池蝶蚌雌雄同體現象的組織學觀察與教學研究

摘要:通過對2冬齡到3冬齡之間的池蝶蚌的性腺進行組織學切片觀察，發現在池蝶蚌中存在雌雄同體的個體，雌雄濾泡在性腺中的分布為濾泡共存型，并且雌雄同體的現象只出現在雄性池蝶蚌中。

關鍵詞:池蝶蚌;雌性同體;教學研究

池蝶蚌原產日本琵琶湖，日本以該蚌培育優質淡水珍珠產品享譽世界珍珠市場。池蝶蚌與我國三角帆蚌為同屬不同種道，池蝶蚌無論形態、生長速度、產量、成活率、育珠能力皆優于其他育珠蚌，更具有經濟優勢，因而國內大力發展池蝶蚌作為我國的重要育珠對象之一。國內外對池蝶蚌的發育以及育種和繁殖進行了大量的研究，關于雙殼類的性轉換及雌雄同體現象已有一些相關報道。本文將對2冬齡到3冬齡之間的池蝶蚌的性腺進行組織學切片觀察，探討其雌雄同體現象出現的位置及原因，以期豐富池蝶蚌性腺組織學資料的不足，幫助學生更好地理解與學習。

一、 材料與方法

(1)材料來源。實驗所用池蝶蚌采自江西撫州市國家級池蝶蚌良種場，2008年9月-2009年7月每隔一個月取材一次，每次取2冬齡的蚌10只，共計60只，其中雄性池蝶蚌為47只。

(2)方法。取出蚌的性腺，將其放入10%的福爾馬林中固定3小時～4小時后，將整個性腺進行分割，將整只蚌均勻地分為八個部分，進行石蠟切片的制作，切片厚度為6微米。HE染色后封片，組織切片在光學顯微鏡下觀察，用Leica—5000MB顯微數碼攝影系統拍照。

二、 結果

(1)雌雄同體池蝶蚌性腺組織的形態特征。從外觀來看，在繁殖季節雌雄同體池蝶蚌的性腺組織發育飽滿，柔軟，呈新月形，性腺表面生殖輸送管呈葉脈狀，清晰可見，與雌雄異體池蝶蚌性腺組織相似。

(2)雌雄同體池蝶蚌生殖細胞的倍性。從組織切片觀察，可發現雌雄同體池蝶蚌的雌雄生殖腺同步發育。在整個性腺內，以濾泡并存型為主，同一濾泡中雌雄共生為輔。卵膜明顯可見，核仁清晰且體積較大。濾泡形態與同期雌雄異體者相似。精母細胞較少。雌性生殖細胞，以成熟卵細胞為主，同時還存在處于發育早期的卵母;雄性生殖細胞，以精子和精細胞為主。

(3)雌雄同體出現的部位。對出現共生現象的所有蚌進行組織學觀察后發現，在2冬齡+2個月和2冬齡+4個月的材料中，所取蚌的雌雄比例為3比2，其中雄性蚌中有一只可以觀察到雌雄共生的現象，并且雌雄共生現象只出現在8塊中的一塊，2冬齡+2個月的雌雄共生現象出現在第一塊，并且在拍照所取得視野中出現在3點鐘位置到9點鐘位置之間。2冬齡+4個月的蚌雌雄共生現象出現在第5塊中，出現的位置在所取拍照視野的3點鐘到9點鐘位置。在2冬齡+6個月的取材中，雌雄比例為2比3，其中3只雄性蚌中有兩只出現雌雄共生現象，并且出現這種現象的部位均為8塊中的第一塊，出現位置在所拍視野的3點鐘到9點鐘位置之間。在2冬齡+8個月的所取材料中，雌雄的比例為1比4，其中4中雄性池蝶蚌中均出現了雌雄共生現象，第一只蚌的雌雄共生現象出現在8個塊子中的第7、8兩塊，第7塊中出現的位置在3點到9點的位置中間，第8塊中出現的位置在9點到3點之間;在第二只蚌中出現3塊存在共生現象的蚌，分別為第2塊、第3塊、第8塊，在第3塊中出現的位置在3點到9點的位置之間，第2塊和第8塊出現在9點到3點的位置。第3、4只蚌雌雄同體的現象出現在2個塊子中，第3只蚌的出現在第2塊和第6塊中，出現的位置在9點到3點之間;第4只蚌中雌雄同體的顯現出現在第1塊和第8塊，第1塊中出現在3點到9點的位置之間，第8塊中出現在9點到三點的位置中間。在所有出現雌雄共生的圖片(200倍)中根據取上不取下，取左不取右的原則統計，雄性濾泡和雌性卵泡的比例平均為8比1。在所有雌雄同體的材料中，雌雄同體現象均出現在整個性腺的外圍，并且出現雌雄同體現象的部位在逐步擴大。由池蝶蚌在不同取材時期的雌雄比例，可以發現在2齡以后雌性池蝶蚌的個數有所增多，這種現象可能與池蝶蚌出現雌雄同體及以后的性轉化有關。(圖略)

