玉米雌雄穗發育及其與產量的關系

冀華，李宏，張樹偉

（1.山西農業大學文理學院，山西 太谷 030801；2.山西農業大學生命科學學院，山西 太谷 030801）

玉米是雌雄同株異花植物，其雌雄穗分化發育有特殊的規律。玉米產量是由公頃穗數、每穗粒數和粒質量三要素構成，因此對玉米雌雄穗分化進行研究，可以找到其與產量之間的聯系，從而為玉米增產提供有力證據。

1 玉米雌雄穗的分化發育

玉米雌雄穗的分化形成是一個連續變化的過程，根據變化過程中的形態特征，分為生長錐未伸長期、生長錐伸長期、小穗分化期、小花分化期和性器官形成期。玉米在穗分化發育期間要求有充足的水分和養分。缺水會降低雌穗小花原基的分化速度，減少小穗、小花數，最后造成果穗籽粒少或禿尖。這期間氮、磷、鉀養分供應充足，可加快小穗的分化形成，促進果穗生長，穗大粒多。

1.1 雌穗的分化發育

玉米雌穗有完全花與不完全花之分，總花數受品種遺傳特性制約，性器官形成期是不完全花發生的重要時期，影響小花敗育粒及產量[1]。李春奇等[2]研究表明，雌穗小花分化、吐絲進程、花粒數量、穗軸結構受種植密度影響，種植密度在75000 株/hm2時產量最高。因此，合理密植對玉米雌穗發育及產量有重大作用。玉米雌穗發育與基因差異表達也有相關性，王新軍等[3]研究表明，在玉米雌幼穗的發育初期，雜交種與雙親的基因表達差異最大，而且某些基因在雜交中的沉默表達可以促進籽粒的發育和抑制雌幼穗中小花的發育。那么，研究相應沉默基因對雌穗小花發育的抑制也可作為育種的一個選擇。

1.2 雄穗的分化發育

玉米雄穗長在植株頂端，具有頂端優勢，而且發育比雌穗早，在營養供應上明顯比雌穗優越，二者間存在著競爭[4]。Geraldi等[5]的研究表明，雄穗分枝數與產量呈負相關。而具有較小雄穗的植株，有益于增加下層葉片的透光性并減少對養分的消耗，提高產量。且不同基因型的玉米雄穗穗莖長度及雄穗發達程度也表現很大差異。因此，選取發育較小雄穗的雜交種成為玉米育種的一個趨勢。

1.3 影響雌雄穗分化發育的因素

玉米雌雄穗的分化發育受到多種環境因素的影響[6]。（1）溫度：當日平均溫度達到18℃以上時，雄穗才開始分化，在一定溫度范圍內，溫度越高，穗分化的速度越快。過高溫度會抑制穗的分化。（2）光照及光質：在短日照條件下，玉米的穗分化過程加快，長日照條件下則變慢。在長波光較少而短波光較多的光照條件下，玉米雌穗生長錐小穗小花的發育較快，而在長波光中，雌穗小花的發育則會受到很大的限制。（3）水分：穗分化期需要充足的水分，水分不足還會使雄雌穗抽出的間隔時間拉長，造成花期不遇，影響正常授粉。（4）肥料：氮、磷、鉀肥充足有利于促進果穗生長。在氮素充足而缺乏磷素時，穗分化速度遲緩，開花延遲，子粒數少，空穗增多。

1.4 逆境脅迫對雌雄穗分化發育的影響

1.4.1 干旱 充足的水分對穗的發育有重要影響，干旱作為較為常見脅迫對穗發育期間影響比較明顯。在開花期干旱，會導致吐絲延遲，盡管受精和花藥開裂可能稍微加快[6]。Lonnguist等[7]曾報道，高溫及干旱對雄穗和花絲的影響導致了較劣的受精穗。Kiesselbach[8]也觀察到，由于干旱脅迫造成的抽絲延遲現象。

1.4.2 密度 玉米的單位面積穗數、每穗粒數和粒質量均受種植密度的影響。Stringfield[9]最早報道過密種植造成吐絲延遲。Prinel[10]研究表明，種植密度對雌雄穗開花間隔影響的關鍵時期在吐絲前后各10d。Buren[11]也證實了此看法，并指出在一定的植株密度范圍內，空稈與上部穗質量呈較弱的負相關關系。

2 玉米雌雄穗分化發育與產量的關系

高產、優質、抗逆玉米種質的選育對世界范圍內玉米生產的發展具有重要的意義，在育種實踐中，人們較早地注意到了玉米雌雄穗開花間隔（ASI）的存在[12]，該特性與玉米產量間的關系已成為目前研究的熱點。張鳳路[13]研究表明，在中度干旱脅迫環境下，產量與玉米雌雄穗開花間隔呈負相關，但未達顯著水平。籽粒產量與雌雄花開花間隔呈極顯著的負相關，與每株穗數呈極顯著的正相關，而雌雄花開花間隔與每株穗數呈極顯著的負相關。

種植密度的不同，也影響著玉米雌雄穗的發育進程。玉米的單位面積穗數、每穗粒數和粒質量均受種植密度的影響。種植密度過大，雖然會使每公頃總穗數增加，但會造成全田蔭蔽，通風透光不良，嚴重抑制單株穗的生長發育，造成空稈、倒伏、穗小、粒輕，降低單位面積產量。種植密度過小，雖能使單株生長較好，穗大、籽粒飽滿，但沒有充分利用土地養分、陽光、空間，容易減少全田總穗數，導致單位面積產量不高。鄭慧敏[14]研究表明，隨著密度增加，玉米雄穗的分化相應推遲了一個時期。在高密度條件下，雄穗的穗長明顯減短，分枝數顯著減少，抽雄明顯較晚。種植密度對雌穗花、粒分化也有較大影響，隨著密度的增加，籽粒敗育數增加。

溫度對雌雄穗的分化發育有一定的影響，陳朝輝等[15]研究得出玉米雄穗耐熱性的遺傳以加性效應為主，在組合間差異較大，負值較多，平均值較低，說明品種的耐熱性主要是由親本自交系的耐熱性決定的。因此，組配雜交種時要避免使用高溫敏感型自交系，以降低生產使用風險。李向拓等[16]通過對熱帶玉米群體墨白962不同世代雌雄穗分化的觀察，發現墨白962在適應溫帶氣候的過程中，無論是雄穗還是雌穗穗分化階段都出現了一定程度的縮短，從而增強了自身的適應性。

3 展望

玉米雌雄穗的分化發育不僅受到自身遺傳基因差異表達的影響，還受到各種周圍環境及逆境脅迫的影響。對其發育期進行多方面因素的綜合研究，對選育優秀玉米種質具有重要的意義。

［1］鄭卓琳，胡寅華，李伯航.玉米雌穗小花類型、形態、決定時期及其與成粒的關系[J].河北農業大學學報，1990（4）：6-8.

［2］李春奇，鄭慧敏，李蕓，等.種植密度對夏玉米雌穗發育和產量的影響[J].中國農業科學，2010，12（15）：2435-2442.

［3］王新軍，曹海河，張登峰，等.玉米雌穗發育期基因差異表達與雜種優勢的研究[J].遺傳學報，2007，34（2）：160-170.

［4］岳玉蘭，朱敏，于雷，等.玉米雄穗對產量影響研究進展[J].玉米科學，2010，18（4）：150-152.

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［15］陳朝輝，王守才，王安樂，等.玉米雄穗耐熱性的遺傳特點及其與產量性狀的相關性研究[J].玉米科學，2010，18（4）：7-12.

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