取食不同寄主植物的草地貪夜蛾對益蝽的適合度與捕食潛力的影響

關鍵詞：草地貪夜蛾；益蝽；兩性生命表；捕食潛力；寄主植物

中圖分類號：S476.2 文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2025）04-0001-08

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2025.04.001

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda（J.E.Smith）是一種重要的遷飛性入侵害蟲，廣泛取食禾本科、菊科、十字花科等76科353種植物，對農作物產量和品質造成嚴重損害[1-2]。貴州遵義市是中國高梁和玉米的重要生產基地，草地貪夜蛾為害高粱和玉米后，不僅影響作物本身的品質和產量，更直接或間接地降低了依賴這些作物原料的醬香型白酒的出酒率。化學防治雖為主要防控措施，但長期單一或重復使用農藥已導致草地貪夜蛾抗藥性問題嚴重，加之該害蟲的遷飛特性加劇了抗性基因擴散，因此，發展以捕食性天敵為代表的綠色防控技術已成為迫切需求[3-5]

益蝽Picromeruslewisi Scott（Hemiptera：Pentatomidae）是一種重要的捕食性天敵昆蟲，其若蟲和成蟲均能有效捕食草地貪夜蛾、斜紋夜蛾Spodopteralitura、小菜蛾Plutellaxylostella、粘蟲Mythimnaseparate 等多種鱗翅目害蟲[6-10]。前人研究多關注益蝽若蟲對害蟲的捕食功能反應，例如3～5齡若蟲捕食粘蟲幼蟲的潛能符合HollingⅡ型圓盤方程[7-9]。但益蝽種群適合度的研究還較少見，更缺乏將益蝽生命表參數與捕食能力相結合的系統性評價[7，10-11] 。

評價天敵昆蟲的控害效果僅依靠捕食功能反應不足以揭示其真實控害能力，而應全面分析其種群持續控制害蟲的潛能。年齡-齡期兩性生命表理論能夠較全面地描述種群的存活、發育和繁殖情況，并通過凈增殖率（ R₀ ）、內稟增長率 （r） 等參數預測種群增長趨勢[12-14]。此外，天敵昆蟲的適合度還受獵物取食植物的顯著影響，如煙草粉螟取食煙葉后降低了麥蛾繭蜂的適合度[15]，草地貪夜蛾取食玉米與人工飼料顯著影響了寄生蜂馬尼拉側溝繭蜂的寄生和繁殖能力[16]

目前，草地貪夜蛾取食高梁和玉米兩種作物后對捕食性天敵益蝽的適合度和控害能力影響尚不清楚。為明確作物類型對益蝽種群參數與捕食潛力的影響，本研究以取食高粱和玉米的草地貪夜蛾幼蟲為獵物，構建了益蝽的年齡-齡期兩性生命表和捕食能力評估體系，以期為益蝽防控草地貪夜蛾提供科學依據與實踐指導。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

益蝽成蟲由貴州省遵義市鳳岡縣天敵繁育中心提供，置于溫度 （28±1）^eC 、相對濕度 （75±5）% 和光周期 D的人工氣候室中，用草地貪夜蛾末齡幼蟲連續繁育1代后獲得第2代卵塊用于試驗。

草地貪夜蛾蛹由農業農村部貴州省天敵擴繁中心提供，于上述相同條件的人工氣候室中羽化。將羽化成蟲5～10頭置于1L塑料飼養盒中（盒蓋開直徑 10cm 孔洞并覆200目紗布），盒內放置A4紙供產卵，提供 20% 的蜂蜜水為食。卵塊孵化后，用高粱（‘紅櫻子'）和玉米（‘正大999’）新鮮葉片分別飼養幼蟲至3齡，每盒幼蟲控制在 40～ 50頭，每日清理殘渣并更換葉片。幼蟲發育至 5～ 6齡時轉入鋪有蛭石（便于幼蟲化蛹）的硬質塑料盆 （44cm×29.4cm×14.8cm） ，每盆約200頭。成蟲羽化后飼養方式同上。試驗供試獵物統一取用高梁和玉米飼養的3齡幼蟲。高梁和玉米分別在人工氣候室中種植于硬質塑料盆內，基質采用湖南農業大學湘晦農業育苗基質，整個種植過程未使用任何殺蟲劑。待高粱和玉米幼苗長至 15～20cm 時取葉片飼喂草地貪夜蛾。

