王廣元,李廣信,于曉慧,梅 青
(山西省農業科學院作物科學研究所,山西 太原 030032)
栽培稻的抗旱性研究一直是稻作科學研究的重要課題之一。隨著全球水資源的日益匱乏和災害的日趨嚴重,栽培稻的抗旱性研究顯得愈來愈重要。水資源短缺成為制約我國農業發展的重要因素[1-2],我國21世紀的稻米安全將面臨威脅,這對旱稻的快速發展提出了迫切要求。推廣抗旱、節水型稻作是保障我國稻作長期生存與發展的根本出路。
我國適合旱稻種植的地方很廣,低洼易澇地尤其適于旱稻開發,我國北方目前有400萬hm2水稻,1/2以上面積水源不足,1/3面積面臨水源枯竭,以旱稻替代水稻實屬良策。旱稻是優質細糧,雖然生長在旱地,但其米的外觀、食味和口感與水稻并無多大差異,有些品種還優于水稻;而且旱稻比水稻耐瘠薄,在旱地表現出良好的適應性,可廣泛種植于雨水充沛或具備一定灌溉條件的多種類型旱地,更適合低洼易澇旱地,尤其內澇地種植,可變澇為利,提高產量[3]。但傳統旱稻品種的米質、產量已遠遠不適應現實要求,盡快培育出高產、優質、耐旱性極強的水稻品種已成為廣大農民和農業專家的共識。培育抗旱的栽培稻品種并實現旱作,不但可在很大程度上節約水資源,開發、改良荒地,而且投資少、見效快,有利于增產、穩產,節約能源和減少環境污染;同時可增加農民收入,有利于稻作的可持續發展,前景十分廣闊。因而加強旱稻新品種選育、抗旱性和旱作新技術研究,具有極其重要的現實意義。
國外特別是非洲國家一直十分重視旱稻的研究,位于非洲的國際熱帶農業研究所(IITA),將占非洲稻作面積50%的旱稻品種改良與栽培技術研究列為重要項目之一,并與科特迪瓦的西非水稻發展協會(WARDA)協作,已在高產、抗病、抗逆旱稻品種選育上取得了顯著成果。國際水稻研究所(IRRI)建所以來,針對南亞、東南亞地區旱稻的重要性,始終把旱稻品種選育與高產栽培技術研究作為該所的重要研究內容,并列為21世紀初的四大重點研究領域之一。美國等許多國家的水稻改良項目也采取了類似的策略[4]。
在我國,雖然旱稻栽培歷史悠久,但傳統旱稻品種產量潛力低,栽培管理粗放,而有目的地進行遺傳改良的研究工作相對落后,旱作栽培技術研究也滯后,尤其是雜草防除技術尚不理想,嚴重阻礙了旱稻生產的發展[1]。這種現狀已引起我國政府和科技界的高度重視,近年來,我國科學家已在節水抗旱稻的研究上取得了一定的突破,獲得不少研究成果。并建立起科學的抗旱性評價系統,篩選出優異的抗旱性種質,獲得一批抗旱候選基因,培育成一批節水抗旱稻品種。
試驗以多年從國內外收集的旱稻297、旱72、旱稻 65、巴西陸稻、DH5、早豐、秦愛、2YQ、先田旱糯稻等旱(陸)稻和山西省農業科學院作物科學研究所水稻項目組培育的優異耐旱水稻穩定品系共150份為研究材料。
耐旱水稻品種培育途徑主要是以雜交育種為主,選育的方法是水、旱作交叉選育法。
鑒定篩選試驗是在耐旱、耐鹽堿、耐低溫這3個不良環境條件脅迫下進行,采用田間自然條件下苗期及抽穗開花期與對照對比進行鑒定,室內水分脅迫條件下進行鑒定,同時結合水旱田種植對比分析進行綜合抗旱力鑒定。
田間自然耐旱性直接鑒定及長勢觀察:苗期是在田間自然露地旱作條件下,當幼苗長到3葉期時,記錄各品種幼苗葉片萎蔫株數,并結合枯尖、分蘗受阻情況,根據標準進行分級鑒定。中后期即在抽穗開花期,根據各品種始穗到齊穗的天數及稻穗抽出度來鑒定,同時結合生理白穗、不結實、籽粒飽滿度進行鑒定。長勢是根據各品種田間生長繁茂程度,在分蘗盛期和黃熟初期目測進行記載。室內水分脅迫條件進行苗期抗旱性鑒定:塑料盤常規育秧,當幼苗長到2~3葉期時,排出盤中積水,斷水干旱。當土壤含水量達相對持水量的50%時,進行鑒定,記錄各品種幼苗萎蔫株數。耐旱性評價是在旱作與水作條件下,比較其抽穗期延遲程度、株高降低數及結實率降低數,以對照為參考進行評價。
