簡述植物成花生理

摘 要 從光周期現象、光周期誘導和光敏色素對植物開花的影響幾個方面深入分析.總結了植物成花原理，以期為中學生物教師提供參考。

關鍵詞

光周期

光周期現象 光敏色素

中圖分類號 Q-49 文獻標識碼 E

1光周期與光周期現象

1.1概念

光周期：自然界一晝夜間的光暗交替。

光周期現象：生長在地球上不同地區的植物在長期適應和進化過程中表現出生長發育的周期性變化，植物對晝夜長度發生反應的現象。

1.2光周期反應的類型

在中學中會經常提到長、短日照植物，其實，光周期反應類型遠多于此，主要包括以下幾類。

(1)長日植物：指在24h晝夜周期中，日照長度長于一定時數，才能成花的植物。對這些植物延長光照可促進或提早開花，相反，如延長黑暗則推遲開花或不能成花。屬于長日植物的有：小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。典型的長日植物天仙子，在日光照為8.5～11.5 h的情況下，連續接受一定天數的光照后才能開花.如果日照長度短于8.5 h，它就不能開花。

(2)短日植物：指在24 h晝夜周期中，日照長度短于一定時數才能成花的植物。對這些植物適當延長黑暗或縮短光照可促進或提早開花，相反，如延長日照則推遲開花或不能成花。屬于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、菊花、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。如菊花須滿足少于10 h的日照才能開花。

(3)日中性植物：這類植物的成花對日照長度不敏感，只要其他條件滿足，在任何長度的日照下均能開花，如月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、向日葵、蒲公英等。

(4)長一短日植物：這類植物的開花要求有先長日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。

(5)短一長日植物：這類植物的開花要求有先短日后長日的雙重日照條件，如風鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等。

(6)中日照植物：只有在某一定中等長度的日照條件下才能開花，而在較長或較短日照下均保持營養生長狀態的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5 h日照。

(7)兩極光周期植物：與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養生長狀態，而在較長或較短日照下才開花，如狗尾草等。

許多植物成花有明確的極限日照長度，即臨界日長(是指在光暗周期中，誘導短日照植物開花所需的最長日照長度或誘導長日照植物開花所需的最短日照長度)。長日植物的開花，日長需要長于某一臨界日長；短日植物則要求短于某一臨界日長，這些植物稱絕對長日植物或絕對短日植物。但是，還有許多植物的開花對日照長度反應并不十分嚴格，它們在不適宜光周期條件下，經過相當長時間，也能或多或少開花，這些植物為相對長日植物或相對短日植物。當然長日植物的臨界日長不一定長于短日植物，而短日植物的臨界日長也不一定短于長日植物。

2 植物光周期誘導的特性

2.1光周期誘導

對光周期敏感的植物只有在經過適宜的日照條件誘導后才能開花，但這種光周期處理并不需要一直持續到花芽分化。植物在達到一定的生理年齡時，經過足夠天數的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這叫做光周期誘導。

不同種類的植物通過光周期誘導的天數不同，如蒼耳、日本牽牛、水稻、浮萍等只要一個短日照周期，其他短日植物，如大豆要2～3 d，大麻要4d，紅葉紫蘇和菊花要12 d；毒麥、油菜、菠菜、白芥菜等要求一個長日照的光周期，其他長日植物，如天仙子要2～3 d，擬南芥要4 d，一年生甜菜要13～15 d，胡蘿卜要15～20 d。短于其誘導周期的最低天數時，不能誘導植物開花，而增加光周期誘導的天數則可加速花原基的發育，花的數量也增多。

2.2光周期刺激的感受和傳遞

實驗證明，植物感受光周期刺激的部位是葉片，以短日植物菊花為材料，將葉片置于短日照下而莖頂端給予長日照可開花，相反卻不能開花。

植物感受光周期的部位是葉片，而形成花芽的部位是在莖頂端，在光周期感受部位和發生成花反應部位之間隔著葉柄和一小段莖的距離。、因此，葉片在光周期誘導下可能產生某種物質并向莖尖轉移。20世紀30年代，前蘇聯學者柴拉軒用嫁接實驗證實了葉能產生開花刺激物向莖尖傳導，將5株蒼耳嫁接在一起，只要把一株上的葉片置于適宜的光周期(短日照)下進行誘導，其他植株即使處于不適宜的光周期(長日照)下也能開花。這表明，植株間確有開花刺激物通過嫁接的愈合進行傳遞。更有趣的是，不同光周期類型的植物通過嫁接后，能相互影響開花。如長日植物景天屬蝎子掌嫁接到短日植物高涼菜的莖上后，可在短日條件下開花；反之，若把短日植物高涼菜嫁接到長日植物大葉落地生根的莖上，即使是在長日照條件下，高涼菜也可大量開花。這說明不同光周期反應類型的植物所產生的開花刺激物的性質沒有明顯區別。