1.2 試驗方法

試驗開始前，益蝽在分別取食高粱和玉米的草地貪夜蛾上連續飼養1代，并收集第2代益蝽卵塊3～4塊（共約100粒），置于 80mL 塑料養蟲盒中（蓋上開直徑 3cm 孔洞并覆200目紗布），每日觀察卵的孵化情況（若集中孵化后的2～3d仍未孵化視為卵死亡），記錄卵期，并將孵化的若蟲單頭轉移至已編序號的養蟲盒。1齡若蟲不提供獵物，僅提供2片高粱和玉米葉片及清水供其取食。從2齡若蟲起，每日提供5頭草地貪夜蛾3齡幼蟲及20% 葡萄糖溶液棉球（置于盒蓋紗布上），每日記錄發育狀況、死亡和捕食量，并及時更換新鮮獵物。當益蝽發育至成蟲后，將雌雄配對飼養，每盒提供15頭3齡草地貪夜蛾幼蟲及 20% 葡萄糖溶液，若存在未配對個體，則從同批次種群中補充配對，但后續分析不計此類數據。此外，為明確雌雄益蝽的捕食量差異，另單獨選擇各15頭雌雄成蟲，連續5d分別提供15頭草地貪夜蛾3齡幼蟲，據此確定雌雄成蟲捕食比率，并用于后續生命表的捕食量計算，直到成蟲死亡。

1.3 數據分析

采用年齡-齡期兩性生命表理論[17-18]及TWOSEX-MSChart軟件[19分析試驗數據，獲得益蝽各蟲態發育歷期、存活率、成蟲壽命、產卵量及種群參數，包括凈增殖率（ ∣R₀ ）、內稟增長率 （r） 、周限增長率（入）和平均世代周期 （T） 。各參數標準誤通過TWOSEX-MSChart 軟件內置的 bootstrap技術（100000次）估算，參數間差異顯著性用Pairedbootstrap test 檢驗（Plt;0.05）[20-21]

益蝽捕食參數采用CONSUME-MSChart軟件分析[22]。特定年齡-齡期捕食率（ C_xj ）、特定年齡捕食率 （k_x ）、特定年齡凈捕食率（ q_x ）、凈捕食率（ C₀ ）、周限捕食率 （ω） 、穩定捕食率 Ψ（ψ） 和轉換率（Q_p） 參照Ding等[23的方法計算，差異分析方法同生命表參數。

采用TIMING-MSChart程序24]模擬益蝽取食不同寄主的種群增長及捕食潛力。初始卵數為10粒，模擬期為120d，利用凈增殖率 （R₀） 原值及其 2.5% 和 97.5% 的分位數進行種群數量及捕食潛力預測[25]。特定年齡-齡期存活率 （s_xj） 、雌蟲特定年齡-齡期繁殖力 （f_x7 ）、特定年齡種群繁殖力L （m_x） ）、種群凈繁殖率（ l_xm_x ）種群增長潛力和捕食潛力圖形采用SigmaPlot15.0軟件繪制。

