津原89×五優(yōu)稻4號群體倒二葉相關性狀數(shù)量遺傳分析

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2025.08.003

Abstract：Ivestigatingthegneticofpenultimateleavesinicetoprovideatheoreticalbasisforbredingimprovedriceplantch tecture，this study conducted a quantitative genetic analysis using an F₂ population derived from a cross between Jingyuan 89 and Wuyoudao4riceultivars.Fivefunctionaltraitsofthepenultimateleaveswereanalyzedforcorelations，andtheirheritabilitywas calculatedbasedonamajorgene-polygenemixedinheritancemodel.Theresultsshowedthatleafareaofthepenultimateleffitted Model A_4，with amajor gene heritabilityof 34.43% .Leaftipangle，penultimate leaf length，and leaf-stemangle followed Model B_1，exhibiting major gene heritabilities of 17.58% ， 88.41% ，and 16.83% ，respectively.Penultimate leaf width aligned with Model B_6，showing a major gene heritability of 26.80% .Inconclusion，the length of theleaf can serve asa key trait with stable inheritance inriceplant-typebreeding，whileteleaftipgleandleaf-stemanglerequreselectioninconjunctionwithnvironmentalltio. These findings provide critical insights for optimizing rice plant architecture breeding strategies.

Keywords：rice;penultimate leaf;quantitative genetic analysis; heritability

水稻是重要的糧食作物之一，為全球提供主要的糧食來源。理想株型是指在特定生態(tài)條件下，與豐產(chǎn)性有關的各種有利性狀的最佳組配。良好的株型配置對產(chǎn)量、抗性及光合等生理作用尤為重要，是提高作物經(jīng)濟效益的重要手段。水稻理想株型要求光合效率高、抗逆能力強、干物質(zhì)積累能力強和結實率高等。目前，國內(nèi)外學者已經(jīng)對水稻理想株型進行了深入的研究，其中對穗部性狀研究較多，葉片性狀研究相對較少。

水稻葉片是水稻光合作用的重要器官，對籽粒灌漿和產(chǎn)量形成具有決定性作用，其中水稻功能葉（劍葉、倒二葉、倒三葉）對產(chǎn)量的貢獻達 80% 以上。水稻倒二葉為水稻上部穗粒提供光合產(chǎn)物等重要物質(zhì)，其生長狀況影響稻穗大小、粒數(shù)和粒質(zhì)量。倒二葉健康且功能正常時，可有效促進灌漿充實，對提高水稻的最終產(chǎn)量有著不可替代的關鍵意義。目前，針對功能葉的研究主要集中在劍葉上。例如，李杰等研究表明，劍葉寬的遺傳變異主要由加性效應引起，劍葉長的顯性效應更顯著；勾曉霞等[3在第9染色體定位到控制劍葉生長的基因，且該基因未對產(chǎn)量性狀產(chǎn)生負效應，倒二葉的相關研究相對較少。本研究利用2個倒二葉葉片性狀差異較大的品種作為親本，對倒二葉的葉尖角、葉莖角、葉長、第葉寬、葉面積進行數(shù)量遺傳分析，研究水稻主要葉片性狀的遺傳規(guī)律，為下一步株型育種提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

本研究選用津原89（津?qū)彽?015001）與五優(yōu)稻4號（黑審稻2009005）雜交所得的 F₂ 群體，由和天津市主要農(nóng)作物智能育種重點實驗室（天津農(nóng)學院）提供。

1.2分離群體構建

試驗選用倒二葉表型差異較大的津原89與五優(yōu)稻4號作為親本，于2021年11月在海南省黃流鎮(zhèn)進行雜交得到 F₁ ，2022年4月在種植 F₁ 種子，同年收獲 F₂ 期間進行倒二葉相關性狀測量，田間管理同大田生產(chǎn)。

1.3性狀測量

抽穗10d后，隨機選取450株進行用表型數(shù)據(jù)調(diào)查。將主莖拉直并垂直于地面，葉片彎曲最高點與葉枕連線同主莖的夾角為葉莖角，葉尖與葉枕連線同主莖的夾角為葉尖角，使用精度為 0.1^° 的量角器；葉長測量葉枕處到葉尖的長度，葉寬測量葉片最寬處的寬度，使用精度為 0.1cm 的直尺或卷尺；葉面積由葉長 × 葉寬 × 校正系數(shù)（0.85）計算而得。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用蓋鈞鎰的數(shù)量遺傳分析方法主一多基因分離分析法對 F₂ 分離群體進行遺傳分析，根據(jù)各模型的AIC值和適合性檢驗方法確定最適宜的遺傳模型，進而計算廣義遺傳率。數(shù)據(jù)利用MicrosoftExcel、SPSSStatistics19.0和 F₂ 世代遺傳分析軟件進行處理與分析。

