不同處理方式對入侵雜草葉片凋落物化感作用的影響

中圖分類號：S451 文獻標志碼：A 文章編號：1003-935X（2025）03-0018-10

Effects of Methodological Differences on Allelopathy of Leaf Litter from Invasive Weeds

ZHANG Yi ¹ ，GONG Zongzhi1，YAN Mengting1，LI Ying1，ZHANG Ruike1，REN Xitong1 ， QI Shanshan2，REN Guangqian’，DAI Zhicong1，3，DU Daolin4 （1.School of the Environment and Safety Engineering，Jiangsu University，Zhenjiang 212O13，China; 2.School of Agricultural Engineering，Jiangsu University，Zhenjiang 212O13，China; 3.Suzhou University of Science and Technology/Jiangsu Collaborative Innovation Center of Technology andMaterialofWaterTreatment，Suzhou 215o9，China;4.Jingjiang Colege，Jiangsu University，Zhenjiang 212028，China）

Abstract：Toclarifyefectsofmethodologicaldiferencesonallelopathyofleaflitterfrominvasiveweeds，Sphagneticola trilobata（L.）Pruski，Solidago canadensis L.and Erigeron canadensis L.were selectedastheresearch objects，andLactuca sativa var.capitata was selectedas allelopathic indicator plant.Wesystematically evaluated effectsof diffrent conditios（i.e.，drying methods，aqueous extraction duration，and mass concentrationgradients）onalelopathic propertiesoftheirleavf liter.Theresultsshowedthatconcentrationof theextract increased，andallelopathyoflier increased forallthree invasive weeds，which wassignificantlycorrelatedwiththemass concentration of littr.The inhibition of medium （ 25g/L ）and high（ 50g/L ）concentration liter extract on lettuce was significant after soaking theleaf literfor24 hoursor48hours.Different drying methodshaddifferent effectsonalelopathy.For example，the air-dried S trilobata litter extract had the best inhibition.Interaction on alelopathy varied with plant species，and interaction between drying method and concentration was the most significant.Litters of S .trilobata and S .canadensis showed significant triple interaction on the seed germination and seedling biomass of .canadensis litter onlyshowedsignificanttriple interactiononseedlingbiomass.Therefore，allelopathyof invasive weeds litter highly corelated withconcentrationoflitterand soaking time，andallelopathy intensityof each invasive weedsalsovaries with thedrying method. While soaking time was prolonged，and alelochemicals were gradually approaching saturation.

KeyWords：invasiveweed;leaflitter;allelopathy;Lactucasativa;interation

外來植物入侵是當今世界最為嚴重的生態問題之一，它往往嚴重破壞本地生態系統的結構和功能。這些入侵植物具有很強的適應性，極易大量生長，并迅速在與本地物種的競爭中處于優勢[1-4]。在眾多人侵植物中，菊科植物構成了最大的優勢類群，比如南美嘭菊［Sphagneticolatrilobata（L.）Pruski]、加拿大一枝黃花（SolidagocanadensisL.）、小蓬草（ErigeroncanadensisL.）等典型的人侵植物。南美蝴菊是一種源自美洲熱帶區域的多年生草本植物，該植物在中國南方被視為極具侵略性的外來物種之—[5-6]。加拿大一枝黃花原產于北美洲，是一種多年生草本植物，在20世紀20—30年代由于其觀賞價值被引入我國，但從20世紀80年代開始，該物種逃逸到野外并大量生長。小蓬草于1862年從北美被引入我國山東地區[]，極易在當地定殖[8并過度生長。如今這3種入侵植物已傳播到我國華東、華南的大部分省份，破壞當地生態系統的穩定[9-10]，甚至大量侵占耕地和牧草地，導致農作物減產[5.I1]，給我國農業造成巨大損失。因此，了解和掌握外來植物的人侵機制，從而使植物入侵得到控制格外重要[12-14] 。

