Abstract:ToadressthetechicalchallngesinpreciseflowerinregulationndtoehanceteorticulturalvalueofRododedron obtusumFen TuanYuanunderprotectedcultivation.Atthebudemergencestage,F(xiàn)enTuanYuanweretreatedwithexogenousgibberellin (GA) at concentrations of 800mg?L-1 (GA1),1 200mg?L-1 (GA2),1 600 mg* L-1 (GA3),2 400 mg·L-1 (GA4),with water used asthecontrol(K).oweinrdocanotentdogeousbancsndtioidntctiviisa callanalyzed.GA treatments significantlyadvancedflowering initiationand prolonged thebloomingduration.The 1600mg?L-1 GA treatment(GA3) exhibited the optimal effects,extended the flowering period to 36 days( 28.6% longer than CK). During flowering, GA3 induced the highest anthocyanin accumulation (1.8-fold higher than CK),enhanced soluble sugars (34.2%) )andproteins (27.5%) ,andelevated SODand POD activitiesby 42.3% and 38.7% ,respectively,improving petal coloration and stress tolerance. The findings confirm that 1600mg?L-1 GA(GA3) during the bud emergence stage optimizes flowering synchrony and ornamental quality.TestudyprovideatheoreticalbasisandpracticalreferencefortheregulationofRhododendronobtusumfloweringperiodby exogenous GA and its commercial promotion in the flower industry.
KeyWords: Rhododendronobtusum; flowering regulation;ornamental quality;physiological characteristics
杜鵑(Rhododendronsimsii)是杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬(Rhodendron)常綠或落葉灌木,是我國十大傳統(tǒng)名花,被譽(yù)為“花中西施\"。東洋杜鵑(Rhododendronobtusum),是杜鵑中極具觀賞價(jià)值的重要花卉。東洋杜鵑艷麗的花朵與矮小緊湊的株型使其備受關(guān)注,不僅在園藝中占據(jù)重要地位,更因其枝條柔韌、花葉俱美而成為家庭園藝與室內(nèi)裝飾的理想材料2。東洋杜鵑開花時(shí),常呈現(xiàn)出“只見花、不見枝葉”的獨(dú)特景觀,深受花卉愛好者青睞。然而,花期調(diào)控一直是東洋杜鵑園藝栽培中的一大難題。由于東洋杜鵑春季開花且盛花期短暫,難以充分滿足市場對其持續(xù)觀賞性的需求。合理的花期調(diào)控不僅能有效延長觀賞期,還可顯著提高花卉市場的經(jīng)濟(jì)效益。開花是植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的重要發(fā)育階段,這一過程受內(nèi)在因素和外部環(huán)境條件的共同影響,包括光照、溫度和水分等生長環(huán)境3。當(dāng)前,花期調(diào)控的主要手段包括生長調(diào)節(jié)劑的使用、光周期調(diào)控、溫度調(diào)節(jié)及栽培措施。其中,生長調(diào)節(jié)劑因其高效和易操作性成為最常用的方法之一。通過噴灑生長調(diào)節(jié)劑,能夠在一定程度上調(diào)控花卉的生長發(fā)育,從而實(shí)現(xiàn)對花期的精準(zhǔn)控制。已有研究表明,外源植物激素對杜鵑花的花期調(diào)控具有顯著作用。白霄霞等指出,外源激素能顯著促進(jìn)高山杜鵑(RhododendronlapponicumL.Wahlenb.)的花芽分化與發(fā)育。藍(lán)翠鈺等研究發(fā)現(xiàn),激素施用可顯著提高小葉紫杜鵑(Bougainvillea glabra Sao Paulo)的開花質(zhì)量。
