吉首紫菀植物群落的種間聯(lián)結(jié)性研究

摘要：根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，運(yùn)用種間聯(lián)結(jié)指數(shù)及２×２列聯(lián)表的χ２統(tǒng)計(jì)量，分別測(cè)定了吉首紫菀群落中物種總體關(guān)聯(lián)性和群落中主要植物物種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性。結(jié)果表明，群落物種總體表現(xiàn)出一定程度的負(fù)關(guān)聯(lián)，群落處于比較不穩(wěn)定階段。群落中１０種主要植物物種的４５個(gè)種對(duì)中，有１５個(gè)種對(duì)表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)，２１個(gè)種對(duì)表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)，９個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為相互獨(dú)立的關(guān)系，正負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)比例為１．０∶１．４。吉首紫菀與其他９個(gè)物種之間只有２對(duì)表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)，６對(duì)表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)，但均未達(dá)到顯著水平，且有１對(duì)表現(xiàn)為相互獨(dú)立的關(guān)系。因此，要對(duì)吉首紫菀及其分布的群落進(jìn)行重要保護(hù)，為吉首紫菀的生長(zhǎng)提供良好的生態(tài)環(huán)境。

關(guān)鍵詞：吉首紫菀；種間聯(lián)結(jié)；χ２統(tǒng)計(jì)量

中圖分類號(hào)：Ｑ９４９．７８３．５；Ｑ９４８．１５；Ｑ９４８．１２＋２．１ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０11）03－0483-04

Study on the Interspecific Associations among the Species of Aster jishouensis Community

ＬＩＮ Ｙｏｎｇ－ｈｕｉ，ＨＥ Ｘｉｎｇ－ｂｉｎｇ，ＣＨＥＮ Ｌｉｎｇ，ＴＩＡＮ Ｑｉ－ｊｉａｎ，ＨＵ Ｗｅｎ－ｙｏｎｇ

（Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ （Ｊｉｓｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ） in Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ／ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｊｉｓｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｓｈｏｕ ４１６０００， Ｈｕｎａｎ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｓｔｅｒ ｊｉｓｈｏｕｅｎｓｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ａｎｄ χ２ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ２×２ ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ ｔａｂｌｅ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ． Ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｍｅ ｄｅｇｒｅｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗａｓ ｉｎ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅly ｕｎｓｔａｂｌｅ ｓｔａｇｅ． Among ｔｈｅ ４５ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ １０ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ １５ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒｓ， ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ２１ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒｓ， ｗｈｉｌｅ ｎｏ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ９ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒｓ． Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒｓ ｏｆ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ａｂｏｕｔ １．０∶１．４． For the association ｂｅｔｗｅｅｎ Ａ． ｊｉｓｈｏｕｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ９ ｓｐｅｃｉｅｓ， oｎｌｙ ２ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ， ６ ｐａｉｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ， ａｎｄ １ ｐａｉｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ indicated ｔｈａｔ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｌｏｃａｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｔｏ ｐｒｏｔｅｃｔ Ａ． ｊｉｓｈｏｕｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗａｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ａｔ ｐｒｅｓｅｎｔ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ａｓｔｅｒ ｊｉｓｈｏｕｅｎｓｉｓ； ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ； χ２ ｓｔａｔｉｓｔｉｃ

植物群落由在時(shí)間和空間上彼此相關(guān)聯(lián)的共存物種組成，表現(xiàn)為種間關(guān)系，群落中各物種間的關(guān)系決定著群落的結(jié)構(gòu)特征和群落的動(dòng)態(tài)［１，２］。種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，通常是由群落生境的差異影響了物種的分布而引起，它是群落的重要數(shù)量與結(jié)構(gòu)指標(biāo)，是群落結(jié)構(gòu)形成與演化的重要基礎(chǔ)，在群落學(xué)中具有重要的地位［３－６］。吉首紫菀是２１世紀(jì)初發(fā)現(xiàn)的僅分布于我國(guó)湖南省湘西地區(qū)的特有植物種，目前該物種植物株數(shù)不多，具有重要的研究?jī)r(jià)值和潛在的觀賞價(jià)值。吉首紫菀為多年生草本，根狀莖，較短，木質(zhì)；莖斜生，長(zhǎng)３０～１００ ｃｍ，不分枝，光滑無(wú)毛。基生葉密集成蓮座狀，花期前已枯萎，葉片狹橢圓形；莖生葉互生，柄短或近無(wú)柄；葉片條狀披針形至長(zhǎng)圓狀披針形，中部葉兩面近無(wú)毛或疏被微毛。頭狀花序輻射狀，１～４個(gè)在枝端或中上部葉腋排成總狀。有總苞，倒錐形至狹倒錐形。有邊緣小花，舌狀，舌片白色，長(zhǎng)圓形，管狀花管；冠毛灰白色，一層；花期１１～１２月。喜生于向陽(yáng)的山坡或懸崖環(huán)境［７］。目前還沒(méi)有對(duì)吉首紫菀分布群落進(jìn)行各植物種間的關(guān)系和群落動(dòng)態(tài)的研究，尤其是有關(guān)吉首紫菀與群落中其他主要植物種關(guān)系的研究未見(jiàn)報(bào)道。

