桃、油桃自由授粉后代基因性狀分離趨勢

王艷梅，韓玉虎，董 冰，田 歌，田建保，尼古拉.安

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，山西 太原 030032；2.山西省農(nóng)業(yè)科學院果樹研究所，山西 太谷 030815；3.山西省農(nóng)業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所，山西 太原 030032；4.意大利羅馬果樹研究所，意大利 羅馬 00040）

20世紀初，著名桃育種家Hesse[1]系統(tǒng)闡述了桃、油桃的遺傳規(guī)律；Hansche等[2-5]估算出桃大多數(shù)性狀的遺傳力；Fideghelli等[6-7]在矮化與半矮化桃、油桃育種研究中取得重大進展。

本研究基于在意大利羅馬果樹研究所的試驗，重點闡述了桃、油桃自由授粉后代重要經(jīng)濟性狀的分離趨勢，旨在為育種實踐提供一些參考。

1 材料和方法

1.1 試驗群體

本研究在意大利羅馬果樹研究所進行，根據(jù)育種目標選定22個品種（系）（20個普通型，2個矮化型）作親本進行自由授粉，實生苗于第2年春定植，每組合試驗群體從32株到376株不等。所有參試數(shù)據(jù)均來自2584株自由授粉實生苗。試驗方案主要依據(jù)育種目標，即（1）晚花和極早、極晚成熟；（2）基因型矮化和半矮化；（3）白肉，宜加工；（4）抗卷葉病和綠瘤蚜等，側重優(yōu)良靶基因的重組和品種改良，沒有嚴格按隨機區(qū)組設計。因此，試驗數(shù)據(jù)還不足以進行遺傳規(guī)律的研究，但可以總結出桃、油桃自由授粉后代主要性狀的分離趨勢。

1.2 性狀評估

試驗數(shù)據(jù)的收集:在F1單系進入結果期后，按單株小區(qū)設計，4次重復，重點調(diào)查14個基因性狀。盛花期從2月初，果實成熟期從6月上旬開始調(diào)查（紅港為對照）；果實大小（果實周長）分為14級（最小14 cm，級差1 cm）；果皮色澤按著色面積從綠到紅分為12級，級差為10%（著色面積）；果肉顏色分為黃色、綠色和白色；果形分為圓形、橢圓形、扁圓形和卵圓形；核黏離性狀分離核、半離核和黏核；果肉硬度由軟到硬分5級（1.特軟，2.軟，3.較硬，4.硬，5.特硬）；其余性狀（如果實風味、豐產(chǎn)性、樹勢及綜合品質(zhì)）分為1～5級（5級為最高級次）。

2 結果與分析

2.1 果皮光滑性分離趨勢

果皮光滑性主要指果皮有毛（桃）或無毛（油桃）性狀。G/g基因位點（毛桃的純合體gg是油桃）及其遺傳模式已經(jīng)非常清楚[1]。在本試驗中，油桃的自由授粉后代中油桃單系比率明顯高于毛桃。而短枝型油桃如紅優(yōu)（Red Fantastic）、紅豐（Red Prolific）和美味的自由授粉后代中，油桃單系的數(shù)量明顯高于普通油桃品種（圖1）。

2.2 開花期分離趨勢

晚花是避開早春晚霜危害的有利經(jīng)濟性狀。在暖冬氣候條件下，開花期取決于桃對低溫需冷量的滿足程度[8]；但Yarnell[9]認為，開花期取決于需熱量和需冷量的雙重滿足程度；Hesse[1]總結出遺傳因素對絕對開花期的影響，但尚未完全得到證實。在本試驗中，實生后代開花期的變異范圍很廣，從極早開花期（2月1日）到極晚開花期（3月底）（表1），這為選育晚花型品種提供了機會。

從表1可以看出，脆紅、溫勃、早亨利和美瞬是傳遞晚花性狀較理想的母本，在其自由授粉后代中，開花期晚于3月18日的實生苗比例分別為39.7%，24.1%，22.9%和20.8%。在F1群體中，54%以上實生苗的花期集中在3月4—10日之間。相反地，法耶的實生后代中，早花單系的比率遠高于其他親本。相關分析表明，親本與其自由授粉后代開花期的相關性不顯著（r＝0.35）。

表1 桃、油桃自由授粉后代開花期分離趨勢 %

續(xù)表1

2.3 果實成熟期分離趨勢

關于桃成熟期遺傳的報道很多[2]，F(xiàn)rench以周為單位統(tǒng)計從盛花期到果實成熟期的時間來研究成熟期遺傳；Weinberger[8]和Bailey等[10]用阿爾巴特（Elberta）作對照，以早于或晚于對照的天數(shù)來計算成熟期。在本研究中，用紅港代替阿爾巴特作對照，以2周為間隔期，統(tǒng)計實生苗果實成熟期的分離趨勢（圖2）。

