‘翠冠梨’不同序位幼果的差異及與果實(shí)脫落的關(guān)系

中圖分類號(hào)：S661.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008-1038（2025）10-0032-05

DOI：10.19590/j.cnki.1008-1038.2025.10.006

Positional Differences of Fruits and Their Association with Fruit Abscission in‘Cuiguan’Pear

TAN Zhihao， TAO Shutian* （Pear Engineering Technology Research Center，Nanjing Agricultural University，Nanjing 21OO95， China）

Abstract： To investigate the physiological differences among‘Cuiguan’pear young fruits of diffrent positions and their relationship with fruit abscission，this study compared the tissue structure，endogenous hormone levels，and reactive oxygen metabolism characteristics of young fruits at13 days after full bloom，including abscising fruits.The results showed that low-position fruits had significantly higher individual fruit mass than high-position fruits.Abscising fruits exhibited a pronounced accumulation of abscisic acid（ABA），reaching 2.46 times the average level of normal fruits， while indole-3-acetic acid （IAA） remained at an intermediate level and gibberellicacid（GA3）showednosignificant difference.Inabscising fruits，hydrogen peroxide levels increased markedly，whereascatalase（CAT） activitywasthe lowest，indicatinga decline inantioxidant capacity. Microscopic observations revealed the formation of a distinct abscision layer and lignified structure at the fruit pedicel. Collectively，these findings suggest that fruit abscission in‘Cuiguan’pear was a result of multiple interacting factors，among which excessive ABA accumulation，changes in IAA levels，and reactive oxygen imbalance played key regulatory roles.This study elucidated the intrinsic link between fruit position and abscission in pear and provided a theoretical basis for the development and application of chemical thinning agents.

'eywords： Pear; abscission; fruit position; endogenous hormones; reactive oxygen metabolisr

梨（Pyrus spp.）是我國重要的果樹種類，在南北各地廣泛栽培。其花序?yàn)閭惴炕ㄐ?，花量大，坐果率高，梨樹的生理特性決定了疏果是梨樹栽培過程中必不可少的環(huán)節(jié)。目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)主要依賴人工疏果，但是人工疏果耗時(shí)費(fèi)力效率低。

為解決疏果難題，近年來關(guān)于化學(xué)疏果的研究逐漸增多5。相關(guān)學(xué)者報(bào)道了不同植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用效果。如王鵬飛等@發(fā)現(xiàn)，在花后14d噴施 400mg/L 乙烯利 （ETH）+100mg/L 6-BA 對梨的疏果效果最佳；聶琳等利用 2.5mg/L 西維因處理蘋果，不僅疏果效果顯著，還能提高果實(shí)品質(zhì)；張?jiān)姾频?研究表明，ABA處理可促進(jìn)葡萄的生長、著色與果實(shí)軟化。然而，現(xiàn)有研究多聚焦于不同藥劑對疏果效果和果實(shí)品質(zhì)的影響，但針對為何部分幼果易于疏除，而另一些卻不易脫落這一問題仍缺乏明確解釋。劉春等研究表明，梨不同序位果實(shí)品質(zhì)和坐果率有差異，即不同序位果實(shí)之間存在一定的區(qū)別?！涔?梨花量大，坐果率高，疏果壓力大；而目前關(guān)于該品種梨幼果不同序位的生理差異及其與自然脫落的關(guān)系研究鮮有報(bào)道。鑒于此，本文以‘翠冠'梨幼果為試驗(yàn)材料，將幼果按序位分類，系統(tǒng)分析不同序位幼果與脫落果之間的關(guān)系，旨在揭示梨幼果在不同序位間的生理差異及其與脫落幼果的內(nèi)在聯(lián)系，為梨疏果提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)白馬教學(xué)科研基地國家梨改良中心南京分中心 （119.180^°E.31.613^°N） 。試驗(yàn)用樹為5年生‘翠冠'梨，采用高畦栽培方式，水土條件良好。樹形為主干形，管理水平較高，樹體發(fā)育充實(shí)。