2 結果與分析

2.1益蝽取食不同寄主草地貪夜蛾的生物學參數差異

益蝽取食高粱和玉米飼養的草地貪夜蛾，其生物學參數表現出顯著差異（表1）。取食高粱處理的卵期（7.66d）和1齡若蟲發育期（3.70d）顯著長于玉米處理（分別為 7.00d，2.27d ）（ Plt; 0.001），而2齡（ P=0.394 和3齡（ P=0.146 ）若蟲的發育期差異不顯著。4齡（4.08d）和5齡（7.68d）若蟲的發育期在取食高梁處理時顯著短于玉米處理（分別為5.70d和9.23d）（ Plt; 0.001）。整體來看，取食高粱處理的益蝽成蟲前期發育期（31.06d）顯著短于玉米處理（32.25d）（ Plt;0.001? ），但兩種處理的成蟲前期存活率差異不顯著（ P=0.833 ）。益蝽取食高粱處理的種群壽命（37.81d）與玉米處理（40.85d）無顯著差異（ P=0.388， ），但取食高粱的雌蟲壽命（24.29d）和雄蟲壽命（24.59d）均顯著短于玉米處理（雌蟲和雄蟲壽命分別為35.26d和 35.68d，P 值分別為0.015和0.013）。兩處理的產卵前期（APOP）和總產卵前期（TPOP）差異均不顯著（ P 值分別為0.487和0.630）。取食高粱處理的單雌蟲平均產卵量（58.93粒）顯著低于玉米處理（92.83粒）（ P= 0.036），而產卵雌蟲的平均產卵量在兩處理間無顯著差異（高梁：97.06粒；玉米：112.37粒， P= 0.241）。此外，取食高梁處理的產卵天數（3.12d）顯著少于玉米處理（5.42d）（ Plt;0.001 ），而兩處理的益蝽雌蟲和雄蟲比例差異不顯著。

表1益蝽取食不同寄主植物飼養草地貪夜蛾的生物學參數比較

Tab.1Comparison of biological parameters of Picromerus lewisi fed on Spodoptera frugiperda larvaereared with sorghum and corn

注： N 表示試驗開始的100 粒卵， N_f 表示雌蟲數量， N_m 表示雄蟲數量;表中數據是平均值 ± 標準誤;各處理的差異性由Paired bootstraptest程序檢驗（ ?Plt;0.05） ；標準誤由bootstrap 技術重復100 000 次估計。表2和表3同。

2.2益蝽取食不同寄主草地貪夜蛾的特定年齡-齡期存活率

益蝽取食高粱和玉米飼養的草地貪夜蛾，其特定年齡-齡期存活率 （s_xj） 隨齡期增加呈現明顯的波動趨勢（圖1）。兩種處理條件下，卵期存活率均維持在較高水平，而在2齡若蟲發育至3齡過程中，兩種處理均表現出存活率快速下降，表明該階段益蝽個體死亡率較高。其他若蟲齡期的存活率相對穩定，但各齡期發育歷期重疊現象明顯，說明益蝽個體發育具有較強的變異性。成蟲階段的存活曲線在兩種處理間差異明顯，曲線跨度較大，表明成蟲壽命顯著長于若蟲階段。取食高粱處理的雌蟲壽命最長達71d（圖1-a），取食玉米處理的雄蟲壽命最長可達90d（圖1-b）。此外，兩種處理條件下雌雄成蟲的存活率變化趨勢相似，提示雌雄蟲的壽命差異較小，且取食不同寄主植物的草地貪夜蛾對益蝽成蟲階段的壽命影響較為有限。

圖1益蝽取食不同寄主植物飼養草地貪夜蛾的特定年齡-齡期存活率 （s_xj） ）

Fig.1Age-stage specific survival rate （s_xj） of P .lewisifed onS.frugiperda larvae reared with sorghum and corn