在本試驗群體中，根據(jù)親本的成熟期和傳遞力可劃分為3種類型。（1）早熟型。親本成熟期比紅港晚熟1～15 d，像紅頂、溫勃和萊吉作母本時，可獲得3%～6%的特早熟單系（成熟期早于6月10日），極早熟單系在6月4日果實成熟，成熟期峰值出現(xiàn)在紅港成熟后第7天。（2）晚熟型。親本成熟期比紅港晚熟50 d以上，像美瞬和勞萊可有效傳遞果實晚熟性狀，14%的單系果實成熟期晚于9月16日，極晚熟單系可在9月28日成熟，成熟期峰值出現(xiàn)在紅港成熟后第53天。（3）中熟型。親本成熟期比紅港晚熟16～50 d，紅優(yōu)、紅豐和早亨利等屬于這一類型。通常在中熟型品種中較難獲得極早或極晚成熟單系，成熟期峰值出現(xiàn)在紅港成熟后第23～67天之間。品種法耶、哈克和美味也屬于這一類群，盡管它們的成熟期相對較早（比紅港晚熟4～15 d），但在其F1中，同樣不能傳遞極早或極晚熟性狀。

綜上所述，早熟型和晚熟型親本是選育極早和極晚熟單系的理想親本，親、子代果實平均成熟期顯著相關（r＝0.78）。

從整個實生群體來看，F(xiàn)1單系果實成熟期曲線呈偏態(tài)分布，40.6%的單系果實成熟期接近于親本平均成熟期，40.8%的單系晚于親本，17.4%的單系早于親本（圖2）。

2.4 果實大小分離趨勢

大果是育種家一直追求的重要經(jīng)濟性狀[11]。Weinberger[12]提出，果實大小受多基因控制，呈不完全顯性。在本試驗中，就整個群體果實大小的平均值來看，果實大小遺傳趨勢呈典型的正態(tài)分布。35%左右的單系果實大小居中（周長為20 cm或21 cm），而極大果（周長＞27 cm）和極小果（周長＜14 cm）單系所占的比例均小于1%（圖3）。

除海維和法耶外，美瞬是傳遞大果性狀的理想親本，在其F1中，大果實生苗的比率高達4%以上。相反地，米莉和M48-208及短枝型品種紅優(yōu)和紅豐等，不善于傳遞大果性狀。整個群體親、子代果實大小的相關性較顯著（r＝0.63）。

2.5 果面顏色分離趨勢

果面顏色受多基因控制，其變異非常廣泛，目前尚沒有育種家就果面顏色的遺傳力得出確切的結論[1]。在本研究中，按后代果實著色面積（30%～100%）分組（間隔為10%），來探討F1果面顏色分離趨勢（圖4）。

由圖4可知，整個群體果面著色面積達90%以上的單系平均占到23.8%，其中早亨利和美味F1中50%以上單系的果實著色面積高達90%以上。品種大都的果實本身著色較差，傳遞著色性狀的遺傳力同樣較差。然而，在奇麗、米莉及哈克的實生后代中，白色桃的比率較高，分別為52.4%，34.4%和20.7%。F1群體的果實平均著色面積為66%，比親本平均著色面積64.5%高1.5百分點。F1果面著色性狀與親本相關（r＝0.63）。

2.6 果肉顏色分離趨勢

果肉顏色受類胡蘿卜素（carotenoids）和花青苷（anthocyanins）含量水平的影響，Y基因位點抑制類胡蘿卜素的合成（白肉-Y/黃肉-y）[1]。Blake報道，果核周邊有紅色對無紅色呈顯性。本試驗中只有4個親本的F1中有這種現(xiàn)象，分別是法耶、紅頂、奇麗和早亨利。在整個F1中，黃色和紅黃肉質(zhì)的單系明顯多于白肉個體（圖5）。

血肉（blood flesh）型個體在油桃后代中多于桃的后代，如脆紅、飛紅和美味等油桃品種，但在短枝型油桃品種的后代中較少見，在白肉桃后代中則更罕見。黃肉基因位點（Y/y）與矮化基因位點（Dw/dw）之間的關聯(lián)需要進一步研究。

2.7 果實形狀分離趨勢

果形受多基因控制。Blake等認為，所有卵形果相對于圓形果呈顯性。但在本研究中發(fā)現(xiàn)，圓形果數(shù)量明顯高于其他3種形狀的果實（圖6），只有美味的后代例外（橢圓形果占絕對優(yōu)勢）。此外，卵圓形和圓形果親本一樣，在其后代中圓形果占優(yōu)勢，與Weinberger[8]的研究結果一致。同樣，卵圓形親本比圓形親本可產(chǎn)生較多的橢圓形和卵圓形后代。