1.1.1 樣品采集

花后13d，以1簇幼果為單位進(jìn)行采樣，選擇長勢相當(dāng)?shù)睦鏄錇樵囼?yàn)對象。將一棵梨樹分為上下、左右和中間層，均勻地在各部分摘取 5～10 簇幼果，為減小誤差，本次試驗(yàn)共采集了9棵梨樹的幼果。采下幼果后馬上放入冰盒中，待回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步保存?！涔?梨1簇幼果大多有7個(gè)果序，依照從下往上的順序?qū)⒂坠譃?個(gè)序位，分別命名為 1～7 號(hào)。按序位區(qū)分開后，將幼果放入液氮中混合搗碎，裝入 50mL 凍存管，貼上標(biāo)簽保存在實(shí)驗(yàn)室 -80^°C 冰箱中待測?；ê?13d ，在同一批梨樹上采集自然脫落幼果，每隔 2h 收集一次脫落幼果，判斷脫落的標(biāo)準(zhǔn)為已經(jīng)掉落到地上或用手輕碰即脫落，保存方法同上。

1.1.2 制作石蠟切片

石蠟切片制作包括固定、脫水、透明、浸蠟、包埋、切片、脫蠟、染色、封片，最后在顯微鏡下觀察挑選出合適的切片。

1.2儀器與設(shè)備

超高效液相串聯(lián)三重四級桿質(zhì)譜聯(lián)用儀，TripleQuad4500，ABSCIEX;生物顯微鏡，DM4B，德國萊卡公司；過氧化氫試劑盒、過氧化氫酶（CAT）試劑盒，北京索萊寶科技有限公司。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1不同序位幼果質(zhì)量、果柄長、果柄直徑

質(zhì)量用電子天平 （0.01g） 測定，果柄長和果柄直徑用游標(biāo)卡尺 （0.01mm） 測定，每次測量重復(fù)3次。

1.3.2 IAA、ABA、 GA₃ 含量

利用高效液相色譜法測定。取部分材料在液氮中研磨成粉末狀，稱取 1mL 在事先預(yù)冷的 80% 的甲醇溶液（色譜純）中浸提 12h 以上。取上清液，加入 0.2g PVPP （交聯(lián)聚乙烯吡咯烷酮），使用C18小柱過濾后吹干，最后加入預(yù)冷的 1mL 甲醇 （純色譜），用 0.22μm 有機(jī)濾膜過濾。

1.3.3過氧化氫含量

使用過氧化氫含量檢測試劑盒對幼果的過氧化氫含量進(jìn)行測定，根據(jù)制作的標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算出幼果中過氧化氫含量。

1.3.4過氧化氫酶（CAT）活性

使用過氧化氫酶（CAT）試劑盒檢測實(shí)驗(yàn)材料的過氧化氫酶活性，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算出具體值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本實(shí)驗(yàn)采用SPSS26和Excel2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2結(jié)果與分析

2.1石蠟切片觀察

將制作好的切片在光學(xué)顯微鏡下觀察，得到果柄離層處清晰的切片圖，如圖1所示，與正常幼果相比，即將脫落幼果在連接處呈現(xiàn)關(guān)節(jié)狀，果柄兩側(cè)凹陷明顯，能清晰觀察到顏色略深的紫紅色帶狀連接處，即為離層，在離層處細(xì)胞排列更為緊密，比旁邊的細(xì)胞體積略小。對切片圖局部進(jìn)一步放大后發(fā)現(xiàn)，即將脫落幼果離層處呈現(xiàn)較深的紫紅色，表明該部位發(fā)生了木質(zhì)化。

圖1果柄石蠟切片

Fig.1Paraffin-embedded section of the fruit pedicel

2.2 幼果不同序位果實(shí)大小

如表1所示，梨不同序位幼果單果質(zhì)量總體呈下降趨勢，單果質(zhì)量最大的是第2序位幼果，為 1.67g 單果質(zhì)量最小的是7序位幼果，為 1.25g 。果柄長無顯著差異。果柄直徑呈下降的趨勢，第1、2序位幼果顯著高于4～7 序位幼果。

表1不同序位梨幼果的單果指標(biāo)