注：a為取食高粱，b為取食玉米。

2.3益蝽取食不同寄主草地貪夜蛾的繁殖力差異

益蝽取食以高粱和玉米為食的草地貪夜蛾后，繁殖力表現出明顯的波動特征（圖2）。特定年齡-齡期繁殖力 （f_x7 ）在兩種處理中均出現3次明顯的產卵高峰期，但其出現的時間和繁殖力表現存在明顯差異。取食高粱處理（圖2-a）的首次產卵高峰出現較晚且繁殖力較低，而第2次產卵高峰也低于玉米處理（圖2-b）；然而，第3次產卵高峰明顯高于玉米處理。總體而言 I_x7 曲線在兩處理中均表現較大的波動性，表明益蝽并非每日均有穩定產卵。從種群整體角度來看，特定年齡種群繁殖力（ ?_mx ）波動程度明顯小于 f_x7 ，且整體繁殖力高梁處理（圖2-a）低于玉米處理（圖2-b）。此外，考慮種群存活情況后，特定年齡種群凈增殖率（ ?l_xm_x ）波動幅度最小，表現為隨年齡增加先升高后降低的趨勢，進一步表明種群繁殖表現的穩定性高于個體齡期繁殖力。

圖2益蝽取食不同寄主植物飼養草地貪夜蛾的特定年齡存活率（ l_x ）、特定年齡-齡期繁殖率 （f_x7 ）、特定年齡種群繁殖率（ ∣m_x∣ 和特定年齡種群凈繁殖率（ ?l_xm_x ）

Fig.2The age-specific survival rate（ （l_x） ，age-stage specific fecundity （f_x7 ），age-specific fecundity （m_x） ），age-specific net fecundity （l_xm_x） ）ofthe P .lewisi reared on S_? frugiperdaa reared with corn and sorghum

注：a為取食高粱，b為取食玉米。

2.4益蝽取食不同寄主草地貪夜蛾的種群參數差異

益蝽取食高粱飼養的草地貪夜蛾后，其凈增殖率 （R₀ ）、內稟增長率 （r） 、周限增長率（入和平均世代周期 （T） 均低于取食玉米處理（表2），但所有參數的差異均未達到顯著水平（ Pgt;0.05 。

表2不同寄主植物飼養草地貪夜蛾對益蝽種群增長參數的影響

Tab.2Effects of S. frugiperda larvae reared with sorghum and corn on population growth parametersofPicromeruslewisi

注：凈增殖率 （R₀） 是種群中每個個體（包含成蟲前期死亡的個體、雌蟲和雄蟲）一生中產生的子代數;內稟增長率 （r） 是時間趨于無窮和種群達到穩定年齡-齡期分布（Stable Age-stage Distribution，SASD）時種群增長的速率；周限增長率（λ）是在不受外界環境影響下種群每日增長的速率；平均世代周期 （T） 是種群達到穩定增長率（r和λ）時，種群增加 R₀ 倍所需要的時間。

2.5益蝽取食不同寄主草地貪夜蛾的捕食能力 差異

益蝽特定年齡-齡期捕食率（ ?C_xj 隨齡期增加而呈明顯上升的趨勢，且捕食率在成蟲階段達到峰值，明顯高于若蟲階段（圖3）。由于卵和1齡若蟲階段益蝽不捕食獵物，因此圖3曲線在該階段出現明顯缺口。成蟲階段，雌蟲的捕食率明顯高于雄蟲，其捕食率維持較長時間且穩定在較高水平。整體來看，取食高粱處理（圖3-a）的益蝽捕食率明顯低于玉米處理（圖3-b）。特定年齡捕食率 （k_x） 隨年齡增加同樣表現上升趨勢，并在成蟲期達到最大值。取食玉米處理（圖4-b）的 k_x 值高于高梁處理（圖4-a）。進一步考慮種群存活率后，特定年齡凈捕食率（ q_x ）整體低于 k_x ，兩處理均呈現出先升后降的趨勢。由于成蟲存活率逐漸降低，導致兩種處理的 q_x 與 k_x 差值隨齡期增加而逐漸擴大，其中取食玉米處理的差值更明顯（圖4-b）。