2.8 果實風味分離趨勢

早熟品種因果實風味偏酸而缺乏消費市場，如紅豐和紅優(yōu)的后代均屬于早熟偏酸型。但美味和紅頂有傳遞優(yōu)質(zhì)風味基因的潛力，其F1單系的平均風味級次高達5級（圖7），優(yōu)質(zhì)單系的入選幾率在2%以上。

在F1群體中，40%單系的果實風味級次為3級，只有約1%單系的果實風味級次為5級。短枝型親本，如紅優(yōu)、紅豐等，果實風味很差，優(yōu)質(zhì)果實風味傳遞力也很低，因此，劣質(zhì)風味已成為推廣短枝型品種的瓶頸。

2.9 果肉硬度分離趨勢

桃果肉硬度間接影響其經(jīng)濟性狀和消費者的消費傾向。根據(jù)果肉硬度，毛桃可分為兩大類型:不溶質(zhì)黏核型和溶質(zhì)離核型[11]。在本試驗中，F(xiàn)1群體果肉硬度均值通常小于親本果肉硬度，但個別組合例外，如大都和勞萊的F1中出現(xiàn)高于15%的硬肉（stony-hard）型單系。相反，品種紅豐、米莉和紅優(yōu)的F1中軟肉型單系高達70%。果肉硬度的峰值為4級，群體高達51%（圖8）。

2.10 核黏離性分離趨勢

核黏離性屬于簡單質(zhì)量性狀遺傳，其表型受單基因F/f控制，F(xiàn)對f呈完全顯性。在本試驗中，F(xiàn)1離核個體占到58.5%，黏核個體占32.2%，而半離核個體占8.2%（圖9）。

結果表明，離核親本F1中離核單系多，黏核親本F1中黏核個體多，但黏核親本M48-208和奇麗例外，在其F1中，離核個體多于黏核個體。黏核和半離核品種，如切利、紅優(yōu)、勞萊及大多自由授粉后代中黏核個體的幾率高于半離核和離核個體的幾率，而在其余親本自由授粉后代中離核個體的數(shù)量遠遠高于半離核和黏核單系幾率。

2.11 果實品質(zhì)分離趨勢

果實品質(zhì)是一個綜合的經(jīng)濟性狀，包括果實肉質(zhì)結構、風味、大小、形狀、顏色等。桃、油桃自由授粉后代果實品質(zhì)的傳遞力通常很低。在F1中，86.8%的個體由于品質(zhì)低劣而被淘汰，僅有12.7%的實生單系的果實品質(zhì)相對較好。品種飛紅、美瞬和法耶的自由授粉后代中可以分別獲得2.1%，2.1%和1.5%的優(yōu)質(zhì)單系。而天脆、紅王和米莉自由授粉后代中，全部都是劣質(zhì)單系。

2.12 豐產(chǎn)性分離趨勢

在F1中，豐產(chǎn)性變異曲線是一條連續(xù)曲線。通常F1群體的平均豐產(chǎn)性低于親本，但在紅頂、脆紅、美味和法耶自由授粉后代中，豐產(chǎn)（5級）個體的幾率高達10%；而米莉、飛紅和天脆自由授粉后代中大多是豐產(chǎn)性差（3級）的個體。

2.13 樹勢分離趨勢

利用矮化砧木控制樹體的大小，進而提高單位面積樹體種植密度、降低果園的采摘管理成本已成為果業(yè)的發(fā)展趨勢[1]；而利用雜交品種和自由授粉優(yōu)系繁殖無性系是控制樹勢的一條有效途徑。品種米莉、飛紅以及短枝型品種紅優(yōu)和紅豐的F1后代中，緊湊型實生個體的數(shù)量多于其他親本。

通常F1平均樹勢級次高于親本的樹勢級次，4級與5級個體的幾率高達63.3%，而1級與2級個體的幾率分別為0.9%和4.2%（圖10），這與木本植物普遍存在的返祖遺傳現(xiàn)象有關。

3 結論與討論

有關桃、杏、李等核果類遺傳規(guī)律的研究報道比較多，但就自由授粉后代主要經(jīng)濟性狀分離趨勢的報道較少。由于受花粉的影響，即使在同一母本情況下，人工雜交后代與自由授粉后代的遺傳性狀還是有所區(qū)別，比如，果形遺傳，Blake通過人工雜交得出的結論是卵形果對圓形果呈顯性；而在自由授粉后代中，通過大群體統(tǒng)計分析，圓形果相對于其他3種果形呈顯性。因此，自由授粉后代的遺傳趨勢只能就母性遺傳作一直觀分析，因無法判斷父本效應而不便進行精細遺傳規(guī)律的研究。所有親、子代經(jīng)濟性狀分離趨勢的初步結論僅僅局限于自由授粉組合，而不足以推廣。

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