摘要:本文就新疆梨系統的確定、特點、主要品種、分類、分布和起源,以及庫爾勒香梨歸類于白梨系統與新疆梨系統的研究等方面進行了綜述,并提出香梨歸屬白梨系統的觀點。
關鍵詞:新疆梨系統;確定;庫爾勒香梨;歸類
梨屬(Pyrus)植物的原生地橫跨歐亞大陸及非洲北部,種類較多。由于長期的馴化栽培,品種類型尤其豐富。迄今為止梨屬植物分類仍然問題較多,沒有得到很好的解決。新疆梨系統(Pyrus sinkiangensis Yfi)的提出對梨屬植物的分類有重要的意義,為學者討論庫爾勒香梨(以下簡稱香梨)的歸類奠定了基礎。摸清新疆梨系統的特點、起源和香梨的歸類與來源是梨種質資源保存和研究的基礎,對進一步利用新疆梨系統和香梨種質資源具有重要的理論指導意義。
1 新疆梨系統確定
新疆梨系統是由果樹分類學家俞德浚于1960年提出的。俞德浚從植物學特征、生物學特性、品種數量、品種分布、生態地理條件等方面論述了新疆梨系統成立的理由。
1.1 新疆梨系統的主要品種
俞德浚等指出新疆梨系統的主要品種有:阿爾克茲魯克、阿爾莫克、阿木肯、阿木特、奎克阿木特(綠酸梨)、埃昆切克耐西木特、貝海、長把、二轉、哈馬二介、侯侯二介、花長把、金肖戛、句句、卡巴克阿木特、可克阿木特、克茲二介(紅梨)、窩勒克二介(黃梨)、可克二介(綠梨)、可克納禾、克茲納木、奎他克、麥蓋提、米西米西、長把梨、花長把、蜜長把、涅爾它什、皮山、賽來克阿木特、賽來克二介、色爾克甫二介、酥木梨、吐里克、晚熟拉克、葉梅西、早熟句句、豬頭臨澤鬼頭、臨夏雞大腿、武威香蕉、臨夏黃麻、康樂青皮、靖遠黃金棒、臨洮甜果、武威冰珠、歪把子、皮胎果、夏梨、黃酸、庫爾勒紅香梨等。1979年蒲富慎指出:新疆梨作為植物分類學的一個種,植株性狀傾似白梨,而果形大多如西洋梨,肉質則兼有脆軟兩種。
1.2 新疆梨系統的分類及分布
俞德浚和蒲富慎指出:新疆梨分布區域廣,新疆、甘肅、青海都有栽培。例如伊寧賽來克木提、可口阿木提、葉城埃昆切特乃西木提、甘肅敦煌一帶熱長把、酸長把、蜜長把以及蘭州的花長把、酥木梨、夏梨等都是。但是,新疆系統內的不同品種之間形態上的差異仍然很大,形態變異很大,品質不一。俞德浚等綜合不同品種的特征特性將其劃分為2個品種群:即綠梨品種群和長把梨品種群。
1.2.1 綠梨品種群 主要特點為果實倒卵形或卵圓形,果肉脆,一般不需后熟即可食用,石細胞較少,耐貯藏。這些特點除萼片宿存外均似白梨系統品種性狀,但葉形小、倒卵狀、邊緣先端鋸齒細尖、基部圓鈍或近于全緣,這些特點除葉緣先端鋸齒較銳以外,又頗似洋梨系統品種性狀。因此,將這組品種以綠梨為代表成立綠梨品種群,該群主要分布在新疆的鄯善、喀什、墨玉、和田、伊寧以及甘肅的蘭州等地,主要品種有克茲二介、色爾克甫二介、麥蓋提梨、可克二介、酥木梨、奎克阿木特等。
1.2.2 長把梨品種群主要特點為果實洋梨狀,果肉軟,一般需后熟后方可食用,汁多、味香、石細胞少,一般不耐貯藏,果柄較長,這些特點除果柄較長外極似洋梨系統品種性狀;但葉片卵圓形,大,邊緣鋸齒銳尖并具齒芒,這些特點又頗似白梨。因此,將這一類品種以長把梨為代表建立長把梨品種群,該群主要分布于甘肅的蘭州、武威、酒泉、青海的民和、貴德,以及新疆各地,主要品種有長把梨、花長把、蜜長把、句句、阿木特、賽來克阿木特等。
1.3 新疆梨系統起源
