影響扁穗牛鞭草有性繁殖投入因素分析

摘要：研究了生長年限、密度、疏枝、刈割等因素對扁穗牛鞭草有性投入頻度、強度、投入量等參數的影響，結果表明，扁穗牛鞭草在第三、四年有性投入達到高峰；低密度有利于有性投入，密度對第2~4年有性投入參數的影響是絕對投入量﹥相對投入量﹥投入強度﹥投入頻度，但對連續4年植株總投入參數的影響趨勢是投入頻度﹥絕對投入量﹥相對投入量﹥投入強度；在密度為１株／㎡，保留３／５枝條的條件下，投入頻度與投入強度最大；刈割會減少本年度的有性投入；有性投入是內部物質分配與外部環境因子累積的共同結果，克隆生長與有性繁殖之間存在著競爭與協作。

關鍵詞：扁穗牛鞭草；有性繁殖；有性投入；繁殖對策

中圖分類號：Ｓ８１２；Ｓ５４文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）03－0553-04

Ｔｈｅ Ｆａｃｔｏｒｓ Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ Ｓｅｘｕａｌ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ Ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ cｏｍｐｒｅｓｓａ

ＬＩＵ Ｊｉｎ－ｐｉｎｇ

（Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｃｈｏｎｇ ６３７００0，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｇｒｏｗｉｎｇ ｙｅａｒ， ｄｅｎｓｉｔｙ， ｐｒｕｎｉｎｇ ｍｏｄｅ ａｎｄ ｃｕｔｔｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ ｃｏｍｐｒｅｓｓａ， ｓｕｃｈ ａｓ ｉｎｐｕｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ， ｉｎｐｕｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ ｉｎｐｕｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ， ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｉｎｄｅｘ ｗｅｒｅ ａｔ ｐｅａｋ ｉｎ ｔｈｅ ３ｒｄ ｏｒ ４ｔｈ ｙｅａｒ ａｆｔｅｒ ｐｌａｎｔｅｄ． Ｌｏｗ ｄｅｎｓｉｔｙ ｗａｓ ｈｅｌｐｆｕｌ ｆｏｒ ｓｅｘｕａｌ ｉｎｐｕｔ． In the second，third，forth year，the ａｂｓｏｌｕｔｅ ｉｎｐｕｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｄｅｇｒｅｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｄｅｎｓｉｔｙ， ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙ， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｎｐｕｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ， ｉｎｐｕｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｉｎｐｕｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｒｅｎｄ for four years ｗａｓ ｉｎｐｕｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ， ａｂｓｏｌｕｔｅ ｉｎｐｕｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｎｐｕｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｉｎｐｕｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ． Ｉｆ ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｂｙ ｐｒｕｎｅｄ， ｔｈｅ ｉｎｐｕｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｎｄ ｉｎｐｕｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｕｎｄｅｒ ｒｅｍａｉｎｅｄ ３／５ ｂｒａｎｃｈ ｏｆ １／m2 ｄｅｎｓｉｔｙ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｕｎｉｏｎｓ． Ｂｕｔ ｃｕｔｔｉｎｇ ｂｅｆｏｒｅ ａｕｇｕｓｔ ａｌｗａｙｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｈ． ｃｏｍｐｒｅｓｓａ ｉｎ ｃｕｒｒｅｎｔ ｙｅａｒ． Ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｍａｔｅｒｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ， ｔｈｅ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｏｆ ｓｅｘｕａｌ ａｌｗａｙｓ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ａ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｂａｌａｎｃｉｎｇ ｓｔｒａｔｅｇｙ． Ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｈａｄ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｏｐｅｒａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｌｏｎｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ ｃｏｍｐｒｅｓｓａ； ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ； ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ； ｔｒａｄｅ－ｏｆｆ

扁穗牛鞭草（Ｈｅｍａｒｔｈｒｉａ ｃｏｍｐｒｅｓｓａ （Ｌ．Ｆ．） Ｒ．Ｂｒ．）是禾本科黍亞科牛鞭草屬多年生根莖型草本植物，是適合熱帶、亞熱帶栽培的優質牧草，目前在我國南方地區人工草地建植、生態恢復重建中起著重要的作用。由于扁穗牛鞭草結實率低、種子落粒性等因素的限制，生產中一直采用營養繁殖，長期的營養繁殖不僅使現有扁穗牛鞭草品種的生產性能不斷退化，而且限制了優質牧草資源的進一步利用與推廣。近年來，對野生資源分布、生態類型、生產性能、適應性、抗逆性和遺傳基礎［１－４］等進行了較為深入的研究，但對影響結實率的因素、營養生長與生殖生長的分配與對策，以及不同利用及管理水平下生殖生長特點與投入差異的研究較少。

