回聲定位蝙蝠聽覺相關(guān)研究進展

閆榮玲 廖 陽

(湖南科技學院 生命科學與化學工程系,湖南 永州425100)

回聲定位蝙蝠聽覺相關(guān)研究進展

閆榮玲 廖 陽

(湖南科技學院 生命科學與化學工程系,湖南 永州425100)

回聲定位蝙蝠是很好的聽覺研究模式動物。通過對回聲定位蝙蝠聽覺系統(tǒng)的相關(guān)研究，人們獲得了豐碩的成果。本文從回聲定位蝙蝠聲信號特征與聲行為，聽覺器官與聽中樞結(jié)構(gòu)特征，聽中樞對聲信號的處理等幾個方面對近年來的研究作簡單綜述。

聽覺；回聲定位；蝙蝠

蝙蝠是具有飛行能力的一類特殊哺乳動物。其種類多樣，分布廣泛，數(shù)量繁多。其中大部分種類視覺退化而主要依靠回聲定位(echolocation)功能來感知外部世界以及進行捕食等生命活動。而回聲定位功能離不開聽覺系統(tǒng)對聲信號快速精確的分析。正因其具有這樣獨特的聽覺功能，回聲定位蝙蝠成為人們進行聽覺研究的常用模式動物，并取得了許多十分有價值的研究成果，為我們很好地了解聽覺系統(tǒng)本身以及聽覺中樞如何傳遞和“閱讀”復雜聲世界承載的豐富信息提供了條件。本文將從回聲定位蝙蝠的聲信號特征與聲行為，聽覺器官與聽中樞結(jié)構(gòu)特征，聽中樞對聲信號的處理等幾個方面對近年來所做的研究作簡單綜述。

1 回聲定位蝙蝠聲信號特征與聲行為

回聲定位蝙蝠所發(fā)出的聲波頻率不斷發(fā)生變化，且變化趨勢幾乎全是由高頻向低頻轉(zhuǎn)化，這種頻率發(fā)生變化的聲信號謂之調(diào)頻(frequency modulation)聲，它也是我們所處聲世界的主要組成成分；另一些種類蝙蝠的聲波除調(diào)頻組分之外，還含有恒頻(constant frequency)組分，且恒頻部分的持續(xù)時間一般較調(diào)頻成分的持續(xù)時間長。研究發(fā)現(xiàn)，在蝙蝠進行捕食的過程中，當其與獵物的距離逐漸縮小的過程中，其聲信號持續(xù)時間縮短，而單位時間內(nèi)的脈沖數(shù)目增加[1]。在此過程中，聲波中具有恒頻成分的其恒頻成分往往減少或消失，而 FM 成分則一直保留[2]。電生理研究結(jié)果提示，F(xiàn)M成分在蝙蝠處理高重復率條件下的回聲定位聲信號時發(fā)揮著極其重要的作用[3]。可以看出，回聲定位蝙蝠會根據(jù)需要改變聲信號特征，并有匹配的中樞處理機制來適應(yīng)和精確地處理不斷變化的回聲信號。

近年來，國內(nèi)學者開始報道不同蝙蝠種類處于不同狀態(tài)下時的聲波特征[4]。研究表明，不同種類的蝙蝠，即使處于同一棲息地其發(fā)出的聲波之間也存在明顯差異[2,5]，且聲波頻率與各自體型、發(fā)聲器官（如鼻葉）以及聽覺器官如（耳長）之間存在一定的相關(guān)性[6]。不同種類之間聲波特征性的差異實質(zhì)是對自身食性、所處生境的適應(yīng)[7]。因此，反過來根據(jù)所得到的回聲定位聲波參數(shù)也可以初步判斷對應(yīng)的蝙蝠種類[8,9]。而對于同一種蝙蝠，性別以及年齡的不同也會導致聲波相關(guān)特征參數(shù)的差異[10]，這被認為是蝙蝠群居社會性的一種體現(xiàn)，要么是在集體中不同角色、分工的需要，要么是特定通訊交流的需要。