2.6益蝽取食不同寄主草地貪夜蛾的捕食參數差異

益蝽取食高粱處理的草地貪夜蛾的凈捕食率（ C₀ ）、周限捕食率 （ω） 和穩定捕食率 （ψ） 均低于取食玉米處理，但差異未達到顯著水平（ P 值分別為0.036、0.276、0.229）（表3）。轉換率（ Q_p ，即每產1粒卵所需捕食草地貪夜蛾的數量）方面，取食高梁處理略高于玉米處理，差異亦不顯著（ P= 0.717）。

圖3益蝽取食不同寄主植物飼養草地貪夜蛾的特定年齡-齡期捕食率（ C_xj"）

Fig.3Age-stage specific predation rate（ （C_xj） of P lewisifedonS.frugiperdalarvaereared with sorghumand corn

注：a為取食高粱，b為取食玉米。

圖4益蝽取食不同寄主植物飼養草地貪夜蛾的特定年齡捕食率 （k_x） 與凈捕食率（ q_x） 變化

Fig.4Changes in age-specific predation rate （ （k_x ）and age-specific net predation rate （ ?q_x ）of P .lewisi fed on S. frugiperda larvae reared with sorghum and corn

注：a為取食高粱，b為取食玉米。

表3不同寄主植物飼養草地貪夜蛾對益蝽捕食參數的影響

Tab.3 Effects of S. frugiperda larvae reared with sorghum and corn onpredationparametersofP.lewisi

注：凈捕食率 （C₀） 是種群中每頭益蝽在一生中平均捕食草地貪夜蛾的數量；周限捕食率 （ω） 是益蝽在不同條件下的捕食潛力，即為益蝽種群增長潛力和特定年齡-齡期捕食量之積;穩定捕食率 （ψ） 是指一個種群總數為1的穩定種群每天的益蝽總捕食能力;轉換率（ Q_p） 是C₀ 和 R₀ 的比值，即益蝽每產1粒卵所需捕食草地貪夜蛾的數量。

2.7益蝽取食不同寄主草地貪夜蛾的種群增長和捕食率預測

利用益蝽在取食不同寄主草地貪夜蛾上的發育歷期、繁殖力、存活率和捕食量等數據進行模擬，預測其120d內的種群增長潛力與捕食潛力（圖5、

6）。結果顯示，以10粒卵開始，取食高粱處理的益蝽種群數量（包含卵及各齡期總數）在 2.5% 50% 和 97.5% 置信區間的預測值分別為572、1796和3770頭（圖5-a）；對應的捕食潛力分別為772、1907和4034頭（圖6-a）。取食玉米處理條件下的種群數量與捕食潛力均明顯高于取食高梁處理，種群數量分別達到8572684和5914頭（圖5-b），而對應的捕食潛力分別為1114、2977和6363頭（圖6-b）。

說明取食玉米的草地貪夜蛾更有利于益蝽種群的長期增長及其捕食潛力的提高。

3 討論和結論

昆蟲適合度評價常用年齡-齡期兩性生命表理論（簡稱兩性生命表）進行分析，廣泛用于評價不同因素（如食物、溫度及殺蟲劑）對昆蟲的影響[26-29]。本研究首次以取食不同寄主植物（高粱和玉米）的草地貪夜蛾為益蝽的獵物，利用兩性生命表系統分析了益蝽種群參數與捕食潛力，為探討“作物-害蟲-天敵”三級營養關系提供了重要理論依據，也為益蝽規模化防控草地貪夜蛾等多食性害蟲提供了實踐參考。

不同獵物對天敵昆蟲的生長發育和繁殖力具有顯著影響。本研究中益蝽取食高粱和玉米處理的草地貪夜蛾，其發育歷期與以粘蟲為獵物的研究結果\"基本一致，但成蟲前期明顯延長，繁殖力顯著降低，這可能與獵物營養成分和次生代謝產物差異有關[30]。昆蟲繁殖力的高低與獵物中蛋白質、氨基酸、脂肪和糖類等營養成分密切相關[31-38]，且獵物的次生代謝產物如煙堿等也會顯著影響天敵的繁殖力[15]。本研究發現取食高粱處理的益蝽單雌平均產卵量顯著低于取食玉米處理，說明獵物取食的寄主植物種類對益蝽適合度具有重要的影響。未來需要進一步分析高粱和玉米上飼養的草地貪夜蛾幼蟲的營養成分和次生代謝物質，明確其對益蝽適合度差異的生理生化機制。