赤霉素(gibberellicacid,GA)作為一種重要的植物激素,近年來在植物生長調(diào)節(jié)方面得到了越來越多的關(guān)注。其在促進(jìn)植物生長、調(diào)節(jié)花期及提高開花品質(zhì)方面展現(xiàn)出良好的潛力。已有研究表明,赤霉素能夠通過調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育過程中的多種生理機(jī)制,促進(jìn)花芽分化與開花,尤其在改進(jìn)開花品質(zhì)方面的優(yōu)勢愈發(fā)明顯[69。然而,目前針對東洋杜鵑的花期調(diào)控研究尚缺少報(bào)道,尤其是在植物激素作用機(jī)制及其應(yīng)用策略方面缺乏系統(tǒng)性研究。本研究通過系統(tǒng)分析不同濃度赤霉素處理?xiàng)l件下對東洋杜鵑粉團(tuán)圓的花期動(dòng)態(tài)變化和生理指標(biāo)響應(yīng)特征,旨在篩選外源赤霉素的最優(yōu)濃度處理,以期為東洋杜鵑花期精準(zhǔn)調(diào)控研究提供新的數(shù)據(jù)支持,并為赤霉素在花卉產(chǎn)業(yè)商業(yè)化應(yīng)用提供理論依據(jù)與實(shí)踐參考。
1材料與方法
1.1試驗(yàn)材料
選取生長健壯、無病蟲害、長勢一致的2年生無性系優(yōu)良的東洋杜鵑粉團(tuán)圓,株高 40~50cm ,冠徑40~50cm 。栽植在直徑 20cm 高度 20cm 的塑料容器中,每盆1株,盆土泥炭土:珍珠巖 $\because \ d _ { \mathscr { S } } : 1$ 。
1.2試驗(yàn)方法
1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)于2023年11月至2024年11月在園林工程技術(shù)中心智能日光溫室進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)處理組,分別采用0mg?L-1 (空白對照,CK) .800mg?L-1 (GA1)、1200mg?L-1 (GA2) 、1600mg?L-1 (GA3) .2400mg?L-1 (GA4)濃度的赤霉素溶液,對現(xiàn)蕾期的東洋杜鵑粉團(tuán)圓植株進(jìn)行整株均勻噴施。每7d噴施1次,連續(xù)噴施3次,每次以葉片和花芽表面均勻著液至微滴下淌為度。每組試驗(yàn)設(shè)置植株15盆。
各處理分別在東洋杜鵑粉團(tuán)圓的花蕾期、初花期、盛花期和末花期進(jìn)行取樣,各時(shí)期鑒定方法參照魏健康的觀測標(biāo)準(zhǔn)(表1),每次隨機(jī)選取植株3盆,并隨機(jī)在植株不同方位摘取花蕾,迅速放入冰盒后, -80°C 凍存,每次取樣3次重復(fù),供生理生化試驗(yàn)使用??蒲腥藛T每隔1d觀察并記錄粉團(tuán)圓性狀指標(biāo),觀察時(shí)間為15:00。生理生化指標(biāo)包括花色昔含量、內(nèi)源物質(zhì)含量和抗氧化酶活性。
表1東洋杜鵑粉團(tuán)圓開花時(shí)期劃分依據(jù)
Tab.1 Classification of floweringperiod in Fen Tuan Yuan

1.2.2形態(tài)指標(biāo)測定科研人員每隔1d觀察不同濃度赤霉素處理組東洋杜鵑粉團(tuán)圓的表型,記錄其形態(tài)指標(biāo)及開花狀況,觀察時(shí)間為 15:00 花期:統(tǒng)計(jì)各處理在花蕾期、初花期、盛花期和末花期的總天數(shù)。成花率:開花總數(shù)和花蕾總數(shù)的比值?;◤剑夯ɡ偈㈤_時(shí)最大的花徑。
1.2.3生理指標(biāo)測定花色苷含量:按照花色苷含量測定試劑盒(D799289,上海生工)說明書測定;可溶性糖含量:按照可溶性糖含量測定試劑盒(D799761,上海生工)說明書測定;可溶性蛋白含量測定:按照BCA法蛋白質(zhì)濃度測定(C503021,上海生工)說明書測定;超氧化物歧化酶活性:按照超氧化物歧化酶(S0D)活性檢測試劑盒(D799761,上海生工)說明書測定;過氧化物酶活性:按照過氧化物酶(POD)活性試劑盒(D799592,上海生工)說明書測定。本研究使用752紫外分光光度計(jì)(常州邁科諾儀器有限公司)和圖像分析軟件(GraphPadPrism)分析測定生理指標(biāo)變化。各處理組在每次試驗(yàn)中均隨機(jī)選取3盆植株測定所有指標(biāo),并且每次試驗(yàn)重復(fù)3次。
1.3數(shù)據(jù)分析
所有試驗(yàn)均使用至少3個(gè)具有相同年齡和培養(yǎng)條件的獨(dú)立植株進(jìn)行試驗(yàn),每個(gè)處理每次試驗(yàn)所有指標(biāo)測定3個(gè)樣品,3次重復(fù)。本研究采用Excel2019軟件對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,使用GraphPadPrism軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(OnewayANOVA)及作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1不同濃度赤霉素處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓花期的影響