本研究擬通過(guò)對(duì)吉首紫菀種群與其他主要植物種間的總體關(guān)聯(lián)分析，以成對(duì)物種間的聯(lián)結(jié)性χ２檢驗(yàn)來(lái)探討吉首紫菀分布的群落動(dòng)態(tài)；以及群落中各主要植物種間，尤其是吉首紫菀與其他植物物種間的相互關(guān)系，以期為吉首紫菀的保護(hù)和利用研究提供科學(xué)依據(jù)。

１研究方法

１．１樣地概況

樣地位于德夯風(fēng)景區(qū)（北緯２８°１５′~２８°４３′，東經(jīng)１０９°３０′~１０９°４５′），地處中亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)域，四季分明，年平均氣溫１６～１７℃，極端高溫４０．２℃，最低溫－７℃。全年日照１ ４００ ｈ左右，年降雨量１ ２００～１ ６００ ｍｍ。由于受海洋氣候影響，４～８月為雨季，其降水量占全年降水量的５０％左右。在地質(zhì)構(gòu)造上屬中國(guó)東部新華夏系構(gòu)造亞帶的一部分，地勢(shì)西北高，東南低，境內(nèi)多大山，陡坡及峭壁，山谷底部溪水終年常流。土壤以石灰?guī)r發(fā)育的黃壤和以青砂頁(yè)巖發(fā)育的青砂土占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。該風(fēng)景區(qū)內(nèi)植物種類豐富，植被類型主要為亞熱帶常綠闊葉林、暖性針葉林及竹林［８］。

１．２野外調(diào)查

在群落內(nèi)隨機(jī)設(shè)置２ ｍ×２ ｍ的樣方６０個(gè)，在樣方內(nèi)調(diào)查記錄植物的種類和數(shù)量，先進(jìn)行物種間的總體關(guān)聯(lián)性測(cè)定，然后對(duì)每?jī)蓚€(gè)種分別進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析［９］。

１．３分析方法

１．３．１物種間的總體關(guān)聯(lián)性測(cè)定種間關(guān)聯(lián)的研究方法是以物種在樣方中出現(xiàn)與不出現(xiàn)為依據(jù)，常用２×２列聯(lián)表求種間的共存概率和關(guān)聯(lián)強(qiáng)度。多物種間的總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)采用基于出現(xiàn)—不出現(xiàn)數(shù)據(jù)的方差比率進(jìn)行。計(jì)算公式為：

式中，Ｓ為總物種數(shù)，Ｎ為總樣方數(shù)，Ｐｉ為物種ｉ出現(xiàn)的樣方平均數(shù)，ｎｉ為物種ｉ出現(xiàn)的樣方數(shù)，Ｔｊ為樣體樣本方差，ＶＲ稱為種間關(guān)聯(lián)指數(shù)。

當(dāng)ＶＲ＝１時(shí)，表示種間無(wú)聯(lián)結(jié)；ＶＲ＞１表示物種間表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)；ＶＲ＜１表示物種間表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)。具體分析時(shí)，種間的正負(fù)關(guān)聯(lián)可以抵消，關(guān)聯(lián)的顯著性可通過(guò)計(jì)算統(tǒng)計(jì)量Ｗ（Ｗ＝Ｎ×ＶＲ）來(lái)檢驗(yàn)ＶＲ偏移１的顯著程度。

１．３．２成對(duì)物種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)利用２×２列聯(lián)表，計(jì)算出ａ，ｂ，ｃ，ｄ的實(shí)測(cè)值，代入χ２公式進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，２×２列聯(lián)表見(jiàn)表１。

在列聯(lián)表中，ａ為Ａ、Ｂ兩個(gè)物種都有的樣方數(shù)，ｂ為只含有Ｂ物種的樣方數(shù)，ｃ為只含有Ａ物種的樣方數(shù)，ｄ為兩個(gè)物種都沒(méi)有的樣方數(shù)，Ｎ為總的樣方數(shù)，Ｎ＝ａ＋ｂ＋ｃ＋ｄ。χ２公式如下：

