植物衰老與老化

寶　蕊

[摘要]衰老的最終結果往往是自然死亡，是植物適應性的表現，如死亡事件可有選擇性地在一些細胞、器官，甚至整株水平上發生。雖然老化與衰老皆指隨年齡增加植物功能或活力逐漸喪失的衰退過程，且二者也指植物受內外因子直接或間接影響具有死亡的可能性，但目前人們逐漸清晰地認識到，衰老是由內源因子調控的、主動的、程序化的與自然死亡有關的事件而老化是一個主要受外源因子影響的、非程序化的被動事件。

[關鍵詞]植物衰老 老化 死亡 內外因子

中圖分類號：Q37文獻標識碼：A文章編號：1671－7597（2009）0420005－01

衰老與死亡是植物生命周期中非常重要的過程，二者均在植物不同的發育階段和不同水平（整株、器官、組織、細胞）上進行。衰老的最終結果往往是自然死亡，是植物適應性的表現，如死亡事件可有選擇性地在一些細胞、器官，甚至整株水平上發生。雖然老化與衰老皆指隨年齡增加植物功能或活力逐漸喪失的衰退過程，且二者也指植物受內外因子直接或間接影響具有死亡的可能性，但目前人們逐漸清晰地認識到，衰老是由內源因子調控的、主動的、程序化的與自然死亡有關的事件而老化是一個主要受外源因子影響的、非程序化的被動事件。

衰老有序的主動過程結構、代謝和遺傳特征解剖觀察表明，單個葉片同一部位不同細胞間衰老有一定順序，以保證葉片衰老過程中大量營養物質降解后及時撤運和長短距離運輸。單個葉片內細胞超微結構觀察表明，膜保持功能至衰老后期；質膜似乎是最后發生裂解的細胞器，這種高度有序順序喪失可以保證衰老細胞代謝所需能量等需求。

將葉片衰老描述為具有積極生態或生理意義的形態、色素和內部養分再分配的明顯變化過程；將衰老過程中的明顯特征：色素喪失、葉綠體裂解、大分子物質（蛋白質、核酸）降解、撤運，稱為衰老綜合征。隨后許多學者對產生這種癥狀的生理生化代謝特征進行廣泛深入研究，有人稱這種衰退過程為“功能性衰老”，并將功能性衰退之前的葉片代謝變化稱為老化。目前，普遍認為與葉片老化有關的全展葉光合作用下降的生化和分子標記或特征為同化率、活性以及和水平下降；與葉綠體和其他細胞器裂解及其組分降解、撤運有關的基因表達很可能為應答上述過程，啟始衰老發生，最終表現為衰老綜合征；至少葉片老化過程中光合功能下降是決定衰老癥狀開始的一個重要因子。

許多試驗結果表明，衰老的最初原因并不是因為缺乏延衰激素，而是由于從花或種子中形成促進衰老的因子，并轉運到其他部位所致。衰老因子或死亡激素是否存在尚待進一步研究。

種子老化期間損傷變化主要為三類：代謝活力逐漸喪失，如呼吸代謝；膜完整性喪失；裂解。研究表明，如果老化種子衰退輕微，種子可以通過成等過程恢復活力，這種老化種子活力再恢復過程似乎與部分復綠植物（煙草、紫蘇、菜豆等）葉片獨有的典型的衰老可逆性一樣，似乎存在某個閾值。 當外界條件（如逆境、黑暗）超過該閾值時，衰老變得不可逆或老化種子活力不可恢復。目前對上述兩種可逆過程實質與異同了解較少。程序化細胞死亡、衰老和凋亡雖然展動物細胞凋亡研究已有幾十年歷史，但只是近年有關凋亡的研究才取得迅速發展，如有關動物細胞死亡的生物化學和遺傳學特征不斷揭示，并將該過程稱之為程序化死。