2 結果與分析

2.1水稻倒二葉部分性狀相關性分析

通過津原 89× 五優(yōu)稻4號雜交 F₂ 群體倒二葉表型性狀相關性可知（表1），葉莖角與葉尖角、葉長呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為0.19和0.16，與葉面積呈顯著正相關，相關系數(shù)為0.11，相關程度最高的是葉尖角；葉長與葉面積呈極顯著正相關，相關系數(shù)為0.80，與葉寬呈極顯著負相關，相關系數(shù)為-0.17；葉寬與葉面積呈極顯著正關系，相關系數(shù)為0.44。

表1水稻倒二葉部分性狀相關性Tab.1Correlationanalysis of specific traitsin the penultimate leaf ofrice

注：“*”表示差異顯著 （Plt;0.05） ；“**”表示差異極顯著 （Plt;0.01） 。

2.2葉片性狀表型數(shù)據(jù)分析

通過津原 89× 五優(yōu)稻4號 F₂ 代群體表型性狀相關數(shù)據(jù)可知（表2），葉尖角的變異系數(shù)最大，為37.80% ，說明葉尖角的遺傳多樣性最高，遺傳變異最豐富，這5個性狀具備數(shù)量性狀遺傳特點，符合數(shù)量遺傳規(guī)律。

表2水稻倒二葉部分表型數(shù)據(jù)分析

Tab.2 Statistical analysis of specific phenotypic traits in the penultimate leaf of rice

2.2葉片性狀遺傳模型的選擇

通過 F₂ 世代遺傳分析軟件計算得出各性狀的極大似然值和AIC值（表3、表4），根據(jù)最小AIC值的原則，選擇AIC值最小的4個遺傳模型為備選模型，并進行適合性檢驗。

通過試驗結果可知，葉莖角的備選模型為A_1模型、A_4模型、B_1模型、B_2模型；葉尖角性狀的備選模型為A_1模型、A_4模型、B_1模型、B_2模型；葉長的備選模型為A1模型、A_4模型、B_1模型、B_2模型；葉寬的備選模型為B_1模型、A_0模型、B_4模型、B_6模型；葉面積的備選模型為A_0模型、A_1模型、A_4模型、B_2模型。

表3葉莖角、葉尖角、葉長遺傳模型的極大似然值和AIC值Tab.3Maximum likelihoodandAIC valuesof genetic models forleaf stemangle，leaf tipangle，and leaf length

Tab.4Maximum likelihood and AIC values of the leaf width and leaf area

2.4備選模型檢驗

通過對備選遺傳模型的5個統(tǒng)計量（U、U、U、nW² 和Dn）進行檢驗（表5），選擇統(tǒng)計量最少的模型作為最適模型。若達到顯著水平的統(tǒng)計量個數(shù)相同，則選擇AIC值小的模型為最適模型。

葉莖角、葉尖角、葉長的統(tǒng)計量結果顯示，B_1模型、A_1模型、A_4模型和B_2模型的U統(tǒng)計量均具有顯著性，其中B_1模型的統(tǒng)計量與其他模型之間差異極顯著，根據(jù)最小AIC值的最適模型選擇標準，B_1模型在這些模型中的AIC值最低。因此，選擇B_1模型作為最適合描述葉莖角、葉尖角、葉長遺傳特征的模型。基于此，筆者判斷這3個性狀受到兩對主基因的控制，這兩對主基因的效應關系為加一顯性一上位。

葉寬的統(tǒng)計量結果顯示，A_0模型、B_6模型和B_4模型的U32統(tǒng)計量具有顯著性，根據(jù)最小AIC值的最適模型選擇標準，B_6模型在這些模型中的AIC值最低。因此，選擇B_6模型作為最適合描述葉寬遺傳特征的模型。基于此，筆者判斷葉寬受到2對主基因的控制，這2對主基因的效應關系為等顯性。

葉面積的統(tǒng)計量結果顯示，A_4模型、A_1模型、B_2模型的 Dn 具有顯著性，根據(jù)最小AIC值的最適模型選擇標準，A_4模型在這些模型中的AIC值最低。因此，選擇A_4模型作為最適合描述葉面積遺傳特征的模型。基于此，筆者可以判斷葉面積性狀受到1對主基因的控制，這對主基因呈現(xiàn)出負向完全顯性。