早在1962年俞德浚指出新疆梨系統的品種由于具備有白梨與洋梨二者的某些共同特性,認為它是白梨和洋梨的雜交后代。從此之后,就開始了對新疆梨的探討。1979年蒲富慎指出;新疆梨系統的庫爾勒香梨、貴德甜梨等品種,果肉保持細脆如白梨類,而果形紡錘或葫蘆形,味甜,有香氣,又傾向西洋梨。1986年黃禮森等觀察的新疆梨系統的7個品種:斯爾克甫、早熟句句、乃西布特、酸架、武威香蕉梨、昆切克、紅那禾,其中埃昆切克、紅那禾為三倍體。1992年江先甫等指出新疆梨的性狀介于東方梨與西洋梨之間,可能是白梨與西洋’梨天然雜交后形成的次生種。1993年黃禮森等04]研究指出,新疆梨的花粉形態接近西洋梨,表明其具有西洋梨血緣關系。2001年Teng等指出新疆梨主產于新疆和甘肅等地,是白梨或砂梨與西方梨的雜交種,并用RAPD標記對72個梨品種分析認為,可以明顯地將新疆梨與砂梨(白梨)區分開,新疆梨是含有西洋梨、白梨、砂梨和杏葉梨血緣的雜種。2002年李秀根等c16]對花粉形態7個性狀進行了聚類分析,結果表明秋子梨與新疆梨和西洋梨的親緣關系亦較密切,說明這3個種類從遺傳上具有相同或相似的親代,這3個種類親代具有相同或相似基因。2003年趙國芳通過分析親緣關系樹狀圖及與其他品種的歐氏距離發現:新疆梨被分成多類,紅那禾與白梨系統品種首先聚在一起,香梨首先和原產于新疆地區的花長把、新疆酸梨、豬頭梨聚在一起,然后與西洋梨系統中日面紅聚在一起。從分子水平表明我國新疆梨供試品種與白梨系統和西洋梨系統有較近的親緣關系,并認為新疆梨為白梨系統與西洋梨系統的種間雜種。2004年滕元文等指出新疆梨遺傳組成至少包括了白梨或砂梨,西洋梨和杏葉梨,可能是這幾個種的自然雜交種。2004年馬兵鋼等研究指出,不能用RAPD數據判斷新疆梨是否為西洋梨和白梨的雜交種。2007年劉艷通過梨葉綠體cpDNA的研究表明:新疆梨是含洋梨和東方梨的雜種梨。2010年魯鳳娟利用AFLP分子標記鑒定新疆梨的分類地位,結果表明新疆梨與西洋梨系統有較近的親緣關系。
綜上,新疆梨系統的起源最初多是通過梨的性狀特征來推斷,可能是白梨系統的品種與西洋梨系統的品種雜交后代。后來逐漸采用現代化的手段研究,如:花粉形態聚類分析、RAPD標記分析、AFLP分子標記、葉綠體DNA分析,多數學者研究認為新疆梨系統含有西洋梨系統和白梨系統的血統。但也有學者研究認為新疆梨系統含有砂梨和杏葉梨的血緣。
2 香梨的歸類
由于梨屬植物種間和種內雜交非常普遍,目前還沒有建立起完整的梨屬植物內系統關系,許多可疑雜種或栽培種的起源問題仍存在爭議,香梨就是其中之一。香梨原產新疆庫爾勒和輪臺一帶,為古老的地方品種,栽培歷史1 400年以上,一般歸于白梨。很多學者對其進行了形態學、孢粉學、酶學、細胞學、遺傳物質的研究,但關于分類地位一直存在爭議,即香梨屬于白梨系統還是新疆梨系統。
2.1 香梨歸屬新疆梨系統的研究
較早在文獻中見到香梨屬于新疆梨系統是在1979年蒲富慎的論文中。2001年Teng等明確指出香梨屬于新疆梨系統。2004年馬兵鋼等利用RAPD分析了新疆18個梨品種間的親緣關系,RAPD數據支持將庫爾勒香梨歸屬于新疆梨。2007年曹玉芬等應用SSR技術對梨41個栽培品種進行遺傳多樣性分析,香梨與其他3個新疆梨品種昆切克、紅那禾、早熟句句聚在一起,相似系數分別為0.500 0、0.5714和0.5946,地理起源相近。2009年路娟等利用SSR和EST—SSR分子標記技術研究了192個梨不同種質的遺傳多樣性和品種間的親緣關系:香梨和其他新疆梨品種聚在一起。2011年路娟等,基于SSR遺傳多態性的梨種質資源的聚類分析,香梨和新疆梨系統蘭州長把聚在一起,二者地理起源相近,認為將其歸人新疆梨系統更為合適。
2.2 香梨歸屬白梨系統的研究
