滇黃芩居群及繁殖生物學的初步研究

摘要：云南省昆明市阿子營調查樣地的滇黃芩，主要生長于以石灰巖為母巖的酸性紅壤土，居群呈成群型分布。在自然條件下只以種子進行有性繁殖；種子成熟散布后，隨即發芽形成幼苗；幼苗可成功越冬者，經2～3年達到性成熟；每株有花序1～5條，為總狀花序，每花序平均有花18.33朵。

關鍵詞：滇黃芩；居群；繁殖生物學；昆明

中圖分類號：R93

文獻標識碼：A

文章編號：1007－2349(2007)09－0019－02

植物在自然狀態下的繁殖過程是對環境長期適應的反映。研究野生植物的繁殖生物學對了解植物生活史對策、了解繁殖器官對各種繁殖方式的適應機制，從而對生態學、保護生物學研究都具有重要意義。

滇黃芩(Scutellaria amoena C.H.Wright．)為唇形科黃芩屬的一種多年生草本植物，特產我國云南、四川和貴州。云南是其集中分布的地區。滇黃芩在云南具有悠久的藥用歷史，首載《滇南本草》，謂其“味苦，性寒。上行瀉肺火，下降瀉膀胱火。男子五淋，女子暴崩，調經、安胎，清熱。胎中有火熱不安，清胎熱，除六經實火、實熱。所謂實火可瀉，黃芩是也。熱癥多用之。”目前商品藥材全部來自野生，由于長期的大量采集，資源日趨減少，現已是國家三級重點保護野生藥材。因此，研究滇黃芩居群及繁殖生物學可為引種栽培和保護提供基礎。

1 研究地點和方法

滇黃芩昆明居群樣地位于云南省昆明市阿子營，北緯25度2，東經102度43，海拔1980m，坡向西。研究主要內容：(1)生境及居群結構；(2)生物學特性；(3)植株發育過程；(4)個體花序及花數；(5)繁殖體(果實及種子)的散布途徑。

引種植株及組織培養繁育植株種植于云南中醫學院中藥學院溫室。

2 結果與分析

2．1 居群及生境滇黃芩多生長在海拔1700～2500m左右的云南松林下或灌木叢草地及疏林中。本研究的居群位于開闊地。成土母巖為石灰巖，土壤為酸性(pH值6.6)紅壤，含砂量2.468％，有機質5.833g/kg，有效鱗0.744g/kg，有效鉀223.037g/kg，有效氮52.067g/kg。居群分布區內年平均氣溫14.7℃，最冷月6.5℃，最熱月20.8℃，極低溫－7.8℃，極高溫31.5℃，年日照時數2416.7h，年降雨量998.6mm，濕度72％，無霜期230天。

在所研究的居群內無喬木，灌木層主要種類有火棘(Pyraeantha fortuneana)、金花小檗(Berberis wilsonae)、老鴉炮(Vaccinium fragile)、矮楊梅(Myrica nana)，蓋度10％左右；草本層主要種類有燈盞花(Erigeron breviseapus)、蒲公英(Taraxacum mongolicum)、毛蓮菜(Picris hieraciolides)、風輪菜(Clinopodium ehinense)、小龍膽(Gentiana lineloata)、火絨草(Leontopodium subulatum)、地石榴(Ficus tikoua)、野壩子(Elsholtzia rugulosa)、蕨菜(Pteridium exeelsum)、馬先蒿(Pedicularis rex)、灰毛風鈴草(Campanula calla)、白薇(Cynanehum atratum)、牡蒿(Artemisia japonica)、牛至(Origanum vulgare)、翻白葉(Potentilla discolor)、刺芒野枯草(Arundinella setosa)、萬丈深(Crepis lignea)、姜味草(Miemmeria biflora)、香清(Anaphalis siniea)，蓋度75％左右。