水、旱作交叉選育法核心內容就是將每代優選的單株分成2份,下一代分別在旱田和水田種植選育;再把旱田和水田分別優選的單株各分成2份又分別在旱田和水田交叉種植選育,依此類推,最后決選的穩定系還要在多生態條件下進行鑒定。多年研究結果和實踐表明,通過水、旱作交叉種植進行系統選育能有效提高育種效率。水、旱作交叉選育法提供了抗旱與高產、穩產等目標性狀表達所需的不同環境條件,實現了主要育種目標性狀與選種環境的協調,使雜種基因型的各種潛在的遺傳特性得以充分表達,為準確有效地鑒別和選擇創造了條件,提高了選擇效率,從而克服了自然條件下的極端氣候年型(嚴重干旱或特別多雨年份)所造成的大量有益基因型的優良性狀因得不到充分表達而白白丟失的缺陷。水、旱作交叉選育,使雜種基因型在自然和人為創造的不同生境條件下同時和交替選育,實現了自然選擇、人工選擇和定向培育的有機結合,加大了選擇壓力和頻率,使育成品種的主要目標性狀都能得到充分、全面的評鑒和選育,所以育成品種的綜合性狀較好,不僅抗旱豐產而且穩產適應性廣[5]。水、旱作交叉選育,改變了過去的單一育種生態條件,創造了育種環境條件的多樣化,為選育不同生態型的系列化旱稻品種提供了條件。在同一個育種系統中,既實現了抗旱高產穩產和水旱兼用型品種的有效選育,又為一般旱地和水地品種的選育創造了條件,是實現稻類生態育種的一項高效、節時、省工的好方法。
2.1.1 育成的新品種 育成豐產性好、米質優、抗旱性強的優良旱稻新品種:晉旱稻1號,04旱2,05082(96G13-1/旱稻 297),04 旱 25(IAPAR9/791138),05072 (990094/990156//旱稻297),05旱 27(95XW-67/旱稻 297),05旱 17糯(巴西陸稻/早豐//先田旱糯稻)7個。其中,晉旱稻1號,從旱稻297中系選,屬常規粳稻,抗旱性強,米質優,生育期150 d左右,株高95 cm,穗大粒多,平均穗粒數90粒,結實率高,千粒質量28 g,莖稈粗壯,生長較繁茂,耐肥、耐鹽堿,抗倒伏,分蘗中等,高抗稻瘟病,豐產性好。04旱2從巴西陸稻IAPAR9中系選,屬常規粳稻,生育期165 d,株高90 cm,莖稈粗壯,根多、粗、長,葉色淺綠,粒大無穎毛,穗頸短、為包頸,落粒性中等,抗旱、抗倒伏、抗病,米質優良。05082和05旱27熟期適中,穗大粒多,結實率高,莖稈粗壯,生長較繁茂,抗旱性強、耐肥、耐鹽堿,抗倒伏,高抗稻瘟病,增產潛力大,穩產性強,米質優。
2.1.2 創制了一批新種質 通過系統育種、雜交育種和外源DNA導入技術,創新出一批優異耐旱水稻種質材料:791138,920423,930259,940061,940129,950075,晉旱稻 1號,04 旱 2,05072,05073,05078,05082,04 旱25,04 旱 26,05 旱 17,05旱 18,05旱 19,05旱 21,05旱 27,05旱 28,05旱 29,05旱 32,05旱 33,05旱 36,07旱 1,07旱 6,07旱 20,09旱 3,09旱 4,09旱 8,07028,07041,08020,020083,020082 和 020085共36份。
2.2.1 田間自然耐旱性直接鑒定及長勢觀察本試驗第1步是在室內水分脅迫條件下,把大量材料進行苗期抗旱性初步篩選,篩選通過材料再進行田間自然露地條件下耐旱性鑒定。自然條件下控制灌水,造成不同的干旱脅迫,同時又承受著鹽堿和低溫的不良環境影響,分析其對旱稻形態或產量的影響,比較直觀且接近實際。由表1 可知,05072,05073,05082,04 旱 25,05 旱 18耐旱性強;05078,05旱 17,05旱 21,05旱 27,05旱28,05旱29,05旱32和旱稻297耐旱性較強。