三、 討論

在雌雄異體的貝類中，所發現的性轉換和雌雄同體現象，大致可分為以下三種:①由雄性轉向雌性。雄性生殖細胞以精子和精細胞為主，精母細胞較少;雌性生殖細胞多為生長初期的卵母細胞。②由雌性轉向雄性。雌性生殖細胞多處于發育后期，含大量卵黃，與正常發育晚期的雌性生殖腺相似，但卵細胞已受抑制。雄性生殖細胞主要為精原細胞和精母細胞。③雌雄生殖腺同時發育成熟。生殖腺中同時存在發育成熟的精子和卵子。在三種類型中，雄性轉變為雌性的類型占多數。

關于池蝶蚌性轉變，在國內外還沒有相關研究的報道。在我的實驗取材中，從2冬齡前取材的60支蚌中雌雄比例約為2比3，之后取材的蚌中出現雄性有完整的雌性濾泡，但是雌性蚌仍未正常蚌，在34月齡和36月齡的取材中，雌雄蚌的比例約為4比1。從而推測，池蝶蚌存在雄性向雌性轉換的性轉換可能。如果張國范教授推測正確，那么我們可以推論:池蝶蚌最初為雄性，雄性生殖腺首先開始發育，不等未成熟精母細胞退化、吸收結束，卵母細胞就開始發生分化而逐漸發育成熟，至繁殖季節，出現雌雄性腺同時成熟、但外表無明顯的雌雄同體現象。這種推論是否合理，還有待進一步研究。

眾所周知，高等脊椎動物的性別是由遺傳決定的，換言之，是由性染色體決定性別的分化，在受精時就決定該動物的性別。對于沒有性染色體的動物，性別是在受精后決定的。目前，在軟體動物中僅有腹足類有關于性色體的報道，而吳寶鈴等在雙殼貝類中未發現有性染色體存在。很明顯，池蝶蚌的性別與其他雙殼類一樣，性變過程并不涉及遺傳基礎的差異或變化，性變只是相同的遺傳背景下的不同生殖細胞的變化過程。性別變化發生首先在于生殖細胞的來源。關于性別變化中生殖細胞的來源，Shapiro 認為有兩種可能:一是在初始性腺發育時，就存在著一個靜止的、具有雙潛能性的細胞庫，性變化發生時，這些細胞分化為適宜的生殖細胞;二是在發育早期，產生兩套分化了的細胞，并共存于第一成體性別中，當第二套已分化的細胞增殖并擴散到整個性腺時，就發生了性的變化。黃鱔的性變化即屬于第二種。至于池蝶蚌及其他貝類的雌雄同體及性轉換現象中生殖細胞的來源，還有待于進一步研究。其次，性別作為在個體發育過程中的不同時間和空間所表現的復雜性狀，在發育過程中可能受到諸種環境因素(水溫、鹽度、營養條件等)的影響，這不僅對低等的脊椎動物如此，對軟體動物貝類亦如此。最新研究證明，在爬行類中，溫度影響性別分化的機理是由于溫度信號可以轉換為類固醇激素信號，該信號還可以誘導類固醇生成因子I的表達。在魚類，溫度對其性別的影響，認為溫度可能掩蓋了魚類對激素的敏感時期，導致性別的反轉，造成高溫壓制性染色體的影響。在貝類，環境因素對性變的影響，目前有以下幾種說法:①營養條件，優良時雌性占優勢;②水溫，降低時雄性占優勢，升高時雌性占優勢;③代謝物，蛋白質代謝旺盛時雌性占優勢，碳水化合物代謝旺盛時雄性占優勢。究竟是哪種因素，目前尚無定論，但本研究中池蝶蚌出現的這些雌雄同體現象，結合同期氣溫及淡水水體生態環境的惡化，筆者推測可能主要是冬季水溫偏高所致，或是水體中重金屬的影響。

參考文獻:

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(南昌大學生命科學學院)