隨著植物入侵生態學的發展，研究人員陸續提出許多假說，從不同角度解釋了外來植物成功入侵的機制[15-16]。其中，新武器假說（NovelWeaponsHypothesis）認為，某些人侵植物之所以能在新環境中成功定居并擴散，是因為它們能夠產生一種或多種對本地物種具有抑制作用的化學物質，這些化學物質在本地生態系統中不常見；本地物種因為缺乏與這些入侵植物的共進化史而無法抵御這些化學物質[17]?；谠摷僬f，研究人員陸續發現，人侵植物通過地下部根系或地上部凋落物釋放具有化感作用的次生代謝產物而抑制本地植物生長，確為其成功入侵的關鍵機制之_[18-19]。這些化感物質可以直接抑制其他植物的生長，干擾本土植物的種子萌發和幼苗生長，或者影響土壤微生物群落的結構和功能，從而間接影響其他植物的生長。例如，原產于北美洲的紫莖澤蘭（AgeratinaadenophoraR.Br.）通過分泌化感物質可以顯著抑制水稻種子的萌發，并提高水稻苗的內二醛含量從而抑制其生長，使其在與本地作物的競爭中處于優勢地位[20]。Liu 等研究發現，紫莖澤蘭、鬼針草（BidenspilosaL.）、一年蓬[Erigeronannuus（L.）Pers.］等菊科人侵植物群落下蚯蚓的密度顯著低于鄰近本地種群落；相比本地植物，人侵植物對蚯蚓生理指標的負面影響更大，尤其是在更長時間和更高濃度下，人侵植物葉片對蚯蚓的化感作用比根的強[21]。人侵植物黃頂菊［Flaveriabidentis（L.）Kuntze]的根系能分泌化感物質，從而抑制其他植物生長甚至導致其死亡，在黃頂菊生長過的土壤里種植的作物，其發芽能力會顯著降低[22]

新武器假說強調了化感作用在外來植物入侵過程中的重要性，提供了理解和管理入侵植物的新視角。通過研究人侵植物的化學生態學特性，可以為針對性的入侵植物制定管理策略提供科學依據。凋落物通過釋放化感物質而抑制植物萌發和生長等機制，對植物早期的招募過程產生顯著影響，從而在種子和幼苗更新、群落復建和演替中發揮重要作用[23]。南美菊主要分布于我國南方地區，加拿大一枝黃花主要分布于我國華東地區，而從我國東北到海南均有小蓬草的分布，這3種外來植物在其分布區均為重點人侵植物，入侵范圍廣泛且危害顯著；這3種典型的菊科入侵植物在實現成功入侵的過程中，其凋落物釋放的化感物質通過毒性作用、抵御植食性天敵、改變土壤特性和土壤微生物群落等方式增強其種間競爭力[3，24-28]。以往的研究對葉片凋落物的處理方式呈現出多種多樣[29-32]（表1）。比如，在干燥方式上，常見有在通風陰涼處自然晾干（風干），為加快葉片失水而采用陽光暴曬（曬干），受制于天氣條件而采用烘箱高溫干燥（烘干）等。然而，葉片凋落物作為化感物質的重要載體，其化感物質的組分、活性可能會因環境因素（溫度、濕度等）和處理方式的多樣化而導致得出結論的多樣化，甚至同一物種有可能因凋落物處理方式的不同導致不同甚至相反的結論。

表1葉片調落物化感作用研究中多種多樣的處理方式

Table1 Study on allelopathy of leaf litterwith heterogeneoustreatment methods

因此，本研究以南美蝴菊、加拿大一枝黃花、小蓬草這3種具有代表性的菊科入侵植物的葉片凋落物為研究對象，評價不同的處理方式（干燥方式、浸提時間、浸提凋落物質量濃度）對入侵植物葉片凋落物化感作用的影響，以期建立較為統一的凋落物預處理標準，為入侵雜草凋落物化感作用的研究提供科學依據。

1試驗材料與方法

1.1 試驗材料

南美嘭菊，采集自海南省三亞市，在江蘇大學溫室進行擴繁;加拿大一枝黃花、小蓬草的葉片，采集自江蘇大學校園周邊。選擇對化感作用較為敏感、種子萌發周期短、生長整齊易測量的卷心萵苣（Lactucasativavar.capitata）作為化感作用指示植物[24]，其種子購自江蘇省鎮江市當地種子公司。

1.2 葉片浸提液的制備

分別收集各入侵植物葉片后，進行葉片浸提液的制備，制備方式考慮干燥方式、浸提時間、浸提凋落物質量濃度這3個因素，具體如下：（1）干燥方式：自然風干（遮陰下自然風干1周左右至葉片完全脫水干燥）、曬干（太陽下曬干2d左右至葉片完全脫水干燥）、烘干（使用上海一恒科學儀器有限公司DHG-9240A型號烘箱，于 80^gC 烘干2d左右至葉片完全脫水干燥）；（2）純水浸提時間（浸提后用100目紗網初步過濾后，再利用抽濾機進行抽濾得到最終的浸提液）： 24，48，72h ;（3）浸提凋落物質量濃度（以下簡稱質量濃度）：5、25、50g/L 。其中，因未能收集獲得充足的小蓬草葉片，最終該物種試驗只設置 5，50g/L 這2個濃度。