表1 田間自然耐旱性直接鑒定及長勢觀察
2.2.2 旱稻新品系的耐旱性評價 通過田間自然耐旱性直接鑒定篩選,選出比較好的幾個新品系再在旱作與水作條件下,根據其抽穗期延遲程度、株高降低數及結實率降低數,以對照為參考再進行進一步評價[6-7]。栽培方式分旱作直播覆膜栽培與水作薄膜育秧移栽,同期播種,3葉期后撤膜,管理均同當地習慣。對照品種是北方一季稻區國家旱稻區試的對照旱稻297。
從表2可以看出,05082耐旱性極強,旱作與水作比較,其抽穗延遲天數和結實率變化不大,株高降低幅度較小,但3項指標都優于對照;05072,04旱25和04旱26這3個材料,由于它們株高降低幅度大,且與對照相當,抽穗延遲天數和結實率與對照相當,評價其為耐旱;其余材料耐旱性均不如對照。

表2 旱稻新品系的耐旱性
經前人多次試驗,認為綜合抗旱力指數是對水稻各抗旱機理的綜合體現。從表3可以看出,綜合抗旱力指數與耐旱性評價結果的趨勢一致,用綜合抗旱力指數來評價耐旱性可靠、簡便、易操作、具體量化、易掌握。另外,從考種數據中還發現,評價為耐旱性強的材料,旱作一般比水作單穗總粒數多10~20粒;耐旱性中等的旱作與水作單穗總粒數相差不大,耐旱性表現弱的旱作比水作單穗總粒數低10多粒,其結果還有待進一步研究。

表3 綜合抗旱力分析
通過耐旱性評價,結合表4中的實際產量結果可以看出,05082單產最高、耐旱性最強,05072,04旱25和04旱26單產較高、耐旱性較強,04旱35最差。進一步說明旱作產量表現好的品種一定是耐旱性強的品種,也就是說綜合抗旱力指數與產量呈正相關,綜合抗旱力指數高的品種旱作產量均較高,與前人的研究結論一致[8]。

表4 旱稻新品系旱作條件下的農藝性狀及產量表現
從表 5 可以看出,05078,05082,05 旱 17(糯),05旱 21(糯),05旱 27,05旱 33,晉旱稻1號旱稻新品系主要品質達到國優1級標準。05072和05073這2個品系主要品質達到國優2級標準。
另外還發現,旱稻05072,05073和04旱25這3品系分別在旱作和水作不同栽培方式下種植,并分別取米質進行分析,結果表明,同一品種旱作栽培方式下的精米率和整精米率高于水作栽培,且透明度也好于水作栽培,可能是由于這3個旱稻品系在水作栽培條件下容易發生早衰造成的,還有待于進一步研究。

表5 旱稻新品系的主要品質
采用水、旱作交叉選育法進行耐旱水稻品種選育,改變了過去的單一育種生態條件,創造了育種環境條件的多樣化,為選育不同生態型的系列化旱稻品種提供了條件,并有效提高育種效率。本研究從中選育出一批栽培稻耐旱材料,初步建立了旱稻創新核心種質庫。結合高產優質要求綜合評估認為,05082,05072,04 旱 25 和04旱26等4個材料為抗旱高產品種。
作物的抗旱性狀是一項復雜的生物性狀,抗旱性鑒定工作難度很大,在育種實踐中很難進行,特別是雜交后代選育中只能憑經驗。作物的抗旱性最重要體現在產量上,產量也是育種過程和生產中最終追求的目標[9]。本研究通過對耐旱水稻品種篩選與評價方法的研究表明,在耐旱、耐鹽堿、耐低溫3個不良環境多重脅迫條件下,采用田間自然條件下進行苗期及抽穗開花期與對照對比進行鑒定,在室內水分脅迫條件下進行鑒定,同時結合水旱田種植對比分析進行綜合抗旱力鑒定,三者相結合(三步驟)的鑒定方法簡便、直觀、易掌握,便于對大批種質資源的篩選及育種者對品系進行初步選擇。本研究有些分析結論與其他學者的研究結果有差異,可能是由于取材、實驗方法和條件的不同造成的。
旱稻的抗旱性是一個由多種因素相互作用的較為復雜的綜合性狀,目前其鑒定方法和評價指標有多種多樣,例如在自然條件下控制灌水,借以評價品種的抗旱性,該方法受環境條件影響很大,特別是降水,年際間變幅較大,使每年鑒定結果難以重復,需要進行多年鑒定才能正確評價一個品種的抗旱性。同時所有的方法都受人為觀察因素的影響,觀察的人不同,結果就有一定偏差。另外,對卷葉、抗倒伏、品質、地上與地下部分的關聯性等能否作為抗旱指標來考慮,也有待進一步深入研究。因而,還需要進一步研究一套更全面、更簡便、更科學、更符合生產實際的綜合評價系統。
[1]羅利軍,張啟發.栽培稻抗旱性研究的現狀策略[J].中國水稻科學,2001,15(3):209-214.
[2]趙劍峰,張立偉,姜哲,等.優質多抗高產水稻品種通育217選育[J].內蒙古農業科技,2009(2):75.
[3]薛全義,荊宇,華玉凡.略論我國旱稻的生產及發展[J].中國稻米,2002(4):5-7.
[4]王秀鳳.旱稻育種概況與發展前景 [J].農業科技通訊,2004(3):26-27.
[5]孫美榮,李巖華,張俊靈,等.水旱交叉選育抗旱高產小麥新品種的研究[J].華北農學報,1999,14(4):7-11.
[6]肖放華,羅赫榮,李友榮,等.優質多抗旱稻品種的篩選、栽培技術及生產應用[J].湖南農業科學,2001(6):11-13.
[7]牛景,鄒美智,李艷萍,等.水稻高效育種技術研究[J].天津農業科學,2004,10(3):35-38.
[8]張燕之,曹炳晨.水稻抗旱性鑒定方法與指標研究Ⅲ 水稻抗旱力指數與抗旱性[J].遼寧農業科學,1996(3):13-15.
[9]張燕之,鄒吉承,周毓珩.水稻抗旱性鑒定方法與指標研究Ⅱ 旱作時水稻的主要農藝性狀與其抗旱性指標 [J].遼寧農業科學,1996(2):6-8.