紅梨芽變育種研究進展

中圖分類號：TS255.3 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1008-1038（2025）10-0051-06

DOI：10.19590/j.cnki.1008-1038.2025.10.010

Research Progress on Red Pear Bud Mutation Breeding

WANGShangkun1，XUWei2，ZHANGJunli2 （1. Collge of Agricultural and Engineering， Zhoukou Polytechnic， Zhoukou 466Oo0， China; 2. Zhoukou Agricultural Technology Extension Center， Zhoukou 4667Oo， China）

Abstract：Red pear is a distinctive fruit tree species with high nutritional and horticultural value.Bud mutation breeding isone of the important ways forred pear breeding.In this paper，the basic theory of bud mutation breeding of red pear was reviewed，and the basic situation of bud mutation breeding at home and abroad was summarized，including the genetic variation analysis candidate gene mining of bud mutation varieties of red pear，the mechanism of bud mutation breeding of red pear，the physiology of fruit and leaves，the tissue structure，comparative identification and mechanism of bud mutation varieties of red pear.The main problems in red pear bud mutation breeding were summarized. And its development trend was prospected， in order to promote the and sustainable development of red pear breeding industry.

Keywords：Red pear;bud mutation breeding;fruit trees;breeding mechanisms; industrial development

紅梨是果皮為紅色的梨優(yōu)良品種品系的總稱I，為紅皮梨的簡稱，含有人體所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，農(nóng)藝性狀表現(xiàn)突出，極具推廣價值。通常所說的紅梨包括部分著紅色、全面著紅色兩種，在發(fā)展休閑觀光果園和現(xiàn)代都市農(nóng)業(yè)中，紅梨發(fā)展前景廣闊，在綠化造景、改善生態(tài)方面成效顯著。目前，芽變選種是紅梨育種的重要途徑。芽變選種常通過田間觀測栽培品種變異性狀，繁殖和保存優(yōu)良變異性狀，采用嫁接等無性繁殖方式選育新品種。芽變選種能消除幼年期影響，縮短育種時間，降低人力、物力成本等。此外，新的芽變品種，豐富了原有的種質(zhì)資源庫，增加了雜交育種親本的選擇。但在紅梨芽變育種過程中，還存在著一些限制其發(fā)展的問題，如紅梨芽變性狀的變異范圍和幅度有限等。

為促進紅梨芽變育種良性發(fā)展，本文綜述了紅梨芽變育種的基礎(chǔ)理論、國內(nèi)外育種基本情況、紅梨芽變育種基礎(chǔ)理論（遺傳變異分析、芽變育種機理和不同紅梨品種的芽變組織結(jié)構(gòu)）的研究進展，總結(jié)了紅梨芽變育種存在的主要問題，提出了紅梨育種發(fā)展趨勢，如從傳統(tǒng)種植向高附加值現(xiàn)代農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)型、單細(xì)胞測序技術(shù)和基因編輯技術(shù)將得到應(yīng)用等，以期促進紅梨育種產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展。

1芽變育種機理

1.1基本概念

芽變育種是利用植物芽分生組織細(xì)胞自然發(fā)生的遺傳物質(zhì)突變，通過選擇、鑒定和培育，形成新品種的育種方法。其核心原理是芽細(xì)胞染色體結(jié)構(gòu)變異或基因突變導(dǎo)致性狀改變，且突變體能通過無性繁殖穩(wěn)定遺傳。植株芽變辨別采用遺傳物質(zhì)鑒定的方法。果樹芽變的實質(zhì)是遺傳物質(zhì)的變異。為早期鑒定，消除形態(tài)性狀描述的缺陷，可采用基于染色體和DNA分子水平的兩類方法-。

1.2 細(xì)胞學(xué)機理

植物組織發(fā)生層是芽的生長點分生組織內(nèi)三層排列比較整齊的細(xì)胞，一切植物新生的葉、芽、花、果均來源于此。組織發(fā)生層第一層細(xì)胞形成植物的表皮組織，第二層細(xì)胞形成植物的皮層外層或孢原組織，第三層細(xì)胞形成植物皮層的內(nèi)層和中柱組織。穩(wěn)定芽變一般發(fā)生在L-I層，其次是L-Ⅱ?qū)樱畈环€(wěn)定芽變發(fā)生在L-Ⅲ層。植物體變異發(fā)生范圍越大，突變發(fā)生時期越早；植物體變異發(fā)生范圍越小，突變發(fā)生時期越晚[0.13-14]。