研究扁穗牛鞭草的生殖分配與有性投入的影響因素，不僅可以深入掌握其生長特性、挖掘其生產潛力，探究提高結實率的途徑與方法，為優良牧草的栽培、推廣、利用提供服務，同時對于退化品種復壯、新品系選育、草地建植及管理等具有實際指導意義。

１材料與方法

１．１試驗地概況

試驗地位于四川省雅安市青衣江流域二級階地后緣四川農業大學草學系基地內，地理坐標北緯３８°８′，東經１０３°１４′，海拔６２０ ｍ，屬北亞熱帶濕潤季風氣候區。年均氣溫１６．２℃，最熱月（７月）均溫２５．３℃，最冷月（１月）均溫６．１℃，極端最高氣溫３７．７℃，年降水量１ ７７４．３ ｍｍ，年蒸發量１ ０１１．２ ｍｍ，相對濕度７９％，日照時數１ ０３９．６ ｈ，無霜期３０４ ｄ，大于１０℃年積溫５ ２３１℃。試驗地土壤為白堊紀灌口組紫色沙頁巖風化堆積物形成的紫色土，ｐＨ值６．２。

１．２試驗材料

四川農業大學選育的“廣益” 扁穗牛鞭草（Ｈ．ｃｏｍｐｒｅｓｓａ ｃｖ． Ｇｕａｎｇｙｉ）。

１．３試驗設計和測定方法

帶２節的健壯莖節為插穗，按１６、９、４、１株／ｍ２扦插繁殖，分別用Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ表示，３次重復（１

株／ｍ２的９次重復），隨機排列建立試驗小區，常規管理，只秋季刈割一次。連續４年（分別用１、２、３、４表示）在盛花期測定有性投入指標，即：

有性投入頻度：隨機取３株，測定生殖枝占總分蘗數的比例，取平均值。

有性投入強度：隨機抽取１００個枝條，測定單枝形成花序數，取平均值。

有性投入量：盛花期，隨機取３株，齊地刈割后，剔分花序（含花序柄）和莖葉，在１０５℃下烘干到恒重，測定單株花序的重量為絕對投入量；花序重量／（花序＋莖葉）重量為相對投入量，取平均值。

疏枝處理：按１株／㎡的建立小區，第三年對扁穗牛鞭草株叢按保留１／５、２／５、３／５、４／５進行齊地疏枝處理，３次重復，取平均值。

刈割處理：對第三年恢復生長的１株／m2扁穗牛鞭草株叢，分別于５、６、７月進行留茬高度５ cm的刈割處理，３次重復，取平均值。

２結果與分析

２．１生長年限對有性投入的影響

扁穗牛鞭草扦插繁殖后，首先表現出極強的無性繁殖能力，通過橫向縱向拓展獲取更大的資源空間，只有無性繁殖達到一定程度才出現有性繁殖［５］。試驗連續４年測定了有性投入的情況，結果見表１。由表１可見，同一密度下，有性投入參數在不同生長年限變化很大，以１株／m2為例分析表明，投入頻度、投入強度、絕對投入量、相對投入量４年內的變異系數分別高達６８．６１％、４２．０２％、６７．０２％、６７．０１％。第一年沒有或極低有性投入，第二年有性投入增大，隨著生長年限增加，生殖枝所占比例增大、單枝花序數增多、單株花序重量與占植株生物量的比例都增加。

２．２植株密度對有性投入的影響

從表１可見，低密度比高密度有利于有性投入，不同密度扁穗牛鞭草，在不同生長年份有性投入參數的標準差與差異系數數值較大，分析不同生長年限下密度對有性投入的差異（表２），說明第一年以營養生長為主，生殖投入參數的變異系數均大于100%，隨著栽培年限的增加有性投入差異逐漸減少，投入頻度、投入強度、絕對投入量、相對投入量的變異系數分別從第一年的１８５．５９％、１２２．４７％、１１６．６７％、１１６．３７％降低到第四年的２７．０２％、３４．２３％、９４．５６％、４９．７０％。密度對于第2~4年有性投入參數的影響從大到小的順序是絕對投入量﹥相對投入量﹥投入強度﹥投入頻度。

針對不同密度下４年有性投入參數變異范圍進行了分析（表３），發現不同密度對植株連續4年總有性投入有明顯影響，影響趨勢是投入頻度﹥絕對投入量﹥相對投入量﹥投入強度；并且密度越大投入參數隨栽培年限的變化越大。