葉片等器官衰老似乎在許多方面與典型凋亡特征不同。如衰老器官內細胞一般呈現有序的逐漸裂解過程，其細胞質并未出泡或出芽；細胞核直至衰老末期方出現結構變化。然而也有部分結果發現在葉片衰老結束前染色不可逆變化，往往導致軀體死亡。因此，有關動物和人體老年學研究早已引起重視，衰老和老化這兩個術語常常通用，而且通常是與細胞累積物的變化及代謝失調加劇有關，其結果將導致機體功能的衰退并加速其死亡。

已往對生物學上衰老、老化與死亡的概念認識不一。如在區分自然死亡和猝發死亡時，認為生物體自然死亡是由于使生物體抗病力下降的內部因素所致，衰老與某些導致死亡可能性增加的內部因素有關，這個觀點仍強調某些外部因子如病是死亡的最終 根據自己觀察提出植物有機體或器官的原因。衰退是在內部因素的控制之下。此外，多數學者當時認為植物和動物的衰老和老化一樣，二者可以互用。因此，對二者的確切使提出衰老是指導致自然死亡的 年用上有些混認同的一次結實植物與多次結實植物、相關性衰老與并發性衰老及整體衰老、地上部分衰老、脫落衰老、漸進衰老等衰老類型。另一種根據結構水平劃分衰老類型概念是基于衰老可以在植物生命周期中的任何一個階段不同細胞、組織、器官以及整株水平發生的觀察結果。為了研究方便等原）建議將葉片衰老分為漸進衰老，與葉著生位因 位置有關衰老，與季節（冬、旱、秋季）或逆境有關；離體葉衰老。又將葉片衰老分為脅迫誘導衰老、暗誘導衰老、連年體葉與離體葉衰老四種類型。由于田間條件下大田作物衰老生理生化代謝復雜性、環境與遺傳因子多樣和多變性等，給生產上田間作物衰老程度、衰老時間早晚鑒定帶來許多困難，育種與栽培學家往往將生育后期形態、色相的直觀變化（熟相）來簡單描述作物品種間衰老癥狀差異，但對其內部衰老差異了解相對較少。

由于衰老是生物界普遍現象，其中一些理論或假說來自于非植物學界。營養虧缺理論最早提出“生殖器官從其他器官獲取大量營養物質，以致使其他器官缺乏營養而死亡”這一觀點。在此基礎上經修改、補充后統稱營養虧缺理論。該假說不能圓滿解釋雌雄異株植物，如菠菜、大麻等雄株的衰老。雄花消耗養分少，去雄時延緩衰老同樣有效。據光周期和基因型對碳水化合物在豌豆株中的分布及其與頂芽衰老的關系，有人對該假說又進行了修正，提出繁殖器官庫容強度大，而營養一周多后觀察到具核的原生質體中葉綠體衰老而發生裂解。以大單細胞藻發現了同樣現象：無核細胞壽命較長。選擇性抑制劑實驗。發現放線菌素一種依賴的合成抑制劑抑制葉片和花瓣衰老，表明二者衰老過程中需要核基因表達。進一步以兩種蛋白質合成抑制劑環己亞胺（作用位點在細胞質核糖體）和氯霉素（作用位點在葉綠體核糖體）處理老葉片發現，環己亞胺及其相似抑制劑一般延緩葉片衰老而氯霉素通常未延緩衰老。說明衰老主要是在細胞質中轉錄的和核基因的作用結果。但也有些部分結果表明氯霉素可以延緩衰老。此外，抑制實驗還表明，衰老起始主要不是由于關閉某些基因表達造成的，而主要是由于誘導某些基因表達的結果。對絕大多數植物來講，葉片黃化是葉片衰老年代末是植物衰老研究的快速發展階段。年代初至自較多研究工作在前人研究的基礎上，從整株、器官水平上發展到組織、細胞，甚至亞細胞如葉綠體水平超微結構觀察，衰老器官與細胞生理生化代謝與特征及部分大分子水平變化特點有了較深入研究，相繼提出了新的衰老學說以及對老學說進行了修補，如植物激素調節與死亡因子假說、自由基說、遺傳學調控證據、氣孔調控假說提出與完善。在此期間有許多衰老各個方面的文獻綜本植物衰老專著出版，標志著植物衰老生物學迅速發展。