2紅梨芽變育種的發(fā)展現(xiàn)狀

2.1國內(nèi)紅梨芽變育種情況

我國果樹育種工作者，采用芽變育種方法選育出的紅梨優(yōu)良品種有‘大南果'[5、‘南紅梨'[、‘紅南果、‘早酥紅'[8、‘奧冠紅梨'[]、‘新梨2號'[20、‘奧紅1號’、‘紅貴妃'等。最新選育成的紅梨芽變新品種‘紅貴妃'已在山西運城、河南駐馬店、河南濮陽、河南鄭州新鄭等地示范推廣 25hm^2[21] ，經(jīng)在商水和暢農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司示范基地栽培，連續(xù)2年每 667m² 平均產(chǎn)量 1222kg 平均純收益分別為20246元2。這些紅梨芽變新品種的選育，不僅滿足了紅梨栽培上對優(yōu)良品種的需求，而且也為紅梨選育優(yōu)良品種提供了豐富、優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)資源，對深入、系統(tǒng)地開展紅梨芽變育種研究具有重要的意義。

2.2 國外紅梨芽變育種情況

國外紅梨芽變育種以美國、新西蘭為代表。美國選育出了很多紅梨芽變新品種，從‘巴梨’的紅色芽變中選出了‘紅巴梨’，屬西洋梨系統(tǒng)2；從‘茄梨’中選育出紅色芽變西洋梨品種‘紅茄梨’；從美國華盛頓州發(fā)現(xiàn)的‘安久梨'的濃紅型芽變新品種中選育出‘紅安久’，已成為美國取代‘紅巴梨'的重點發(fā)展品種，華盛頓州已將其作為調(diào)整品種結(jié)構(gòu)的首選品種24。美國華盛頓州從傳統(tǒng)品種‘考蜜斯'梨中選育出的濃紅型芽變品種‘紅考蜜斯'[2，推動了紅梨的商品化進程，促進了紅梨的規(guī)模化栽培。新西蘭自1986年發(fā)現(xiàn)‘考密斯'芽變‘TaylorGord'后，該品種已成為新西蘭重點發(fā)展的晚熟紅梨品種。

3紅梨芽變育種的基礎(chǔ)理論研究

3.1紅梨芽變品種遺傳變異分析

3.1.1品種遺傳變異規(guī)律，候選基因挖掘

探討紅梨芽變品種遺傳變異的規(guī)律，挖掘其候選基因，是紅梨芽變育種的方向之一。從基因水平上深度探析導(dǎo)致紅梨芽變材料表型差異的關(guān)鍵原因，對選育優(yōu)質(zhì)紅梨芽變品種有著重要的指導(dǎo)和參考價值。常文靜2以兩組西洋梨芽變品種‘巴梨 + ‘紅巴梨'和‘茄梨 +^? 紅茄梨'為試材，采用高深度重測序方法，得出導(dǎo)致芽變材料表型差異的關(guān)鍵原因可能是DNA序列的變異。‘紅巴梨’中引起花青苷積累的重要原因可能是PbrBBX24基因第三個外顯子區(qū)域發(fā)生基因序列突變。‘紅早酥’梨驅(qū)動

GRAS基因家族擴張的主要原因是全基因組復(fù)制和分散復(fù)制。GRAS基因的進化受到較強的功能約束。梨果實花青昔生物合成過程中發(fā)揮重要作用的基因可能是Pbr010864.1和Pbr024549.1。低水平的GA（GRAS蛋白）是‘紅早酥’梨中能夠激活DELLA介導(dǎo)的花青苷積累途徑的原因[2。花青苷的生物合成中發(fā)揮重要作用的基因是GRAS；花青苷的生物合成是DELLA蛋白通過GA-DELLA途徑，隔離擬南芥MYB/bHLH/WD40復(fù)合體的MYBL2和JAZ抑制物來實現(xiàn)[28]，花青苷的積累減少取決于PAT1-1突變體缺乏或顯著減少[29]。而使用中國砂梨品種‘滿天紅’的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)[30]研究結(jié)果表明，Pbr024549.1和Pbr010864.1存在完全相反的表達(dá)模式，其可能在紅皮梨果實花青苷生物合成中起相反作用2。