２．３疏枝對有性投入的影響

扁穗牛鞭草單株分蘗能力高達１ ０００個左右［２］，株叢密度過高對于具體某一枝條獲取物質可能有限制作用。試驗對１株／m2扁穗牛鞭草進行齊地疏枝，測定疏枝對有性投入差異（表４），結果表明差異由大到小是絕對投入量﹥相對投入量﹥投入強度﹥投入頻度；保留３／５枝條下，投入頻度與投入強度最大；低于３／５時由于密度低而空間開闊，留茬處產生一級分蘗，保留枝條上部產生補償性的二級分蘗，致使營養物質用于營養生長，而使有性生長的投入量下降；高于３／５時密度大且枝條之間競爭強烈，致使株叢中間部分枝條發芽分化受阻。結合分蘗數與枝條分布情況，試驗認為５００～６００枝／ｍ２有性投入最大，但扁穗牛鞭草單株根部分蘗面積約４０８．２４ ｃｍ２左右［２］，可見斜生莖與匍匐莖的比例也是影響有性投入的因素。

２．４刈割對有性投入的影響

扁穗牛鞭草秋冬季節生長緩慢，翌年恢復生長后，一般到株高７０ cm左右時作為青綠飼草刈割利用，在連續利用的情況下不能進入有性生長階段。目前只能通過營養繁殖進行扁穗牛鞭草擴繁，給生產帶來諸多不便，加強有性投入與種子生產技術研究是解決問題的關鍵與基礎。為了兼顧飼草生產與有性投入，試驗測定了不同月份刈割一次對有性投入的影響，結果見表５。

由表５可見，恢復生長后，到８月初轉入生殖生長期間，對扁穗牛鞭草進行刈割利用，都明顯影響到有性投入，并且距離８月越近的月份，受到的影響越大。ＣＫ、５、６、７月處理材料到測定時自然株高分別為９７、８７、８４、４７ cm，株叢一級分蘗數分別為１ ００２、８３２、６４４、３７９個，刈割處理后營養生長首先體現在分蘗的形成，隨著溫度升高在留茬產生短命二級分蘗的數量與能力增加［５］，消耗掉根系與留茬內的營養貯存，致使最后組成株叢的一級分蘗數量與發育受到影響，從而使有性投入不足，與ＣＫ表現出明顯差異。但是７月份處理材料，８月初株高僅４０ cm左右就部分轉入生殖生長，可見有性投入強度是內部物質分配與外部環境因子累積的共同結果，具體機理有待深入系統的研究。

３結論與討論

１）扁穗牛鞭草屬根莖型禾草，具有克隆植物的特性，但沒有完全放棄有性過程。克隆植物有性繁殖變異幅度很大，許多克隆植物有性繁殖與更新程度都很低［６，７］，繁殖方式間資源分配比例的變化可能受遺傳［８，９］、個體大小［１０，１１］、年齡［１２］的影響。尤其對于人工割草地，栽培年限、植株密度、刈割次數以及水、肥、氣、熱等環境與管理因素都影響其繁殖對策，尤其在頻繁刈割的情況下，只有無性繁殖，在無性繁殖上的投入過多，可能會減少有性繁殖的資源投入，而導致種群遺傳多樣性下降［１３］，多年營養繁殖與頻繁刈割利用，或許是“廣益”扁穗牛鞭草生物性狀與生產性能下降的原因，１９９９年其自然傳粉結實率為７．１８％［１］，本試驗沒有采集到成熟種子，其投入效益幾乎為０。

２）試驗表明扁穗牛鞭草有性投入受生長年限與栽培密度影響，投入頻度、投入強度、絕對投入量、相對投入量的變異系數分別高達７３．８９％、６３．４４％、１１７．４１％、８７．９６％。１株／m2第三、四年有性投入最大，而高密度隨著克隆生長，分株密度會變得很高，增加了株叢內競爭力度，改變了克隆生長與有性繁殖的資源分配比例，從而影響到克隆植物的適合度、基株的大小與分布、種群的繁殖值、種群大小和遺傳結構［１４］。對于現有品種進行復壯或者新品種選育時，可通過栽培年限與栽培密度共同調控，來克服“花而不實”，提高結實率，從而充分發揮扁穗牛鞭草的生產潛力。

３）扁穗牛鞭草以營養繁殖為主，有研究認為克隆生長向外擴張并壟斷資源的同時，也能夠增加基株的有性繁殖水平［１３］，但扁穗牛鞭草克隆后代集中在母株周圍，造成激烈的同胞競爭，試驗發現合理疏枝可以提高植株的有性投入，可見克隆生長與有性繁殖之間存在著競爭與協作。而通過刈割試驗發現，有性投入強度是內部物質分配與外部環境因子累積共同作用的結果，這種結果是受遺傳控制，還是資源有限而導致的權衡關系，有待于進一步深入的研究。

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