根據(jù)２×２列聯(lián)表的χ２統(tǒng)計(jì)量確定被測(cè)成對(duì)種間的關(guān)聯(lián)性［１０，１１］。在下列兩種情況下，χ２值被認(rèn)為是有偏差的：①２×２列聯(lián)表中任一小格（ａ、ｂ、ｃ、ｄ中的任一個(gè)）的期望值小于１；②多于兩小格（ａ、ｂ、ｃ、ｄ中的任兩個(gè)）的期望值小于５。這種偏差可以應(yīng)用Ｙａｔｅｓ的連續(xù)校正系數(shù)來(lái)糾正［９－１１］，式中，ａ、ｂ、ｃ、ｄ、Ｎ的含義同上。當(dāng)ａｄ－ｂｃ＝０時(shí)，表示兩個(gè)物種是相互獨(dú)立的；當(dāng)ａｄ－ｂｃ＞０時(shí)，則說(shuō)明兩個(gè)物種之間呈正關(guān)聯(lián)；當(dāng)ａｄ－ｂｃ＜０時(shí)，表示兩個(gè)物種之間呈負(fù)關(guān)聯(lián)。其顯著性程度可比較χ２１．３．３種間關(guān)聯(lián)度的測(cè)定采用以下３個(gè)無(wú)中心指數(shù)（Ｎｏｎｃｅｎｔｒｅｄ ｉｎｄｉｃｅｓ）測(cè)度兩物種的關(guān)聯(lián)度。

式中ａ，ｂ，ｃ值含義同上，ＯＩ在“無(wú)關(guān)聯(lián)”時(shí)為０，“最大關(guān)聯(lián)”時(shí)為１；ＪＩ常被稱為共同出現(xiàn)百分率［１２］。

２結(jié)果與分析

２．１物種間的總體關(guān)聯(lián)性分析

根據(jù)野外樣方調(diào)查所得數(shù)據(jù)，用方差分析法對(duì)物種間的總體關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析可知，群落總體關(guān)聯(lián)性的方差比率ＶＲ為０．８８，檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量Ｗ為２６．４０，表現(xiàn)出一定程度的負(fù)關(guān)聯(lián)。種間總體關(guān)聯(lián)性在一定程度上反映了群落的穩(wěn)定性。一般來(lái)說(shuō)，隨著植被群落演替的進(jìn)展，群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也將同步趨于正相關(guān)，以求得多物種間的穩(wěn)定共存。吉首紫菀群落物種總體表現(xiàn)出負(fù)聯(lián)結(jié)性，反映了該群落處于比較不穩(wěn)定的階段。

２．２成對(duì)物種間的聯(lián)結(jié)性分析

研究中共分析了群落中１０個(gè)主要植物物種的４５個(gè)種對(duì)，種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知，在這４５個(gè)種對(duì)中，有１５個(gè)種對(duì)表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)，２１個(gè)種對(duì)表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)，９個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為相互獨(dú)立的關(guān)系；正負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)比例為１．０∶１．４。其中，２－６種對(duì)具有顯著正關(guān)聯(lián)，其χ２大于３．８４１（０．０１＜Ｐ＜０．０５），聯(lián)結(jié)指數(shù)中ＯＩ和ＤＩ均大于０．５。３－７、３－８種對(duì)具有顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，其χ２也均大于３．８４１。３－６種對(duì)之間具有極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的關(guān)系，其χ２大于６．６３５（Ｐ＜０．０１），其對(duì)應(yīng)的３個(gè)聯(lián)結(jié)指數(shù)均為０。而吉首紫菀與其他９個(gè)物種之間有２個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)（３－５、４－５），６個(gè)種對(duì)為負(fù)聯(lián)結(jié)（１－５、２－５、５－６、５－７、５－８、５－１０），１個(gè)種對(duì)為相互獨(dú)立（５－９），但均未達(dá)到顯著水平。基于Ｙａｔｅｓ的連續(xù)校正值，作出吉首紫菀與其他物種種間關(guān)聯(lián)性的星座圖（圖１）。