3.1.2 著色機理

紅梨不同芽變品種著色不同取決于其果皮中花青苷含量。探究紅梨芽變品種果皮著色不同的關(guān)鍵基因，對選育著色鮮艷紅梨芽變品種有著重要的意義。韋云用‘南果梨’‘南紅梨'果皮不同發(fā)育時期為試材，研究得出‘南果梨’‘南紅梨'果皮著色不同是花青苷含量不同引起的。二者果皮著色不同的關(guān)鍵基因是PuUFGT、PuMYB10和PuMYB12，且著色不同不是由關(guān)鍵基因序列差異引起，也不是調(diào)控基因啟動子區(qū)域甲基化引起。這些關(guān)于紅梨芽變品種著色機理方面的深入研究，為選育優(yōu)質(zhì)紅梨品種提供了理論基礎(chǔ)。

3.1.3 著色機制

光照在紅梨芽變品種著色中起著重要的作用。不同紅梨品種著色機制不同，花青苷的積累、基因的調(diào)控和表達(dá)，均對紅梨芽變品種著色有著重要影響。歐春青2指出，‘早酥紅'梨葉片和果皮中花青苷含量略有不同。光照是‘早酥紅’梨著色的必要條件。 PpANS，PpMYBIO 和P_PHY5 是‘早酥紅'梨著色的關(guān)鍵基因。不同紅梨品種的著色機制不同。‘早酥紅'和‘早酥'中 PpBBX24 基因轉(zhuǎn)錄水平差異不大。早酥紅'梨變紅的主要原因可能是‘早酥紅'中正常 PpBBX24 基因的轉(zhuǎn)錄本數(shù)量低于‘早酥'梨。劉漢婷[3指出，‘紅早酥'中積累花青苷，由PbMYB10和PbMYB10b通過調(diào)控PbGSTF12基因的表達(dá)來實現(xiàn)；而PbTT2（R2R3MYB）通過調(diào)控PbTT12基因的表達(dá)來實現(xiàn)。馬旭輝β4發(fā)現(xiàn)，PbMYB109、PbANS、PbDFR和PbPAL在‘紅早酥'中的表達(dá)量高于其綠色芽變，PbMYB109可能通過誘導(dǎo)幾個花色素昔合成途徑上的結(jié)構(gòu)基因表達(dá)量來促進花色素苷的合成和積累。

3.2 紅梨芽變育種機理

紅梨芽變育種機理研究，包括果形芽變、皮色芽變、基因位點變異，果實花青苷合成的關(guān)鍵基因，果實類黃酮代謝，芽變品種花青苷變化的規(guī)律，酶活性的變化規(guī)律等，為紅梨芽變優(yōu)良品種優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)高效配套栽培技術(shù)制定提供了理論依據(jù)和技術(shù)支撐。王月志等3指出，紅梨大果型芽變分別是由染色體加倍與控制果質(zhì)量基因變異兩種因素引起；果實皮色芽變分別由花青苷、葉綠素、木栓合成途徑中的基因變異引起；S-基因位點的變異形成了自交親和性芽變。杜艷民[利用RACE和RT-PCR技術(shù)，從‘早酥紅'果實中提取出了PbMYBR基因，測定得出其氨基酸序列中有Myb保守結(jié)構(gòu)域，存在HTH空間結(jié)構(gòu)，揭示了‘早酥紅’梨果實花青苷合成關(guān)鍵基因可能是PbMYBR、CHS、F3H。翟銳發(fā)現(xiàn)‘紅早酥'梨果實類黃酮代謝發(fā)生了變異，PbMYB1Ob正向調(diào)控梨果實中花青苷和原花青素的合成； PbMYB9 正向調(diào)控梨果實原花青素、花青苷與黃酮醇類物質(zhì)的合成。維管束依賴型的花青苷積累與分布造成了‘紅早酥'紅色條紋果實與紅色葉脈葉片； PbGA2oxamp; 是與‘紅早酥'突變密切相關(guān)的基因，其在‘紅早酥'內(nèi)積累花青苷的組織超表達(dá)。這些方面的研究從深層次闡述了紅梨芽變果實的著色機理。馮守千等[38]研究指出，在果實著色過程中，‘奧冠’花青苷含量高于‘滿天紅’，兩個品種花青苷變化趨勢是先升高后降低，PAL酶活性總體變化趨勢均下降，且‘奧冠'PAL酶活性總體低于‘滿天紅’；兩個品種CHI酶活性總體呈上升趨勢，‘奧冠'CHI酶活性高于‘滿天紅'；‘奧冠’套袋降低CHI酶的活性和花青苷的合成，不影響PAL酶活性；解袋后CHI酶活性和花青苷含量迅速上升。‘奧冠'果實解袋不影響PAL酶活性，套袋花青苷含量成熟時降低。‘奧冠'解袋后，花青苷的合成通過提高CHI酶的活性來實現(xiàn)。光是花青苷合成的必需因素，同時又促進花青苷的降解。砂梨花青苷果實成熟時的降解不單是由光誘發(fā)的，還有其他影響因素。