一定濃度的赤霉素外源處理東洋杜鵑粉團(tuán)圓能促進(jìn)花期提前(圖1和表2)。與CK相比, 800mg?L-1 (GA1)
2 400mg?L-1(GA4) 的赤霉素處理使東洋杜鵑粉團(tuán)圓初花期分別提前 0,12,19,20d ,并且開花時(shí)間與CK相比,分別延長了 $6 、 1 1 、 1 8 、 1 5 \mathrm { d } 。$ 。這說明一定濃度的GA處理對提前花期和延長開花時(shí)間具有積極作用,其中以 1600mg?L-1(G/ A3)處理效果最佳,花期顯著提前19d,花徑比CK組增大 9.25% ,成花率提高 20% 。
圖1不同濃度赤霉素處理后東洋杜鵑粉團(tuán)圓形態(tài)變化
Fig.1Effects of GA treatment onthemorphological changes of Fen Tuan Yuan

表2不同濃度赤霉素處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓花期與觀賞品質(zhì)的影響Tab.2EffectsofGA treatmentonthefloweringperiod of Fen Tuan Yuan

注:不同小寫字母表示處理組間差異顯著( Plt;0.05 。
2.2不同濃度赤霉素處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓花色苷的影響
由圖2可見,GA處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓的花瓣花色苷含量有顯著促進(jìn)影響。在整個(gè)花期內(nèi),各處理組的花色苷含量總體呈下降趨勢,在濃度為0mg?L-1 (CK) .800mg?L-1 (GA1)、 1 200mg?L-1 (GA2) 、1600mg-1 (GA3) 、2400mg-1 (GA4)的GA處理下,花色苷含量在花蕾期分別達(dá)到98.33、107.33?118.33?132.67?117.67mg?L-1c 。與末花期相比,各處理組的含量下降幅度分別為 41.36%,37.27% 、39.15%.35.93% 和 39.16% 。其中,CK組的下降幅度最大,GA3處理組的下降幅度最小,GA1處理組次之。在末花期,GA1~GA4處理的花色苷含量分別比CK組高出 16.76%.24.86%.40.40% 和 23.12%o 這表明GA處理可以顯著提高東洋杜鵑粉團(tuán)圓的花瓣花色苷含量,以1600mg?L-1(GA3)GA 處理效果最顯著(
,從花蕾期到末花期,花色昔含量比CK增加 6.69% 。
2.3不同濃度赤霉素處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)的影響
2.3.1 可溶性糖 在東洋杜鵑粉團(tuán)圓整個(gè)生長開花過程中,外源GA處理使可溶性糖含量呈先升后降趨勢,且各時(shí)期處理組與CK組差異均顯著(圖3)。在初花期至盛花期,隨著GA濃度的增加,東洋杜鵑粉團(tuán)圓的可溶性糖含量逐步上升,并在盛花期達(dá)到最高值,盛花期的可溶性糖含量分別為 4.59μg?g-1 (CK) .4.85μg?g-1 (GA1) 、4.89μg?g-1 (GA2)、5.42μg?g-1(GA3) 和 5.03μg?g-1(GA4) ,表明GA處理增強(qiáng)了可溶性總糖的調(diào)運(yùn)與分配能力,進(jìn)而促進(jìn)了東洋杜鵑粉團(tuán)圓的開花過程。所有處理組的可溶性糖含量在末花期較盛花期均呈下降趨勢,但在末花期,GA1~GA4處理的可溶性糖含量相較CK組分別增加 10.84%.27.71%.46.14% 和 37.59% 。較高的可溶性糖含量有利于東洋杜鵑粉團(tuán)圓花形態(tài)的建成,以GA3處理效果最顯著 (Plt;0.05) ,盛花期可溶性糖含量較CK組增加 18.16% ,是CK組的1.18倍。
不同小寫字母表示處理組間差異顯著( ?Plt;0.05 。下同。

圖2不同濃度赤霉素處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓花色苷含量的影響Fig.2EffectsofGAtreatment ontheanthocyanincontent of Fen Tuan Yuan
圖3不同濃度赤霉素處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓可溶性糖含量的影響
Fig.3Effects ofGA treatment onthesoluble sugar content of Fen Tuan Yuan

