艾弗里在證明DNA是遺傳物質的過程中,有這樣一個實驗:在培養R型肺炎雙球菌的培養基中,加入S型肺炎雙球菌的DNA,結果同時出現了R型和S型細菌。之所以有部分R型細菌轉化為S型細菌,是因為S型細菌的DNA與R型細菌的DNA整合到了一起,并且得到了表達。
再結合人教版必修2第五章第一節,給出的基因重組的概念,即是生物體在有性生殖的過程中,控制不同性狀的基因的重新組合。這樣,不禁使人產生一個疑問:R型和s型細菌都不可能進行有性生殖,那它們的轉化還屬于基因重組嗎?要弄清楚這個問題,就需要先全面地認識一下“基因重組”。
1 自然界的基因重組
1.1 真核生物的基因重組
(1)有性生殖中的基因重組。這是高中生物重點講述的內容,主要表現是,在減數分裂時,同源染色體間的交叉互換及非同源染色體間的自由組合。它是導致同種生物多樣性的最主要原因。
(2)準有性生殖中的基因重組。準有性生殖是一種類似于有性生殖,但比有性生殖更為原始的一種生殖方式,可使同種生物兩個不同菌株的體細胞發生融合,且不以減數分裂的方式導致低頻率重組。常見于某些真菌,主要現象有菌絲聯結、形成異核體、核融合、體細胞交換與單倍體等,從而形成極個別具有新性狀的單倍體雜合子。
1.2 原核生物的基因重組
(1)轉化:受體菌直接吸收供體菌的DNA片段,通過交換,把它整合到自己的基因組中,再經復制使其變成一個轉化子。它是同種或異種菌株間存在的普遍現象。
(2)轉導:通過完全缺陷或部分缺陷的噬菌體為媒介,把供體細胞DNA小片段攜帶到受體細胞,通過交換與整合,從而使后者獲得前者部分遺傳性狀的現象。轉導現象在原核生物中較普遍。它是低等生物進化中,產生新基因組合的重要方式。
(3)接合:供體菌通過菌毛與受體菌相接觸,前者傳遞不同長度的單鏈DNA給后者,并在后者細胞中進行雙鏈化,或進一步與核染色體發生交換、整合,從而使后者獲得供體菌遺傳性狀的現象。它在細菌與放線菌中普遍存在。
1.3 轉座導致基因重組
在原核生物與真核生物中,都存在轉座現象,它是由可移位因子介導的遺傳物質重排現象。轉座子存在于DNA上,并可自主復制與位移。根據轉座子是否復制,可將其分為復制型轉座子與非復制型轉座子。前者是通過復制而拷貝出一個新的轉座子,原始轉座子還留在原來位置,拷貝轉座子出現于新位點,導致基因重組;后者是不經復制,原始轉座子作為一個可移動的實體直接被移到新位點,導致基因重組。
1.4 轉變導致基因重組
由雜種DNA模型可知:異源雙鏈DNA中,沒有配對的核苷酸修復多樣性,可導致基因轉變。所謂基因轉變,是指基因在修復中由一個基因變作其等位基因,它是偶爾發生的不規則的非交互方式,發生頻率低,但比基因突變頻率高得多。轉變后,將導致新基因與鄰位基因的重組。
1.5 逆轉錄過程DNA整合導致基因重組
RNA病毒侵染細胞時能產生逆轉錄酶,而被稱為逆轉錄病毒。其完成復制的過程中,RNA逆轉錄合成的DNA雙鏈,可整合到宿主DNA中并完成復制,其整合過程導致病毒基因與宿主基因的重組。
1.6 細胞器內的基因重組
真核細胞進行有絲分裂或減數分裂,不但核內染色體需復制,細胞器內遺傳物質DNA也要完成復制,復制中DNA基因同樣可發生基因轉變,也存在轉座現象,因此也可發生基因重組。
2 人工條件下的基因重組
自然界的基因重組是生物體在長期進化過程中,經過自然選擇而形成的,它體現在同種生物之間和有一定關系的不同種生物之間。但隨著科學水平的提高,人們已能超越生物體在長期進化中形成的基因重組,按人們的意愿來實現多數生物在自然界所不能完成的基因重組。
2.1 原生質體融合導致基因重組
通過人為方法,使遺傳性狀不同的兩種細胞的原生質體發生融合,并進而發生遺傳重組,以產生同時帶有雙親性狀的、遺傳性穩定的融合子的過程,稱為原生質體融合。
2.2 各種人工育種中體現基因重組
農作物有許多相對性狀,通過雜交、選育、自交,而將各種優良性狀的基因集中到一起,并使純合子達到一定的比例,這就是雜交育種。雜交育種就是利用了基因重組的原理。例如,無芒抗病類型水稻的產生。自然界中不能結合的異種的性細胞,在人工條件下,使其結合并培育出新品種,也是基因重組的結果。例如,三倍體西瓜的產生。誘變育種是通過基因突變實現的,因其能產生新基因,相對于鄰近基因也是發生了基因重組。例如,“黑農5號”、“豫麥13”的產生。
2.3 基因工程導致基因重組
基因工程是基因水平上的遺傳工程。它是用人工方法,將所需要的、某一供體生物的DNA分子提取出來,在離體條件下用適當的工具酶切割后,再把它與載體DNA分子連接起來,然后導入某一更易生長繁殖的受體細胞中,讓外源遺傳物質在其中“安家”,并進行正常的復制與表達,從而獲得新物種的一種嶄新的育種技術。
綜上所述,基因重組在所有生物體中都可發生。在植物、動物、細菌、真菌和病毒中可發生;減數分裂中可發生;有絲分裂中可發生;核基因之間可發生;質基因之間也可發生。可以說,生物體只要有DNA,就可發生基因重組。凡是把生物體兩個不同位點遺傳基因轉移到一起,經過DNA分子間的重新組合,而形成新性狀個體的方式,都可看作是基因重組。甚至,連基因突變也可以看作是一種基因重組。當然,開始時提到的R型和s型細菌的轉化,也屬于基因重組。