3.3 不同紅梨芽變品種的組織結(jié)構(gòu)

在植物芽變育種細(xì)胞學(xué)機理基礎(chǔ)上，探討不同紅梨芽變品種的組織結(jié)構(gòu)與品質(zhì)之間的關(guān)系，與紅梨芽變品種生長發(fā)育規(guī)律之間的關(guān)系，采取配套栽培技術(shù)，實現(xiàn)紅梨芽變品種優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)高效栽培有著重要的意義。

對于不同紅梨芽變品種的組織結(jié)構(gòu)，陳湘穎等在果實成熟期采用石蠟切片法，對‘沙01'和‘庫爾勒香梨’果實角質(zhì)膜、表皮細(xì)胞、單寧細(xì)胞、薄壁細(xì)胞、團圍薄壁細(xì)胞及石細(xì)胞團進行觀察，結(jié)果表明，‘庫爾勒香梨’和‘沙01'果皮和果肉組織均存在差異，其中果皮組織中的角質(zhì)膜厚度與表皮細(xì)胞層數(shù)、果肉組織中的單寧細(xì)胞層數(shù)和形狀、薄壁細(xì)胞形狀和大小及石細(xì)胞團直徑是影響兩者果實硬度差異的主要因素。

對于紅梨芽變品種的比較鑒定，楊振等[40從形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、組織解剖學(xué)及孢粉學(xué)等多個角度對庫爾勒香梨芽變‘沙01'進行比較鑒定，結(jié)果表明，普通香梨是二倍體，而‘沙01'是四倍體巨型芽變；‘沙01'的生長勢強，萌芽力強而成枝力弱，枝條粗、長增大顯著，葉片有縮短加寬的趨勢，坐果率和單果質(zhì)量顯著提高；花期和枝葉生長物候期與香梨相同，果實成熟期明顯提前；‘沙01'組織發(fā)生層的L-I層發(fā)生變異；花粉超微結(jié)構(gòu)與葉片組織顯微結(jié)構(gòu)都和香梨相差很大，其組織發(fā)生層的L-Ⅱ?qū)影l(fā)生變異。‘沙01'在本質(zhì)上發(fā)生變異。陳月等4研究結(jié)果表明，‘庫爾勒香梨’的生長速率小于芽變香梨的生長速率，兩者的內(nèi)含物質(zhì)存在一定的差異，生長動態(tài)曲線為“雙S\"型，香梨果實縱橫徑生長速度小于芽變香梨的果實增長速度。渠利莎[42的研究結(jié)果是‘庫爾勒香梨'和芽變的花性狀差異不明顯；但芽變樹體高度、主干粗度、冠徑大小發(fā)生顯著變化，且萌芽率提高 23% 。‘庫爾勒香梨’的單果質(zhì)量、硬度和可溶性固形物含量均顯著低于芽變品種，其石細(xì)胞含量顯著高于芽變品種。庫爾勒香梨'沒有其芽變品種耐貯藏。利用AFLP技術(shù)鑒定芽變，從分子水平上驗證‘庫爾勒香梨’的結(jié)果是擴增條帶片段的有無（質(zhì)）及強弱（量）都存在差異。

4紅梨芽變育種存在的主要問題及發(fā)展趨勢

4.1 主要問題

紅梨芽變育種的優(yōu)勢是顯而易見的，但其存在的問題也不容忽視。目前，紅梨芽變育種中主要存在五個問題。一是紅梨芽變性狀的變異范圍和幅度有限，變異常限于個別基因的表型效應(yīng)，最適于現(xiàn)有品種的修繕和提高，不能獲得全新的品種；二是芽變選種選育出的品種一般不能用作雜交育種的雙親，使其在選育紅梨新品種上受到一定的限制；三是東方梨紅皮性狀的遺傳規(guī)律尚不明確，仍需進一步深入研究；四是花青苷生物合成途徑僅是紅梨著色機制的一部分，其合成代謝途徑結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因的研究不能揭示紅皮梨著色的全過程，紅梨著色的決定機制還需要深入研究；五是我國現(xiàn)有的紅梨芽變品種著色機理，特別是轉(zhuǎn)錄因子等，在果實花青苷合成基因的表達(dá)與調(diào)控中所發(fā)揮功能方面的研究欠缺[43，制約紅梨芽變新品種優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)高效栽培技術(shù)的配套。

