=σ 3：1 ）、相對濕度 70%±5% 。

2）試驗設計。設置6個MT處理組及2個對照組（表1），MT噴施濃度為 （T1-T3）與100μmol/L（T4-T6） ，噴施時期分別為播種后7、14、21d 。對照設置：CK1（高溫無MT）為脅迫對照，CK2（常溫無脅迫）為最優生理狀態對照，高溫脅迫條件為 40°C/35°C （晝/夜），持續 10d 。取樣時間為高溫處理結束后 24h 。

表1試驗處理設計

1.3主要指標測定所有指標測定均取幼苗第3片真葉及根系樣品，重復3次。

1）根系活力（TTC還原法）。根系與 0.4% TTC溶液 （pH7.0）37C 避光孵育 ^2h ，甲醇萃取紅色甲，分光光度計（UV-1800，島津）測定 485nm 吸光度值，標準曲線計算根系活力4。

2）SOD活性。采用氮藍四唑（NBT）光還原法[5]測定。

3）MDA含量。采用硫代巴比妥酸法， 532nm 下測定吸光度值。

4）脯氨酸含量。采用酸性芘三酮法測定。

1.4數據分析 采用 SPSS 26.0進行方差分析。

2結果與分析

2.1表型性狀影響如表2所示，T5處理（ 100μmol/L ，14d 噴施）在所有表型指標中表現最優。其株高較CK1顯著提高 92.6% ，且與常溫對照CK2無顯著差異，表明MT有效緩解了高溫對莖伸長的抑制。根鮮重和干物質積累率分別較CK1提高 165.6% 和144.7% ，顯示光合產物的分配效率顯著優化，表明高濃度MT對緩解高溫脅迫更為有效。

表2外源MT對幼苗表型的影響

注：同列不同字母表示處理間差異顯著 （Plt;0.05）

2.2外源MT對幼苗光合特性的影響如表3所示，T5的光合速率較CK1提高 199.6% ，與CK2差異不顯著，表明MT修復了高溫對光系統的損傷；氣孔導度較CK1提高 218.2% ，說明MT通過調控氣孔開閉增強 CO₂ 同化效率；葉綠素 a+b 含量恢復至CK2的 94.7% ，顯著高于其他處理組，顯示MT抑制了葉綠體降解；此外， Fv/Fm 值接近CK2，表明PSⅡ反應中心功能得到有效保護。

表3光合參數、熒光特性與葉綠素含量

2.3外源MT對幼苗根系活力的影響如表4所示，T5的根系活力較CK1提高 165.6% ，接近CK2水平，表明MT通過促進根系代謝活動增強養分吸收能力；根表面積較CK1提高 304% ，顯著高于其他處理組，可能與MT誘導的側根發育有關；根長較CK1提高 214.3% ，顯示MT緩解了高溫對主根伸長的抑制。T2的根表面積和根系活力顯著低于T5，進一步表明高濃度MT對根系擴展的促進作用更為顯著。

表4根系形態與活力

2.4外源MT對幼苗抗氧化能力的影響如表5所示，T5的SOD和APX活性分別較CK1提高 84.6% 和 183.1% ，且顯著高于其他處理組（ （Plt;0.05） ，表明MT通過激活抗氧化酶系統清除ROS;MDA含量較CK1降低 57.4% ，顯示MT有效抑制膜脂過氧化；脯氨酸含量較CK1降低 56.6% ，表明MT通過增強滲透調節能力減少細胞質滲漏。此外，T4的SOD活性顯著低于T5，進一步表明高濃度MT對ROS清除能力更強。

表5抗氧化指標與滲透調節

2.5芹菜幼苗指標相關性分析表6僅列出 *|_r|?0.65且 Plt;0.01^** 的顯著相關性組合，避免冗余。

表6芹菜幼苗表型與生理指標Pearson相關系數表

從表6可以看出：

1）生長指標間的協同性。株高與葉綠素 a+b 0 _（r=0.92） 和干物質積累率與 Pn（r=0.88） 的極顯著正相關表明，光合色素積累和光合效率是生物量提升的核心驅動力；根表面積與干物質積累率（ 1=0.81 的正相關，進一步驗證了根系擴展通過增強養分吸收促進光合產物分配。

2）光合參數與形態指標的關聯。 Pn 與根系活力（ ?=0.85 ）的強正相關揭示了根系代謝活動對葉片CO₂ 同化的直接支持作用；Gs與根長（ _T=0.73） 的正相關表明，氣孔開放可能依賴于根系對水分的有效吸收。

3）抗氧化與膜損傷的拮抗關系。SOD與MDA_（r=-0.78 ）的顯著負相關說明，超氧化物歧化酶通過清除ROS減少膜脂過氧化損傷;APX與脯氨酸（ _（=-0.72） 的負相關提示，MT可能通過激活抗壞血酸過氧化物酶系統替代脯氨酸的滲透調節功能。

4）葉綠素與根系形態的互作。葉綠素 a+b 與根表面積（ _1=0.78） 的正相關顯示，光合能力增強可能通過碳代謝產物（如糖類）的運輸促進根系發育。

3小結與討論

高溫脅迫顯著抑制芹菜幼苗的株高和根系生長，而MT處理（T5）通過緩解莖伸長抑制，有效維持植株形態（表2）。已有研究表明，MT可通過調控內源激素（如IAA和 GA₃ 平衡促進細胞分裂與擴張6-7]

值得注意的是，噴施時期對MT的應用效果具有決定性作用。T6（21d噴施）的株高和葉面積顯著低于T5，可能與葉片角質層增厚限制MT吸收效率有關。此外，低濃度MT（T4）的干物質積累率僅為T5的 76.2% ，進一步驗證了濃度依賴性效應。

5葉期（播種后14d）噴施 100μmol/L MT可顯著提升芹菜幼苗高溫抗性，干物質積累率達18.23% ，接近常溫對照水平。MT通過修復光系統功能 （Fv/Fm） 、激活抗氧化酶（SOD和APX）及促進根系擴展（根表面積）實現多重抗逆。建議在高溫脅迫發生前5～7d噴施MT，并結合葉面肥（如 0.1% 磷酸二氫鉀）增強保護效果。

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