2.3.2可溶性蛋白不同濃度GA處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓開花期花瓣可溶性蛋白含量的影響同樣表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(圖4)。初花期至盛花期,隨著GA濃度的增加,蛋白含量逐漸增加,可溶性蛋白含量在盛花期分別為 3.49mg?g-1(CK) 、(204號 3.69mg?g-1 (GA1) ?4.47mg?g-1 (GA2) ?4.91mg?g-1 (GA3)和
。GA3處理組的蛋白含量增幅最大,較CK組增加 40.51% ,為CK組的1.41倍,對蛋白含量提升的效果最為顯著( Plt;0.05 。盛花期,可溶性蛋白含量被大量消耗,呈急速下降趨勢(圖4);末花期,GA1、GA2、GA3、GA4處理組的蛋白含量相較CK組分別增加 15.40%.47.76%.75.83% 和 49.71% 。結(jié)果表明,GA處理有明顯提高其可溶性蛋白含量的趨勢,特別是末花期,GA3處理的可溶性蛋白含量比CK增加 75.83% ,對延長東洋杜鵑粉團(tuán)圓的花期有積極作用。
圖4不同濃度赤霉素處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓可溶性蛋白含量的影響
Fig.4Effects ofGA treatment on the solubleprotein content of Fen Tuan Yuan

2.4不同濃度赤霉素處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓抗氧化酶系統(tǒng)的影響
2.4.1不同濃度赤霉素處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓花瓣SOD活性的影響不同濃度GA處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓花瓣SOD活性在開花期表現(xiàn)出顯著調(diào)控效應(yīng),整體呈先升后降的單峰變化趨勢(圖5)。從花蕾期至盛花期,各濃度GA處理組均促使SOD活性上升,東洋杜鵑粉團(tuán)圓花瓣SOD活性在盛花期分別為10.38μ?g-1 (CK) .10.68μ?g-1 (GA1) ?12.96μ?g-1 (GA2) ?13.74μ?g-1(GA3) 和 12.97μ?g-1(GA4) 。相較于初花期,CK組及GA1處理組的SOD活性增幅最為顯著,分別為 157.86% 和 143.39% ,隨后出現(xiàn)較大幅度的下降;而 GA2,GA3 處理組的SOD活性下降速率相對平緩,并且兩組間差異顯著 Plt;0.05 )。在GA3處理下,SOD活性在開花各個(gè)階段的波動(dòng)較小,并且整體較為穩(wěn)定。末花期,與CK組相比,GA1~GA4處理組的SOD活性分別升高了 2.25% /36.74%.39.10% 和 10.55% 。這表明適當(dāng)濃度的GA處理,尤其是 1600mg?L-1GA(GA3) ,能顯著提升東洋杜鵑粉團(tuán)圓花瓣SOD活性,從而延緩花瓣的衰老過程。
圖5不同濃度赤霉素處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓SOD活性的影響

2.4.2 不同濃度赤霉素處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓花瓣P(guān)OD活性的影響不同濃度GA處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓花瓣P(guān)OD活性在開花期表現(xiàn)出顯著調(diào)控效應(yīng)(圖6)。從花蕾期至盛花期,各濃度GA處理組的POD活性均呈上升趨勢。盛花期,POD活性分別達(dá)到 4.54U?g-1?min-1 (CK) .4.67U?g-1?min-1(GA1) 、5.37U?g-1?mir (GA2) 5.77U?g-1?min-1 (GA3)和5.56U?g-1?min-1(GA4) 。隨后,CK組的POD活性下降幅度顯著,而GA處理組的POD活性下降相對較緩慢,其中 GA3 處理組的活性變化最為平穩(wěn),降幅僅為 30.8% 。這說明 1600mg?L-1(GA3) 可以顯著提升東洋杜鵑粉團(tuán)圓花瓣P(guān)OD活性,從而增強(qiáng)其自由基清除能力,維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。
圖6不同濃度赤霉素處理對東洋杜鵑粉團(tuán)圓POD活性的影響
Fig.6Effects ofGA treatmentonthePODcontentofFen Tuan Yuan

3討論與結(jié)論
3.1 討論