4.2發(fā)展趨勢

4.2.1從傳統(tǒng)種植向高附加值現(xiàn)代農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)型

紅梨育種正朝著品種創(chuàng)新、技術(shù)精細(xì)化、產(chǎn)業(yè)融合及科企合作方向快速發(fā)展，推動紅梨產(chǎn)業(yè)從傳統(tǒng)種植向高附加值現(xiàn)代農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)型。具體表現(xiàn)在四個方面：一是品種多樣化和優(yōu)質(zhì)化。已培育出多個特色紅梨新品種，如全紅型‘奧紅1號’純紅色‘奧弘1號'以及極早熟紅梨‘胎里紅'等優(yōu)良品種，這些品種在果皮色澤、成熟期及口感上實現(xiàn)突破，滿足了多元化市場需求，要求品質(zhì)與抗性雙重提升。紅梨芽變新品種選育普遍注重肉質(zhì)細(xì)膩度、糖度及耐貯性優(yōu)化，同時，抗黑星病、適應(yīng)性廣等性狀成為紅梨育種的重點。二是分子機制研究與技術(shù)深化。首先利用芽變材料遺傳背景一致性高的特點，研究花青苷合成關(guān)鍵基因及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為分子標(biāo)記輔助育種提供理論支撐；其次通過芽變枝條篩選與穩(wěn)定性測試，建立標(biāo)準(zhǔn)化選育流程。三是產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用加速。采用全產(chǎn)業(yè)鏈布局，形成“種質(zhì)資源保護 + 標(biāo)準(zhǔn)化種植 + 精深加工\"體系，采用品牌化與市場化推動，推行“區(qū)域品牌 ⁺ 企業(yè)品牌\"模式，如‘奧紅一號填補國內(nèi)全紅梨市場空白，授權(quán)合作社規(guī)模化產(chǎn)銷。四是產(chǎn)學(xué)研協(xié)同創(chuàng)新。科研單位與種植基地合作加強，加速了育種成果從實驗室到田間應(yīng)用的進程。

4.2.2單細(xì)胞測序技術(shù)將得到應(yīng)用

果樹二倍體芽變對于某些生物合成通路不夠清楚的性狀的研究，采用分子生物學(xué)方法識別單核苷酸多態(tài)性（singlenucleotidepolymorphism，SNP）、InDel（插入和缺失突變）、轉(zhuǎn)座子（transposable elements，TEs）、微型積分元件（miniature inverted-repeat tandem copies，Mite）等尚存在一定的困難；三倍體、四倍體芽變關(guān)鍵性狀調(diào)控基因/轉(zhuǎn)錄因子和代謝通路上基因的高度雜合區(qū)段及其啟動子區(qū)的識別解析具有不可替代的作用，探究細(xì)胞在進行有絲分裂的過程中是否存在局部區(qū)域的分裂不穩(wěn)定的分子機制還需面對染色體加倍所帶來的減數(shù)分裂不穩(wěn)定的問題，將面臨挑戰(zhàn)；嘗試用單細(xì)胞測序技術(shù)分析果樹有些芽變44，將在紅梨芽變育種中得到廣泛應(yīng)用。

4.2.3基因編輯技術(shù)和生物信息技術(shù)將得到應(yīng)用

基因編輯技術(shù)可以精確的修改目標(biāo)基因，提高育種效率和準(zhǔn)確性。通過基因編輯技術(shù)，可以消除或替換導(dǎo)致芽變的不良基因，進而提高紅梨芽變品種的抗病、抗蟲、抗逆等性狀。生物信息技術(shù)（如DNA測序、基因組學(xué)分析等）可以幫助育種者快速獲取紅梨芽變品種的遺傳信息，為紅梨芽變育種提供依據(jù)。

5結(jié)語

紅梨芽變育種新技術(shù)的應(yīng)用將大大提高紅梨芽變育種的效果與效率，對豐富紅梨芽變種質(zhì)資源將起到積極的推動作用。紅梨芽變育種有望培育出更多的優(yōu)質(zhì)品種，滿足市場需求，提升經(jīng)濟價值。此外，紅梨芽變育種不僅可以提高梨的產(chǎn)量和品質(zhì)，還能促進生態(tài)環(huán)境的改善，有助于美化環(huán)境，增加生物多樣性，對維持生態(tài)平衡有著積極的影響。

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