幼蟲信息素與蜜蜂的采集行為

丁桂玲 譯

蜜蜂采集行為及其調控機制是蜜蜂社會性組織的重要組成部分，蜂群的存活、維持及發展都要求有足夠的采集能力。幼蟲信息素是引發蜜蜂采集行為的因素之一。幼蟲信息素的數量控制著花粉采集行為的開始和停止并決定著花粉在蜂巢內的儲存位置。

蜜蜂羽化2～3周后成為采集蜂，專門采集花粉或蜂蜜或二者兼采。Free（1967）發現蜜蜂個體可以根據蜂群的需要在采蜜蜂和采粉蜂之間快速轉變。幼蟲數量增加時采粉蜂比例及采集的花粉量都會增加。幼蟲數量減少時，采粉蜂會轉變為采蜜蜂。Free還發現幼蟲氣味以及與哺育蜂接觸都可誘導蜜蜂進行花粉采集，但與幼蟲接觸是最重要的誘導因子。雖然各階段的幼蟲都可刺激蜜蜂進行采粉，但在一些情況下幼蟲比蜂蛹更有效。蜂群失王時，不管蜂子存在與否，都會使花蜜采集活動增加、花粉采集行為下降，但對采集蜂的總數量無影響。給蜂群飼喂花粉可以降低蜜蜂采粉行為而提高采蜜活動，但喂糖則不會影響其采集行為。特定時期內蜂群中采粉蜂的數量取決于蜂群中幼蟲的量、儲存的花粉的數量，采集蜂的基因型以及可利用的環境條件。人為給蜂群飼喂花粉時，蜜蜂的采粉行為就會降低，直到多余的花粉被消耗掉。蜂群中的花粉被移走時，采粉蜂的數量、采粉頻率及采粉量都會增加，直到儲存的花粉數量恢復到原來的平衡狀態。

為弄清采粉蜂是如何判斷蜂群內的花粉供應情況的，研究者使用觀察箱對回巢的采粉蜂進行了追蹤研究。采集蜂把花粉存放在未封蓋的子脾上，采集蜂對未封蓋子脾上的巢房檢查更多，大部分時間都待在此巢脾上，表明它們可能各自評估蜂群的花粉需求情況。給蜂群提供一框饑餓的幼蟲或一張被遮蓋的粉脾，研究嗅覺信號對采集行為的影響。試驗表明，嗅覺刺激不足以改變蜜蜂的采集行為，采集蜂必需和幼蟲及儲粉區直接接觸才能根據蜂群的狀況調節采集行為。

Fewell和Winston（1992）檢測了蜜蜂個體采集行為與花粉儲存水平的關系。大約80%的花粉采集率差異都是由于蜜蜂個體采集行為及個體載粉量的改變引起，另外20%由于采粉蜂的比例改變引起。小幼蟲的出現會影響采粉蜂的比例。幼蟲數量增加會刺激采粉行為。這種行為反應與幼蟲信息素有關。幼蟲信息素由脂肪酸酯組成，可以從蜜蜂幼蟲表皮進行提取。Pankiw等人（1998）指出2～4日齡幼蟲的提取物可以刺激采集行為。蜂群內放入1000只幼蟲的提取物（信息素）、1000只活的幼蟲、無蜂子或無信息素時，有幼蟲信息素及活幼蟲的蜂群中采粉蜂的數量相似，而無蜂子或無信息素的蜂群中采粉蜂明顯較少。蜂群含有1000只幼蟲時再提供2000只幼蟲的提取物，采粉蜂的數量會增加2.5倍以上。給蜂群提供幼蟲信息素后的1小時內采粉蜂會做出反應。此研究表明：（1）采粉蜂似乎受幼蟲信息素直接影響；（2）幼蟲信息素可以刺激有花粉但無幼蟲的蜂群的采粉行為；（3）即使蜂群內的幼蟲數量不變，添加幼蟲信息素后采粉蜂的數量會增加。

一些內在因素決定蜜蜂的采集行為。比如，蜜蜂個體對采集行為相關的食物（花粉和花蜜）刺激的反應閥值存在差異，刺激強度超過個體的反應閥值時，蜜蜂便開始從事相關工作。蜂群中從事某項工作的亞群體有相似的反應閥值。蔗糖是蜜蜂采集行為的一種重要刺激物。蜜蜂對蔗糖溶液反應的差異與其采集及學習有關。蜜蜂羽化后第一個周內的蔗糖反應閥值預示著蜜蜂的采集傾向。蔗糖反應閥值低的蜜蜂更可能成為采粉蜂，而反應閥值高的蜜蜂更可能成為采蜜蜂。

Pankiw和Page（2001）試驗結果顯示，幼蟲信息素可能通過降低幼蜂對蔗糖的伸吻反應閥值使其從事特定的采集行為。Pankiw等（1998）發現蜜蜂幼蟲或幼蟲信息素提取物對蜜蜂蔗糖采集行為無影響。給蜂群補充幼蟲信息素時發現采粉行為明顯增加，表明蜂群中有很多未積極參與采集行為的采粉蜂。采粉刺激超過它們對幼蟲信息素的反應閥值時蜜蜂才被激活進行采集。LeConte等（2001）量化合成的幼蟲信息素對蜜蜂采集行為的影響。使用10種合成幼蟲信息素的混合物處理蜂群發現，用6200只幼蟲的信息素的量處理的蜂群比未處理的無蜂子的蜂群采集行為延遲。使用低劑量信息素處理的蜂群比高劑量處理的蜂群參加采集的日齡明顯較早。Pankiw等（2008）認為可以用幼蟲信息素刺激蜂群的繁殖。結果表明，在粉源充足的春夏季，幼蟲信息素可增加花粉采集量，明顯提高蜂群增長率。冬季缺粉期，幼蟲信息素可以提高人工飼喂花粉蜂群的增長率。研究表明，幼蟲信息素對工蜂采集行為至少有三方面影響：（1）刺激蜜蜂開始采粉；（2）調節對蔗糖的神經感覺反應；（3）根據蜜蜂接受到的幼蟲信息素的數量，加速或延遲采集行為的開始。