2 回聲定位蝙蝠聽覺器官與聽中樞結(jié)構(gòu)特征

蝙蝠發(fā)出的聲信號經(jīng)鼻葉或嘴傳出，被障礙物或獵物等反射回來被外耳接受，再通過中耳聽骨鏈的傳遞到達內(nèi)耳。內(nèi)耳再把聲波的機械能轉(zhuǎn)化為在傳入神經(jīng)上傳播的動作電位形式的電能。在此內(nèi)耳毛細胞及附著其上的高靈敏度的靜纖毛發(fā)揮了關(guān)鍵作用[11]。人們發(fā)現(xiàn)，回聲定位蝙蝠耳蝸外毛細胞靜纖毛較其他哺乳動物相應(yīng)位置的短且其內(nèi)毛細胞靜纖毛長于外毛細胞靜纖毛[12]。另外，內(nèi)耳基底膜進化出“聽黃斑”的特化結(jié)構(gòu)，為更好處理攜帶豐富而重要信息的頻率波段奠定了結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。實質(zhì)上，回聲定位蝙蝠的這種特化現(xiàn)象在外耳就已經(jīng)開始表現(xiàn)，如外耳呈喇叭狀且一般可以調(diào)整接收方位。因此，作為特殊的哺乳動物，蝙蝠的聽覺器官在結(jié)構(gòu)上具有哪些獨特之處，是否與人類等其他哺乳動物存在顯著差異，聽覺器官各構(gòu)件之間的匹配與聲行為之間的關(guān)系等是值得探討的問題。通過解剖、顯微照相與測量可以獲得回聲定位蝙蝠中耳各構(gòu)件、內(nèi)耳耳蝸及它們的照片和相關(guān)特征參數(shù)[13]。這些數(shù)據(jù)既可以豐富哺乳動物聽覺器官的解剖學數(shù)據(jù)庫，又可以為我們進一步了解蝙蝠的中、內(nèi)耳結(jié)構(gòu)特征及各參數(shù)間相關(guān)性提供條件。

神經(jīng)沖動沿著聽覺上行通路逐級上傳，到達下丘直至最高級中樞聽皮層。下丘神經(jīng)元在結(jié)構(gòu)分布上呈現(xiàn)出等頻層的特征。通過對馬鐵菊頭蝠下丘神經(jīng)元的拓撲組構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)由表層向中央核區(qū)，神經(jīng)元的最佳表征頻率增加[14]。而皮層神經(jīng)元的拓撲組構(gòu)表現(xiàn)出“柱”狀特征，即有相同或相似功能的神經(jīng)元排列同一柱狀結(jié)構(gòu)中，聽覺皮層也不例外[15,16]。采用電生理細胞外記錄的研究方法，改變電極的插入方式（與皮層表面垂直或者呈45°角），對大棕蝠進行研究發(fā)現(xiàn)銳化皮層神經(jīng)元頻率調(diào)諧所需要的神經(jīng)抑制類型就表現(xiàn)出柱特征[17]。人們認為，這樣的組構(gòu)形式使皮層神經(jīng)元的具有了功能特異性分工的可能。需要指出的是，近年來開始有報道質(zhì)疑和駁斥柱狀拓撲組構(gòu)這種觀點，究竟如何則需更多實驗證據(jù)來闡釋。聽覺中樞神經(jīng)元的可塑性是其重要的特征，聽中樞神經(jīng)元的可塑性一直備受關(guān)注。通過對魯氏菊頭蝠的研究發(fā)現(xiàn)，其中樞神經(jīng)系統(tǒng)的聽覺功能出生后存在一個逐漸發(fā)育、成熟的過程，時間大概需要6周，這個階段被人們稱為皮層中樞的關(guān)鍵期[18,19]。Suga 等人[20]的研究則發(fā)現(xiàn)經(jīng)驗可誘導聽覺中樞頻率圖發(fā)生改變。以及在聽覺功能障礙時，聽皮層神經(jīng)元有向觸覺皮層神經(jīng)元轉(zhuǎn)化的趨勢，都說明皮層神經(jīng)元有很強的可塑性。影響可塑性的因素來自多方面的，下級傳入系統(tǒng)與上級反饋系統(tǒng)可能都參與了其中。在大鼠上的研究發(fā)現(xiàn)，聽覺皮層可塑性的內(nèi)在機制可能是與神經(jīng)遞質(zhì)的受體相關(guān)蛋白的表達有關(guān)。

3 回聲定位蝙蝠聽中樞對聲信號的處理

聲信號轉(zhuǎn)化成動作電位之后，其所承載的信息要被大腦成功“閱讀”需要經(jīng)過各級聽中樞的識別與整合。人們主要從各級聽中樞神經(jīng)元的反應(yīng)特性，中樞神經(jīng)系統(tǒng)對聲信號各參數(shù)的編碼，以及聽中樞間的相互作用與調(diào)制等幾個方面進行探討。