種間顯著的正或負(fù)聯(lián)結(jié)性都反映了兩者之間的特定關(guān)系，合理解釋這些種間關(guān)系并進(jìn)一步去發(fā)現(xiàn)其規(guī)律是很有意義的。產(chǎn)生種間的關(guān)聯(lián)性的原因也各不相同，通常種間的聯(lián)結(jié)性被認(rèn)為是下列幾個(gè)原因產(chǎn)生的：①相似（正聯(lián)結(jié)）與不相似（負(fù)聯(lián)結(jié)）的環(huán)境需要；②一個(gè)種為另一個(gè)種創(chuàng)造了定居條件或前者對(duì)后者施加了壓力造成了正聯(lián)結(jié)；③兩者在競(jìng)爭(zhēng)資源中互相排斥造成負(fù)聯(lián)結(jié)；④兩者在根系中通過(guò)物理的或化學(xué)的因素互相影響也可造成正聯(lián)結(jié)或負(fù)聯(lián)結(jié)［１３］。艾蒿（Ｆｏｌｉｕｍ ａｒｔｅｍｉｓｉｓｅ Ａｒｇｙｉ．）—齒葉景天（Ｓｅｄｕｍ ｏｄｏｎｔｏｐｈｙｌｌｕｍ Ｆｒｏｄ．）種對(duì)中，前者是菊科蒿屬植物，后者是景天科景天屬植物，兩者的ＪI指數(shù)為０．４７５，這與其他的一些種對(duì)相比是較高的，這說(shuō)明兩者共同出現(xiàn)的幾率較大；此外，它們對(duì)生存環(huán)境條件也有相同的要求，故形成正關(guān)聯(lián)，但它們之間之所以會(huì)形成顯著的正關(guān)聯(lián)，主要與它們對(duì)生境要求的互補(bǔ)有關(guān)。莎草（Ｒｈｉｚｏｍａ ｃｙｐｅｒｉ）—粗糠柴（Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｎｓｉｓ （Ｌａｍ．）Ｍｕｅｌｌ． -Ａｒｇ．）、莎草—舟山碎米蕨（Ｃｈｅｉｌａｎｔｈｅｓ ｍｙｓｕｒｉｅｎｓｉｓ Ｗａｌｌ．）兩種對(duì)間形成顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)；從它們組成情況來(lái)看，前者的ＯＩ為０，莎草屬于莎草科莎草屬植物，粗糠柴屬于大戟科野桐屬植物，它們對(duì)生存環(huán)境條件有不同的要求，同時(shí)，兩者的ＪI指數(shù)也為０，即它們幾乎不會(huì)同時(shí)出現(xiàn)，故形成顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)；后者的ＯＩ為０．０９８，說(shuō)明兩物種可能是因?yàn)閷?duì)環(huán)境要求的不同而形成的負(fù)關(guān)聯(lián)，此外，兩者的ＪI指數(shù)為０．０４０，這說(shuō)明兩者共同出現(xiàn)的幾率較小，故兩者可能在資源上存在競(jìng)爭(zhēng)，并形成顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)。莎草—齒葉景天之間形成極顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)，一方面因?yàn)閮烧叩模螴指數(shù)為０，ＪI 指數(shù)也為０，故它們對(duì)生存環(huán)境具有不同的要求；另一方面也可能是前者沒(méi)有為后者創(chuàng)造一定的定居條件或它們之間存在某種其他機(jī)制，這還有待于進(jìn)一步的研究。

３小結(jié)與討論

種間聯(lián)結(jié)性不僅是對(duì)于一定時(shí)期內(nèi)植物群落組成物種之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述，在一定程度上反映了群落的發(fā)育狀況，同時(shí)也會(huì)對(duì)尋求特有物種的關(guān)系物種有一定幫助。本研究采用種間聯(lián)結(jié)指數(shù)及χ２統(tǒng)計(jì)量測(cè)定了吉首紫菀分布群落中主要植物物種的種間聯(lián)結(jié)性。群落內(nèi)１０個(gè)植物物種構(gòu)成４５個(gè)種對(duì)，其中絕大多數(shù)種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性不顯著，聯(lián)結(jié)性達(dá)到顯著關(guān)系的只有４個(gè)種對(duì)，即艾蒿—齒葉景天、莎草—粗糠柴、莎草—舟山碎米蕨、莎草—齒葉景天。其中艾蒿—齒葉景天的關(guān)系為顯著正關(guān)聯(lián)；莎草—粗糠柴、莎草—舟山碎米蕨的關(guān)系為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；莎草—齒葉景天的關(guān)系為極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。此外，江南卷柏與其他９個(gè)物種之間都表現(xiàn)為相互獨(dú)立的關(guān)系。吉首紫菀與其他９個(gè)物種之間有２個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，６個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，但均未達(dá)到顯著水平，有１個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為相互獨(dú)立的關(guān)系。吉首紫菀分布群落物種總體表現(xiàn)出一定程度的負(fù)關(guān)聯(lián)，群落處于比較不穩(wěn)定的階段；因此，要對(duì)吉首紫菀及其分布的群落進(jìn)行重點(diǎn)保護(hù)，為吉首紫菀的生長(zhǎng)提供良好的生態(tài)環(huán)境。

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