香梨歸屬于白梨系統是傳統的觀點。在俞德浚提出新疆梨系統的當時,并未將香梨歸屬于新疆梨系統,而是將其歸到白梨系統。2007王慶芬從聚類圖上可以看出,香梨與白梨系統親緣關系較近,研究認為香梨為白梨系統。2008年張冰冰對聚類圖進行分析,梨資源材料的表型性狀遺傳多樣性亦非常豐富,其中香梨因其在聚類圖上與白梨聚在一起,表現出與白梨有較近的親緣關系,因此,將其在分類學上劃分在白梨系統。2009年馬艷芝等利用RAPD分子標記技術,通過聚類分析和遺傳相似系數分析,對香梨進行了分類研究,數據顯示香梨與秋子梨系統、白梨系統、砂梨系統、西洋梨系統的代表品種間的平均歐式距離分別是6.071、5.685、5.972、6.732,認為將香梨歸為白梨系統較為適宜。
2.3 香梨的親本研究
1985年楊槐俊通過掃描電子顯微鏡、配合光學顯微鏡對梨屬孢粉進行研究,發現香梨花粉的脊寬窄于白梨,脊距、穴徑、穴頻均高于白梨,其紋飾與白梨存在著顯著差異,但與洋梨有相象之處;再結合其香味濃、紡錘形、宿萼、肉梗等特征,有可能是洋梨與白梨的雜交后代;還從血清學角度對梨屬植物進行了探討指出:新疆梨(花長把)與洋梨(巴梨)、白梨(鴨梨)關系十分密切。1986年鄒樂敏等用掃描電鏡對梨屬的9個種、52個品種、類型進行了花粉形態研究,根據花粉觀察發現香梨花粉的外壁紋飾傾向于西洋梨,說明含有西洋梨的血緣,再結合其果實香味較濃等性狀,可能是白梨和洋梨的種間雜種。1989年辛培剛等采用梨樹同工酶酶譜分析法,觀察到洋梨與白梨的酶帶有明顯的種質區別,而香梨果形近似洋梨,葉片鋸齒又近似白梨。這就為香梨是洋梨和白梨的后裔得到佐證。
1998年王丙旭應用RAPD技術對梨樹種質資源的秋子梨、砂梨、白梨和西洋梨系統的40個品種進行了品種鑒定、親緣關系和分類研究,發現香梨和西洋梨的品種聚在一起,得出了和表型標記不同的結果,認為對他們的分類地位應重新確定。1999年,陳衛東通過對香梨、新疆梨、鴨梨和巴梨進行形態特征和生物學特征比較,認為香梨實際上是浩瀚梨和鴨梨的雜交后代。2001年Teng等用RAPD方法對新疆梨進行親緣關系分析,結果表明香梨與西洋梨具有共同譜帶,結合其脆肉特性和葉片形狀,亦認為其是白梨與西洋梨的種間雜種。2003年馬兵鋼等用2個同工酶(POD和EST)譜帶分析認為,,同工酶數據顯示香梨與白梨系統距離更近。2005年鄭小艷等Ea53對梨屬進行了ITS全序列測定,結果表明:庫爾勒香梨的親本之一為砂梨。2007年王斐等通過梨品種的AFLP聚類分析:香梨聚在白梨組,與白梨具有較近的親緣關系,但從指紋圖譜可以看出,其還具有較多與西洋梨相同的譜帶,說明其含有西洋梨血緣。2008年鄭小艷通過對葉綠體的遺傳物質研究,香梨的母本非西洋梨。
進入新世紀才開始對香梨的歸屬進行研究,采用RAPD分子標記、SSR技術、EST—SSR、聚類分析等先進的技術,結論也是有兩種,屬于白梨系統或者是新疆梨系統。多數學者研究,香梨可能是西洋梨系統品種和白梨系統品種的種間雜種;也有學者研究認為,香梨的親本之一是屬于砂梨系統的。
2.4 香梨歸類建議
梨屬植物的血緣關系密切,是長期演變形成的結果,人為地去劃分歸屬比較難。但在劃分歸屬上,很重要的一點是不能失去分類的意義,分類的目的是為了人們在生產上便于認識這類植物和方便栽培管理,去指導生產。因為,同類型的植物存在共同之處,即共性。基于此,如果認為香梨的生長習性、生產管理方式和哪種類型接近,就可以把它劃歸為哪個類型,這樣才有意義。這一點是目前國內研究梨分類的人忽視的問題,純學術性的分類對生產沒有意義。作者認為,不能簡單地將原產于新疆的梨歸屬到新疆梨系統,香梨仍按最初的歸類屬白梨系統。隨著研究手段的進步,相信香梨的來源能夠弄清楚,對香梨的遺傳規律的認識也將越來越詳細。
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