1.3 種子萌發試驗

利用卷心萵苣作為化感作用指示植物，將卷心萵苣種子進行表面消毒后放置于直徑 90mm 的培養皿濾紙床上[24]，每組放置50粒，每個處理5個重復。每組首次澆 5mL 無菌水（CK）或對應浸提液 5mL 濕潤濾紙作為發芽床；之后，每隔 2～ 3d，所有組對應澆無菌水或對應浸提液 2mL 以保持發芽床濕潤，萌發溫度控制在約 20^°C （卷心萵苣種子萌發最適溫度），萌發6d，統計種子出芽狀態，計算種子萌發率 （P） 。

式中： P 表示種子萌發率， %;G 表示種子萌發數，粒； T 表示種子總數，粒。

1.4卷心萵苣幼苗生長試驗

將正常（無菌水對照處理）萌發6d的卷心萵苣幼苗用于移栽種植。將幼苗置于裝有營養土（含水率為 21.85% ，有機質含量為 11.6% ，銨態氮含量為 0.000 35% ，硝態氮含量為 0.000 42% ）的 50mL 離心管中，每組5個重復，每 2～3d 澆灌5mL 各浸提液或無菌水（CK），持續3周后收獲，于 80^°C 烘箱烘干 48h 后稱量幼苗干重。

1.5 數據統計分析

使用Origin2021軟件對數據進行3因素方差分析，并對統計分析結果作圖。3因素方差分析使用圖基檢驗（Tukey'stest）法進行多重比較分析（ α=0.05 ）。

2 結果與分析

2.1不同處理方式下入侵植物葉片提取物對卷心萵苣種子萌發的影響

單一處理方式下，3種入侵植物葉片提取物均對卷心萵苣種子萌發率影響顯著（ Plt;0.05） 。交互作用下，3種入侵植物的葉片提取物，在干燥方式 × 質量濃度作用下均對卷心萵苣種子萌發率產生顯著影響；干燥方式 × 浸提時間的交互作用下，南美蝴蚶菊、加拿大一枝黃花的葉片提取物對卷心萵苣種子萌發率影響顯著；浸提時間 × 質量濃度的交互作用下，僅南美嘭菊葉片提取物對卷心萵苣種子萌發率影響顯著。三重交互作用下，南美嘭螟菊、加拿大一枝黃花的葉片提取物對卷心萵苣種子萌發率影響顯著，小蓬草的葉片提取物對卷心萵苣種子萌發無顯著性影響（表2）。

由圖1可知，與CK相比，僅經過 24h 浸泡，部分處理的低質量濃度（ 5g/L 南美蝴菊葉片浸提液即可顯著降低卷芯萵苣種子萌發率，且各浸提時間下風干處理的南美蜥菊葉片浸提液對卷芯萵苣種子的萌發率均產生了顯著抑制。而加拿大一枝黃花葉片浸提液達到中質量濃度（ 25g/L ）時，部分處理下卷芯萵苣種子萌發率才受到顯著抑制。當凋落物葉片浸提濃度達到高質量濃度（ 50g/L ）時，各處理卷芯萵苣種子萌發率均顯著降低。

2.2不同處理方式下入侵植物葉片提取物對卷心萵苣幼苗的影響

由表3可知，單一作用下，3種植物的葉片提取物的不同處理方式均對卷心萵苣種子的萌發有顯著影響。雙重交互作用下，南美嘭螟菊葉片浸提液對卷心萵苣幼苗的影響不顯著；而加拿大一枝黃花葉片浸提液均對卷心萵苣幼苗生長顯著影響;小蓬草在干燥方式 × 質量濃度、浸提時間 × 質量濃度的交互作用下對卷心萵苣幼苗有顯著影響。而在三重交互作用下，3種入侵植物的化感作用均對卷心萵苣幼苗生長有顯著影響，表明多因素協同對其化感作用具有累加影響。

表2不同處理方式下3種入侵雜草葉片浸提液對卷心萵苣種子萌發率的影響

Effects of invasive weed leafliter extract onseed germinationrateofL.sativavar.capitata under diferent treatmer

表3不同處理方式下3種入侵雜草葉片浸提液對卷心萵苣幼苗的影響

3Effects of leafliter extract of threeinvasive weeds onL.sativa var.capitata seedlings underdiferent treatment m

由圖2可知，與CK相比，浸提 24h ，中質量濃度（ 25g/L ）的加拿大一枝黃花和風干處理下的南美嘭菊葉片浸提液均顯著抑制卷芯萵苣幼苗生長。低濃度（ 5g/L 南美菊僅在風干浸泡 ^72h 處理下才能顯著抑制卷芯萵苣幼苗生長（圖2-C），而低質量濃度烘干處理下僅需浸泡 24h ，加拿大一枝黃花葉片浸提液即可顯著抑制卷芯萵苣幼苗生長（圖2-D）。當凋落物葉片浸提濃度達到高質量濃度（ 50g/L ）時，各處理卷芯萵苣幼苗生物量均顯著降低。