天敵的捕食潛力和持續控制害蟲的能力決定了其防控效果。本研究發現，益蝽捕食率隨齡期增加而顯著提高，成蟲階段尤為明顯，雌成蟲捕食能力高于雄成蟲，說明雌成蟲是益蝽種群防控害蟲的重要階段。雖然取食玉米處理的捕食能力高于取食高梁處理，但隨著種群存活率降低，實際凈捕食率隨齡期增加而下降。這提示在實際應用中，需根據成蟲的壽命和存活率動態調整益蝽的釋放策略，確保持續有效控制草地貪夜蛾種群。

種群增長潛力的預測能更科學地指導天敵的田間釋放和防治應用。本研究利用兩性生命表預測了取食不同寄主條件下益蝽的種群增長和捕食潛力，并評估了其變異性，克服了內稟增長率和周限增長率需要種群達到穩定齡期分布的理論局限[12-4，39]。結果表明，取食玉米的益蝽種群增長和捕食潛力明顯高于高粱處理，提示在田間應用中選擇適合益蝽種群快速增長的獵物至關重要。未來需進一步研究其他主要作物寄主的影響，評估益蝽對草地貪夜蛾在不同作物體系中的防控效果

綜上所述，本研究明確了草地貪夜蛾取食高粱和玉米對益蝽適合度和捕食潛力的影響差異，揭示了獵物營養與次生代謝物對天敵昆蟲適合度的重要性，并指出需依據種群壽命和存活率變化及時調整天敵的釋放策略。該研究為益蝽規模化應用于草地貪夜蛾的生物防控提供了科學依據，并強調了進一步研究其他作物寄主的必要性。

（責任編輯：胡吉鳳）

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Influence of Spodoptera frugiperda Fed on Different Host Plants on the Fitness and Predation Potential of Picromerus lewisi

Ou Houding'， Wang Xiuqin ?¹"， Dong Xiangli"^?2"，Chen Mi^?1"， Xiao Zhongjiu'， Yang Maofa"^3，4"* （1.Schoolof Resources andEnvironment，Zunyi Normal University，Zunyi 56306，Guizhou，China；2. Zunyi Branch Company of Guizhou Tobacco Company， Zunyi 5642Oo，Guizhou， China; 3.Instituteof Entomology，Guizhou University/ GuizhouProvincial KeyLaboratory for Agricultural Biosafety，Guiyang 550O25，Guizhou，China;4.Colegeof Tobacco Science，Guizhou University，Guiyang 55OO25，Guizhou，China）

Abstract：Spodoptera frugiperda isamajor invasive migratorypest seriously threatening sorghumandcorn productionand associated industries inGuizhou Province，China.Todevelopenvironmentall friendlycontrol strategies，weevaluated he impact of S.frugiperda fedonsorghum or cornonthe fitness and predation capabilityof Picromerus lewisiusing an age-stage two-sex life table.Results showed that P .lewisi fed on corn-fed prey exhibited significantly higher fecundity （92.83 eggs/female）and net predationrate（174.O0 individuals）compared with sorghum-fedprey（58.93 eggs/female and122.33 individuals）.Although intrinsicrate of increase andfiniterateof increase weresimilarbetween treatments， population projections over 12O days indicated greater long-term predation potential for P . lewisiunder the corn-fed treatment.This study highlights thecritical influenceof hostplants consumed bypreyon predator fitness and efectiveness， providing scientific guidance for the large-scale biological control of S.frugiperda.

Keywords：Spodoptera frugiperda；Picromerus lewisi；two-sex life table；predation potential； host plant