居群內滇黃芩的性成熟個體53株、占53.0％．未成熟個體37株、占37.0％，幼苗10株、占10％。滇黃芩種子成熟后，不經過休眠期，于當年萌發成幼苗，霜后倒苗。

2．2 生物學特性及個體發育 滇黃芩為多年生草本。莖鋪散，平臥，長達20～35cm，常3～5叉狀分枝，常帶紫色，被柔毛。葉對生，葉柄短，長0.1～0.2cm，葉片長圓狀卵形至長圓形，長1.4～3.5cm，寬0.7～1.5cm，基部圓形或楔形至淺心形，邊緣有不明顯的圓齒至全緣，上面暗綠色，無毛或被疏柔毛，下部淡綠色，密被下陷的腺點，沿中脈被柔毛。花對生，排列成頂生長5～14cm的總狀花序；苞片葉狀，披針狀長圓形，長0.15～1.0cm；花梗短，長0.3～0.4em；花萼二唇形，常帶紫色；花冠二唇形，紫色或藍紫色，花冠筒長2.6～3.0cm，口部直徑0.7～1.0cm；雄蕊4，二強(如圖1)，不外露，花藥粉紅色(花粉囊破裂前)或紫紅色(破裂后)，花絲扁平，中間兩枚較長，長2.6～3.0cm，花藥著生方式為背著藥(如圖2)，花藥長0.1～0.2cm，而邊緣兩枚較短，長2.3～2.6cm，花藥著生方式為個字著藥(如圖3)，花藥長0.05～0.1cm，花粉黃色；子房上--位，2心皮，4深裂形成假4室(如圖4)，每室有一枚彎生胚珠(如圖5)，花柱細長，約2.3～2.8cm，柱頭叉分枝狀(如圖6)，

滇黃芩在自然條件下主要通過種子繁殖。種子依次成熟-散布后隨即萌發形成幼苗，一年生即開花，4月下旬莖頂端花序軸開始分化，逐漸形成總狀花序，花依次向上開放。5月初至8月中旬為盛花期，7月初至9月中旬為盛果期，10月中下旬花果期結束。霜后葉漸由紅色變為黃褐色，直至倒苗，植物體進入休眠期。

2．3 開花結實習性滇黃芩每個主根上著生1個以上的主枝，且多次分枝。一些分枝發育為營養枝，另一些發育成花枝，進一步發育為果枝。總狀花序頂生，每花序著生4至30朵小花。花萼二唇形，紫紅色。進入花期。花枝漸多，每個花枝從下到上小花依次出現，陸續開放，幾天后花瓣連帶雄蕊柱頭一起脫落，子房發育成果實。滇黃芩小花開放時間(花瓣剛展開至脫落)基本持續1～3天，大部分小花持續約2天；花序開放時間(花序的第一朵小花開放至全部小花開放完)基本持續3～8天，大部分是5天左右。花序的每一朵小花開放2～3天后每日開放的小花數最多。

2．4 傳粉方式滇黃芩小花為唇形花，顏色紫紅鮮艷．無芳香氣味。雄蕊4枚，2強，花藥縱裂散粉，裂口處有白色髯毛。花粉橢圓形，粘性差、量不多。各生雌蕊，子房上位，柱頭頂端淺二裂、光滑。開花時，上唇與下唇花瓣開裂小縫，柱頭及雄蕊不伸出花瓣。具有與蟲媒及異花授粉相適應的結構和機制。

2．5 果實、種子及其散布機制 滇黃芩花受精后。花瓣連帶雄蕊、柱頭一起脫落，子房膨大發育成果實。每枚果實里有一粒種子。果實約經一個月的生長后成熟，隨即散布。滇黃芩種子散布機制可能有-(1)借助動物(主要是放牧的羊等家畜)和人；(2)隨機散布：當小堅果成熟時，因果實較小可隨風傳播。

2．6 結實率所研究的居群，開花個體占總個體的53.0％，每株有花序1～5條，每花序平均有18.33朵小花，每花有胚珠4枚，經過傳粉受精后，能正常結實，結實率在95％以上。

3 討論

從觀察結果來看，滇黃芩植株外部形態及個體發育符合唇形科生物學特征。自然條件下滇黃芩行有性繁殖，未見營養繁殖，幼苗越冬繁殖率低，自然更新能力差。由于滇黃芩種子小，成熟期不一致，肉眼不易區分種子是否成熟，加大采收難度。經測定種子萌發率僅42.8％，種子保存時間越長，萌發率越低。滇黃芩具有特殊藥用價值，長期遭到無序采挖，甚至破壞性開采，使野生居群生存受到威脅。因此應采取一定的保護性措施，盡快采取人工栽培或組織培養快速繁殖。