大棕蝠、普通伏翼蝠及菲菊頭蝙等多種蝙蝠聽神經(jīng)聲反應(yīng)特征已見報道，主要探討神經(jīng)元反應(yīng)的發(fā)放模式、發(fā)放潛伏期、最佳反應(yīng)頻率與閾值的分布等幾個方面[21,22]。人們發(fā)現(xiàn)，不同種類（如CF-FM與FM蝙蝠）或不同發(fā)育時期（如幼年與成年）的蝙蝠，它們的聲反應(yīng)特性具有顯著差異，這種差異是與蝙蝠自身聲行為相適應(yīng)的[22]。不管簡單或者復雜的聲信號類型，其都是由聲信號的頻率、時長、強度、方位等基本聲參數(shù)組成。因此，中樞聽神經(jīng)對聲信號的處理實質(zhì)是對這些基本參數(shù)的同步編碼與整合。人們通過大量的行為學或者神經(jīng)電生理學研究以探討回聲定位蝙蝠如何精確處理這些聲信號以及他們所攜帶的信息。結(jié)果顯示，對于這些聲參數(shù)，在聽中樞中具有大量不同調(diào)諧類型的神經(jīng)元。比如聲時程參數(shù)，人們發(fā)現(xiàn)了長通、短通、帶通等幾種不同類型的神經(jīng)元，他們分別能較好地處理時程較長、較短、中等時長的聲信號[23]。而頻率調(diào)諧曲線的寬窄可以用來衡量特定神經(jīng)元對特定頻率選擇能力的重要指標之一。在菲菊頭蝠上的研究表明，其頻率調(diào)諧曲線分為單峰、雙峰或者多峰等幾種類型，且曲線形態(tài)一般比較尖銳，結(jié)果說明菲菊頭蝠具有多種編碼復雜頻率的方式，其狹窄尖銳的曲線特征也正好說明神經(jīng)元能滿足對多普勒頻移回聲的精確分析[22]。沈均賢等對大棕蝠的研究發(fā)現(xiàn)，聽皮層神經(jīng)元對聲源的方位角調(diào)諧表現(xiàn)出多樣性，不同的調(diào)諧特征提示它們中間有的能靈敏地探測到聲音的存在，有的可以對聲源進行精確的定位，有的甚至兩種功能兼具[24]。而對于頻率不斷發(fā)生變化的調(diào)頻聲，聲信號的頻率變化趨勢謂之調(diào)制方向，頻率變化快慢則謂之調(diào)制率。在回聲定位蝙蝠的聽中樞中也存在對不同調(diào)制方向和調(diào)制率具有選擇性的神經(jīng)元[25]。

在了解神經(jīng)元聲反應(yīng)特性并與實際聲行為相聯(lián)系的基礎(chǔ)上，人們一直想弄清楚聽中樞對這些參數(shù)進行編碼的內(nèi)在機制。例如，Casseday與Fuzssery等人分別提出時程選擇的偶合機制(coincidence mechanism)和反耦合機制(anti-coincidence mechanism)機制[26,27]。以及對于調(diào)制率與調(diào)制方向選擇，F(xiàn)M聲掃描經(jīng)過興奮性頻率帶和抑制性頻率帶的相對時間，以及興奮、抑制的先后順序等因素被認為是定型調(diào)制率選擇性的關(guān)鍵因素[25,28]，最新的膜片鉗實驗結(jié)果為其提供了佐證[29]。需要指出的是，這些理論或模型均強調(diào)突觸水平的時相及頻譜整合，而神經(jīng)元本身的內(nèi)在電生理特性等其他一些因素是否在定型聽中樞神經(jīng)元的復雜聲表征過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用值得我們?nèi)ヌ接憽?/p>

神經(jīng)元的調(diào)制作用在聽中樞中發(fā)揮著重要作用，這種調(diào)制作用在初級聽皮層對下丘的作用中，雙側(cè)下丘間的互作中，下丘等頻率層內(nèi)部及不同等頻層間的互作中均存在。研究發(fā)現(xiàn)，蝙蝠的聽皮層在聽覺系統(tǒng)對聲信號的頻率進行處理和編碼的過程中發(fā)揮了調(diào)制作用[30]。皮層還可能通過調(diào)制下丘聽神經(jīng)元的抑制性頻率調(diào)諧曲線來提高下丘聽神經(jīng)元對頻率信息的處理能力[31]。吳飛健等人通過對大棕蝠下丘神經(jīng)元之間的頻譜整合進行分析后推測，下丘等頻層內(nèi)及等頻層間的神經(jīng)元在聲信號處理過程中的相互作用有利于其對復雜聲信號的加工[32]。由此可見，聽覺中樞的神經(jīng)元的調(diào)制作用在聲信號的識別與處理中是極其重要的。

4 小結(jié)與展望

總之，哺乳動物的聽覺系統(tǒng)以及聽覺系統(tǒng)對聲世界的感知十分復雜而神秘。回聲定位蝙蝠因為其精巧的回聲定位功能和靈敏的聽覺神經(jīng)系統(tǒng)而作為人們進行聽覺研究的最佳模式動物之一。關(guān)于回聲定位蝙蝠聽覺的相關(guān)研究還在不斷拓展和深入，這將為我們進一步弄清楚聽覺器官的特征及其與聲行為間的關(guān)系，蝙蝠的進化與分類，聽中樞對復雜聲處理的突觸機制，聽覺疾病發(fā)病機制及治療策略，聽覺相關(guān)基因與蛋白質(zhì)的表達與功能等眾多問題提供依據(jù)。

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Q95

A

1673-2219（2011）12-0038-03

2011－10－20

2010、2011年永州市科技指導項目和湖南科技學院科研項目（09XKYTC030, 10XKYTC034）。

閆榮玲(1982－)，女，漢族，河北石家莊人,碩士,主要從事動植物生理學研究。

(責任編校：何俊華)