利用環割或蒸汽處理葉柄或莖，可以干擾或阻止韌皮部的運輸，從而延遲或抑制開花，這表明開花刺激物傳導的途徑是韌皮部。

2.3暗期與光周期誘導

自然條件下，一天24 h中是光暗交替的，即光期長度和暗期長度互補。所以，有臨界日長就會有相應的臨界暗期，這是指在光暗周期中，短日植物能開花的最短暗期長度或長日植物能開花的最長暗期長度。那么，是光期還是暗期起決定作用?許多試驗表明，暗期有更重要的作用，哈姆納和邦納在1938年的試驗證明，在24h的光暗周期中，短日植物蒼耳需暗期長于8.5 h才能開花，如果處于16 h光照和8 h暗期就不能開花。從以上試驗結果可以看出，光暗的相對長度不是光周期現象中的決定因子，在8.／16與4／8的光暗組合中，有相同的比例卻得到不同的結果，前者開花而后者不開花，說明只有暗期超過8.5 h，蒼耳才能開花，即一定長度的暗期更為重要。、以后的許多中斷暗期和光期的試驗也進一步證明了臨界暗期的決定作用：如果用短時間的黑暗打斷光期，并不影響光周期成花誘導，但如果用閃光處理中斷暗期，則使短日植物不能開花，而繼續營養生長，相反，卻誘導了長日植物開花。若在光期中插入一短暫的暗期，對長日植物和短日植物的開花反應都沒有什么影響。歸納起來，在植物的光周期誘導成花中，暗期的長度是決定植物成花的決定因素，尤其是短日植物，要求超過一個臨界值的連續黑暗。短日植物對暗期中的光非常敏感，中斷暗期的光不要求很強，低強度(日光的5～10或月光的3～10倍)、短時間的光(閃光)即有效，說明這是不同于光合作用的高能反應，是一種涉及光信號誘導的低能反應。

用不同波長的光來進行暗期間斷試驗，結果表明，無論是抑制短日植物開花或誘導長日植物開花都是紅光最有效。如果在紅光照過之后立即再照遠紅光，紅光中斷暗期的效果會被抵消，這說明在植物成花光周期誘導中也有光敏色素的參與。

3 光敏色素在成花中的作用

3.1光敏色素的發現

1945年美國農業部馬里蘭州Behsville農業研究中心的Borthwick和Hendricks等利用差示光波儀測定用單色光打斷短日植物大豆與蒼耳暗期的作用光譜，證明在紅光區(600～680 nm)最為有效。1952年，他們又對喜光的萵苣種子發芽進行了研究，發現萵苣種子的發芽被紅光(R)促進，但遠紅光(725～730 nm，FR)能抵消紅光的作用，R與FR交替多次照射時，發芽效果視最后一次所用光而定。紅光與遠紅光在中斷暗期控制開花上，有類似效果。據此可以認為，在植物中有一種對光敏感的色素，這種色素存在著吸收紅光與吸收遠紅光的兩種可逆轉換形式。1959年，Butler等利用雙波長分光光度計終于檢測到植物體內這種吸收紅光與遠紅光可逆轉換的光受體(色素蛋白質)，并命名為光敏色素。

3.2光敏色素的性質

光敏色素是易溶于水的淺藍色色素蛋白，相對分子質量為2.5x10⁵，由兩個亞基構成的二聚體。每個亞基有兩個組成部分：一個稱為“生色團”的吸光色素分子和一個脫輔基蛋白，兩者結合構成全蛋白。高等植物光敏色素生色團由4個線性排列的吡咯環構成，相對分子質量為612，具有獨特的吸光特性；脫輔基蛋白的相對分子質量約為1.25x10⁵，通過多肽鏈上的半胱氨酸以硫酯鍵的方式與生色團相連。

3.3光敏色素的類型

光敏色素有兩種類型：紅光吸收型(Pr)和遠紅光吸收型(Ptr)，其中Pr呈藍綠色，Pfr呈黃綠色。

兩者具有不同的吸光特性，Pr和Pfr最大吸收波長分別為666nln和730nln。當lPr吸收紅光轉化為Pfr后，易為蛋白酶所降解，Pfr的半壽期為20 min至4 h；Pfr吸收紅光后逆轉為Pr。在離體或活化條件下，Pfr可以在暗中自發地逆轉為Pr。其中Pr是生理鈍化型，Pfr是生理活化型。

3.4光敏色素對成花的誘導作用

光敏色素雖不是成花激素，但影響成花過程。光的信號是由光敏色素接受的。光敏色素對成花的作用與Pr和Pfr的可逆轉化有關，成花作用不是決定于Pr和Pfr的絕對量，而是受Pfr/Pr比值的影響。

短日植物要求低的Pfr／Pr比值。在光期結束時，光敏色素主要呈Pfr型，這時Pfr/Pr的比值高。進入暗期后，Pfr逐漸逆轉為Pr，或Pfr因降解而減少，使Pfr／Pr比值逐漸降低，當Pfr/Pr比值隨暗期延長而降到一定的閾值水平時，就可促發成花刺激物質形成而促進開花。對于長日植物成花刺激物質的形成，則要求相對高的Pfr/Pr比值，因此長日植物需要短的暗期，甚至在連續光照下也能開花。如果暗期被紅光間斷，Pfr/Pr比值升高，則抑制短日植物成花，促進長日植物成花。一般認為，長日植物對Pfr/Pr比值的要求不如短日植物嚴，足夠長的照光時間、比較高的輻照度和遠紅光光照對于誘導長日植物開花是必不可少的。有實驗表明在用適宜的紅光和遠紅光混合照射時，長日植物開花最迅速。

知道了植物成花的原理，在農業生產中，科學家可以利用光周期對成花的影響，根據生產和生活需要使其提前或推后開花，也可以根據光敏色素對成花的誘導作用來調控長、短日植物的開花速度，從而滿足人們的生活生產需要。