表5 F₂ 代群體主要葉片性狀遺傳模型檢驗

Tab.5 Genetic model testing of main leaf traitsin F₂ population

注：U、U2、U ??nW² 和Dn為適合性檢驗參數(shù)；括號內(nèi)數(shù)值為檢驗標準值。

2.5最適遺傳模型的遺傳參數(shù)估計

根據(jù)遺傳最適模型和IECM的估算方法，對津原 89× 五優(yōu)稻4號 F₂ 代群體倒二葉葉片性狀進行遺傳參數(shù)估計。

由表6可知，葉莖角、葉尖角、葉長符合加性一顯性一上位性混合遺傳模型，受兩對主基因控制。第一對主基因的加性效應大于第二對主基因的加性效應，第一對主基因顯性效應小于第二對主基因顯性效應，加性效應之和大于顯性效應之和，說明葉莖角、葉尖角、葉長的遺傳以兩對主基因的加性效應為主；主基因遺傳率分別為 16.83%.17.58%.88.41% 。葉莖角、葉尖角遺傳率較小，受環(huán)境影響較大，不能穩(wěn)定遺傳；葉長遺傳率高，受環(huán)境影響小，能穩(wěn)定遺傳。

葉寬符合等顯性混合遺傳模型，受兩對主基因控制，兩對主基因的加性效應等于顯性效應，主基因遺傳率為 26.80% ，遺傳率較小，在后代的遺傳中受環(huán)境影響較大，不能穩(wěn)定遺傳。葉面積符合負向完全顯性混合遺傳模型，受一對主基因控制，該主基因以加性效應為主，遺傳率為 34.43% ，遺傳率較低，在后代的遺傳中受環(huán)境影響較大，不能穩(wěn)定遺傳。

3討論與結論

3.1討論

本研究通過對津原89和五優(yōu)稻4號雜交 F₂ 群體倒二葉功能葉性狀的數(shù)量遺傳分析，明確了各性狀的遺傳模型及遺傳率。結果表明，葉莖角和葉尖角均符合兩對主基因控制的加性一顯性一上位性混合遺傳模型（ModelB_1），主基因遺傳率分別為 16.83% 和 17.58% ，表明其易受環(huán)境調(diào)控，難以穩(wěn)定遺傳。這與梁康逕等在水稻中的研究結果一致，其發(fā)現(xiàn)葉莖角遺傳率為 18.00% ，同樣由多基因互作控制，印證了水稻倒二葉角度性狀的復雜遺傳基礎。

表6倒二葉葉片相關性狀遺傳模型的參數(shù)估計

Tab.6 Parameterestimationofthe geneticmodel forthemainleaftrait

注 m 為群體均值；a為主基因的加性效應；d為主基因的顯性效應； d_a 為第一對主基因的加性效應； d_b 為第二對主基因的加性效應； h_a 為第一對主基因的顯性效應； h_b 為第二對主基因的顯性效應； σ_mg² 為遺傳方差； σ_pg² 為表型方差； h_mg² 為遺傳率。

葉長同樣符合兩對主基因控制的加性一顯性一上位性混合遺傳模型（ModelB_1），并且表現(xiàn)出極高的主基因遺傳率（ 88.41% ），說明該性狀受兩對主基因加性效應主導，可在后代中穩(wěn)定選擇。這一結果與凌英華等對水稻劍葉的研究具有相似性，其指出劍葉長度顯性效應顯著，但本研究發(fā)現(xiàn)，倒二葉葉長的遺傳率顯著高于劍葉，這可能與葉片位置差異導致主效基因貢獻度不同有關。

葉寬遺傳模型為兩對主基因等顯性模型（ModelB_6），遺傳率 26.80% ，表明其易受環(huán)境因素影響。這一結果與李冬等對浙江省高產(chǎn)水稻葉片形態(tài)的研究存在差異，其發(fā)現(xiàn)葉寬變異主要由環(huán)境引起，而本研究揭示了主基因的等顯性效應，這可能與親本材料特異性或倒二葉與劍葉的發(fā)育差異有關。

葉面積符合一對主基因負向完全顯性模型（ModelA_4），遺傳率 34.43% ，這與蓋鉤鎰提出的數(shù)量性狀主基因一多基因理論相符。然而，朱超宇等[在水稻穗部性狀研究中指出，葉面積相關QTL多表現(xiàn)為多基因累加效應，本研究結果差異可能源于水稻倒二葉功能葉的特殊性，其面積形成更依賴主基因的顯性表達。

3.2 結論

本研究對水稻功能葉中倒二葉的葉莖角、葉尖角、葉長、葉寬、葉面積5個性狀進行了遺傳分析，明確了遺傳模型與遺傳率。葉莖角、葉尖角受兩對主基因互作控制且環(huán)境敏感（遺傳率 lt;18% ），葉長由兩對主基因加性效應主導（遺傳率 88.41% ），葉寬符合兩對等顯性主基因模型（遺傳率 26.80% ），葉面積則受單主基因顯性調(diào)控（遺傳率 34.43% ），研究結果為株型育種提供了關鍵理論依據(jù)。針對葉長等高遺傳率性狀，建議在 F₃ 代起進行定向選擇，而葉面積等顯性效應性狀應采用回交策略固定優(yōu)勢等位基因。后續(xù)研究將繼續(xù)解析主基因功能，并建立基于葉片形態(tài)指標的株型優(yōu)化模型，推動高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻品種選育。

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