3討論與結論

有關植物根系分泌物的研究發現，許多代謝物的含量會隨著收集時間的延長而達到飽和，過長收集時間可能會掩蓋早期時間點存在的差異，并且過高的濃度下，諸如代謝物再吸收等因素會影響試驗結果[46]。類似地，在對入侵植物化感作用的研究中，確定合適的化感物質提取時間和質量濃度十分重要。本研究發現，隨著浸提液濃度升高，3種入侵植物凋落物浸提液對卷心萵苣種子萌發的抑制效果逐漸增強，這與化感物質濃度影響受體植物種子萌發的研究結論[47-49]相符。中（ 25g/L 、高（ 50g/L ）質量濃度凋落物浸提液，均在浸提 24h 或 ^48h 處理后，對卷芯萵苣種子萌發和幼苗生長出現顯著抑制，這與先前大部分研究[50-51]相符。這一發現對優化化感物質的提取方法具有重要意義，結合表1，在后續研究和實際應用中，可考慮以 ^48h 為浸提時間參考標準，提高化感物質提取效率。不同干燥方式對化感效應影響各異，對于南美螟菊，整體上風干制備的凋落物浸提液的抑制效果最佳；對于加拿大一枝黃花，風干制備的高質量濃度凋落物浸提液對卷芯萵苣種子萌發階段的抑制效果最顯著，而對卷芯萵苣幼苗生長階段的抑制效果比風干處理差；對于小蓬草，在不同質量濃度、浸泡時間下，干燥方式對抑制效果的影響僅在卷芯萵苣幼苗生長階段呈一定的規律性變化。這可能是由于不同干燥方式影響了葉片凋落物中化感物質的穩定性、活性、釋放速率或成分組成[52]。此外，不同的干燥方式對葉片細胞結構的破壞程度也不同，如自然風干下，水分緩慢散失，細胞因滲透壓失衡逐漸皺縮，細胞壁與細胞膜逐漸分離，并未劇烈破壞細胞結構；而較高強度的干燥方式（如曬干、烘干）會使細胞內外產生較大壓力差，破壞細胞結構，這可能影響了化感物質的釋放和化感作用的強度[53]。今后可結合代謝組學，分析各干燥方式處理后葉片凋落物的差異代謝物及代謝通路。

交互作用對化感效應影響復雜，且因植物種類而異。干燥方式與濃度的交互作用最為顯著。說明特定干燥方式下，濃度變化才會明顯影響化感作用。如風干處理可能使南美嘭菊凋落物某些化感物質更穩定，高濃度時抑制效果更突出[54-55]。加拿大一枝黃花葉片浸提液在2種因素交互作用下均對卷心萵苣種子萌發（除浸提時間 × 質量濃度）和幼苗生長影響顯著或極顯著，表明該植物化感作用受2個因素協同影響強烈。三重交互作用方面，南美菊、加拿大一枝黃花葉片浸提液均對在卷心萵苣種子萌發和幼苗生物量影響顯著，這表明多因素協同對其凋落物化感作用有累加影響。在實際生態環境中，多種環境因素共同作用，會綜合影響這2種入侵植物的化感能力，進而影響其與本地植物的競爭關系[56-57]；小蓬草凋落物葉片浸提液的三重交互作用僅對卷心萵苣幼苗生物量影響顯著，而對種子萌發階段無顯著影響，說明其凋落物化感作用的多因素協同機制在生菜的不同生長階段存在差異

根據現有化感作用研究中干燥方式的差異，對指示植物的影響主要分為“低促高抑”和化感作用隨濃度升高而增強2種結論 [33-34，39-40，42] 。因此，在入侵植物的化感作用研究中，預試驗探討最佳浸提處理方式至關重要。從本研究結果來看，不同入侵植物處理方式的差異對入侵植物葉片凋落物化感作用的影響確實不同。如果在研究初期未通過預試驗確定合適的處理方式，可能會使試驗結果出現偏差，無法準確反映入侵植物的化感作用機制。由于不同入侵植物葉片凋落物化感作用對處理方式的響應不同，通過預試驗可以針對特定植物篩選出最能體現其化感特性的處理組合，提高試驗的準確性和可靠性。因此，建立標準化的處理流程，并結合物種特異性進行參數優化，是提高入侵植物化感作用研究可比性與科學性的關鍵。

本試驗研究了不同處理方式及其交互作用對入侵植物凋落物化感作用的影響，發現入侵植物凋落物化感作用與質量濃度具有高度相關性，各入侵植物化感作用強度也因干燥方式而異，而浸提時間對化感作用強度的影響具有高度相關性。

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