赤霉素(Gibberellicacid,GA)是一類廣泛存在于植物、真菌和細(xì)菌中的激素,是一種二萜化合物,主要位于一些生長旺盛的植物組織中,參與調(diào)控植物開花并與植物內(nèi)源激素平衡的功能密切相關(guān)在報(bào)春苣苔福壽(PrimulinaFushou)中, 30mg?L-1 GA水溶液處理可有效地促進(jìn)花芽的萌發(fā)和開花,達(dá)到最優(yōu)的催花效果[12]; 50~300mg?L-1 GA可使向日葵(HelianthusannusL.)提前開花 2~5d(13) 50~500mg?L-1GA 可提高微型月季(Rosachinensisvar.minima(Sims.)Voss.)開花品質(zhì)并促進(jìn)光合作用[4。本研究結(jié)果表明,GA處理尤其是濃度為 1600mg?L-1 處理能顯著促進(jìn)東洋杜鵑粉團(tuán)圓花期提前、花色更加鮮艷和花期延長。原因可能是GA通過促進(jìn)植物由營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)化,加速花芽分化,同時(shí)避免因激素水平失衡導(dǎo)致的生理障礙,為開花過程提供了有利條件。
花色昔是決定花色的重要色素,廣泛存在于植物的花、果實(shí)和種子中。呂長平等15研究發(fā)現(xiàn),外源GA可顯著提高非洲菊(Gerberahybrida)中花色苷的含量。本研究探討了不同濃度赤霉素對東洋杜鵑粉團(tuán)圓花色苷積累的影響。結(jié)果顯示, 1600mg?L-1GA 處理顯著提高了花色苷含量,增加了花朵的色澤飽和度,花色表現(xiàn)更為鮮艷動(dòng)人?;ㄉ赵诨ㄑ糠只瘯r(shí)期到花蕾期的情況變化及在后期下降的內(nèi)在機(jī)理,還需要進(jìn)一步研究。
植物開花是一個(gè)復(fù)雜的生理生化和形態(tài)建成過程,需消耗大量淀粉、可溶性糖和可溶性蛋白,這些內(nèi)含物在花芽分化時(shí)期大量積累,為開花提供物質(zhì)基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn),GA處理顯著改善了東洋杜鵑粉團(tuán)圓體內(nèi)碳氮代謝及其平衡狀態(tài),增加了可溶性糖的含量,促進(jìn)了碳源的分配,為開花提供充足的能量和結(jié)構(gòu)物質(zhì)。此外,赤霉素處理還增強(qiáng)了可溶性蛋白的含量,從而進(jìn)一步增強(qiáng)了對花芽發(fā)育的支持作用??傊欢舛菺A處理對東洋杜鵑開花期的可溶性糖和可溶性蛋白積累具有顯著的正向調(diào)控作用,并且 1600mg?L-1 是最有效的處理濃度。
抗氧化酶系統(tǒng)在植物生長發(fā)育及環(huán)境適應(yīng)中扮演著關(guān)鍵角色。SOD和POD是植物體內(nèi)活性氧和自由基酶促清除保護(hù)系統(tǒng),是研究植物生理生化的重要指標(biāo)。本研究結(jié)果表明,赤霉素顯著提高了過氧化物酶(POD)超氧化物歧化酶(SOD)的活性。這些酶的活性增強(qiáng)不僅有助于緩解開花過程中的氧化脅迫,還能維持植物細(xì)胞穩(wěn)態(tài),確?;ㄑ堪l(fā)育的順利進(jìn)行。盡管本研究驗(yàn)證了赤霉素在調(diào)控東洋杜鵑粉團(tuán)圓花期及生理特性中的重要作用,但赤霉素與其他激素的協(xié)同作用,例如脫落酸和細(xì)胞分裂素在花期調(diào)控中的潛在交互效應(yīng),還需要進(jìn)一步探索。此外,不同品種的東洋杜鵑可能對赤霉素處理表現(xiàn)出差異性響應(yīng),未來研究應(yīng)擴(kuò)大品種范圍,探索不同遺傳背景下的調(diào)控規(guī)律,為外源赤霉素對杜鵑花期調(diào)控及在花卉產(chǎn)業(yè)中的商業(yè)應(yīng)用提供進(jìn)一步的理論依據(jù)。
3.2 結(jié)論
本研究針對設(shè)施栽培中杜鵑花期精準(zhǔn)調(diào)控技術(shù)瓶頸,以特色品種東洋杜鵑粉團(tuán)圓為對象,通過現(xiàn)蕾期噴施梯度濃度赤霉素( 800~2400mg?L-1, ,系統(tǒng)解析外源赤霉素對花期及開花品質(zhì)的調(diào)控機(jī)制。結(jié)果表明,赤霉素處理顯著提前開花時(shí)間并延長花期,以1600mg?L-1(GA 3)處理效果最優(yōu),開花時(shí)長極顯著延長至36d,較CK提升 28.6% 。同時(shí),GA3處理顯著提升花色苷含量(峰值較CK提高1.8倍),促進(jìn)內(nèi)源物質(zhì)積累(可溶性糖和可溶性蛋白含量分別提高 34.2% 和 27.5% ),并激活抗氧化酶系統(tǒng)(SOD和POD活性增強(qiáng) 42.3% 和 38.7% ),綜合改善花色艷麗度、花朵飽滿度和植株抗逆性。本研究結(jié)果具有提升園藝觀賞價(jià)值和商業(yè)化應(yīng)用潛力,為節(jié)日花卉精準(zhǔn)供市及盆栽商品標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)提供創(chuàng)新解決方案。
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