Table1Singlefruitindicesof pearyoungfruitsatdifferent positions

注：同列不同字母表示存在顯著差異（ Plt;0.05 ，表2、3同。

2.3幼果不同序位內(nèi)源激素含量

由表2可知，在不同序位間IAA含量整體呈下降趨勢，其中 1～3 序位幼果顯著高于 4～7 序位，3號(hào)序位最高，為 4.1ng/g 。而脫落幼果中IAA含量顯著低于 1～3 序位幼果，高于 4～6 序位幼果。不同序位間 GA₃ 含量并沒有顯著差異，且脫落幼果與各序位幼果基本相當(dāng)。ABA含量呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，脫落幼果ABA含量最高，為 206.13ng/g ，是正常果平均水平的2.46倍。綜合來看，幼果脫落表現(xiàn)為ABA大量積累，ABA的積累可能是誘發(fā)幼果脫落的重要生理機(jī)制。

表2梨幼果不同序位的內(nèi)源激素含量

Table2Endogenoushormone contentsof pear young fruits atdifferentpositions

2.4幼果不同序位過氧化氫含量及過氧化氫酶活性

表3顯示，不同序位幼果在活性氧代謝方面存在顯著差異[。過氧化氫含量整體隨序位增加而升高， 5～7 序位幼果顯著高于 1～4 序位，且脫落幼果的過氧化氫含量最高 （0.27μg/g） ，顯著高于所有正常果。與此相反，過氧化氫酶活性呈下降趨勢，1、3、5序位幼果活性較高（162.72～164.98U/g） ，而7序位顯著降低，脫落幼果活性最低，僅為 70.06U/g 。脫落幼果表現(xiàn)出過氧化氫顯著積累[3與過氧化氫酶活性下降[4]。

表3梨幼果不同序位過氧化氫含量及過氧化氫酶活性

Table3 Hydrogenperoxidecontentandcatalaseactivity ofpearyoungfruitsatdifferentpositions

3討論

本研究在顯微鏡下觀察到了即將脫落幼果清晰的離層分離帶，細(xì)胞排列緊密且出現(xiàn)了木質(zhì)素的富集，并進(jìn)一步比較了不同序位幼果在單果質(zhì)量、內(nèi)源激素含量及活性氧代謝方面的差異。研究發(fā)現(xiàn)，低序位的幼果質(zhì)量顯著高于高序位幼果[5，這與杜瑞瑞等的研究結(jié)果一致，可能與碳水化合物的競爭有關(guān)，高序位的幼果發(fā)育不完全，進(jìn)而更容易脫落。

在激素方面，本研究發(fā)現(xiàn)脫落幼果ABA含量是正常果平均水平的2.46倍，這表明ABA在果實(shí)脫落中起重要作用。已有研究表明，ABA可通過促進(jìn)細(xì)胞壁水解酶合成與分泌8，或調(diào)控合成乙烯的前體物1-氨基環(huán)丙基-1-羧酸（ACC）的合成來加速器官脫落。本研究結(jié)果與此一致，說明高濃度ABA可能是誘導(dǎo)‘翠冠'梨幼果脫落的重要信號(hào)。此外，還觀察到IAA在調(diào)控幼果脫落中具有雙重效應(yīng)2，較高或較低濃度IAA均可延緩脫落。而中等水平的 IAA（1.4ng/g） 則促進(jìn)幼果脫落22]，Dong等[23指出適量的IAA能夠通過影響乙烯水平進(jìn)而促進(jìn)脫落，本研究結(jié)果符合前人的研究。

在活性氧代謝方面，脫落幼果表現(xiàn)為過氧化氫積累和過氧化氫酶活性顯著下降，提示其抗氧化能力降低24。Lee等25指出，植物器官脫落過程中在離層遠(yuǎn)端常形成木質(zhì)化保護(hù)層，該過程受活性氧代謝調(diào)控2。本研究通過顯微切片同樣觀察到離層木質(zhì)化現(xiàn)象，進(jìn)一步驗(yàn)證了活性氧在果實(shí)脫落中的重要作用。

綜上，‘翠冠'幼果脫落是多因子共同作用的結(jié)果，其中高濃度ABA、中等水平IAA以及活性氧的積累均在促進(jìn)脫落過程中發(fā)揮作用。本研究結(jié)果為生產(chǎn)上利用外源激素調(diào)控疏果提供了理論依據(jù)。

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