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吉首紫菀植物群落的種間聯(lián)結(jié)性研究

2011-04-29 00:00:00林永慧,何興兵,陳玲,田啟建,胡文勇
湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2011年3期

摘要:根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù),運(yùn)用種間聯(lián)結(jié)指數(shù)及2×2列聯(lián)表的χ2統(tǒng)計(jì)量,分別測(cè)定了吉首紫菀群落中物種總體關(guān)聯(lián)性和群落中主要植物物種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性。結(jié)果表明,群落物種總體表現(xiàn)出一定程度的負(fù)關(guān)聯(lián),群落處于比較不穩(wěn)定階段。群落中10種主要植物物種的45個(gè)種對(duì)中,有15個(gè)種對(duì)表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián),21個(gè)種對(duì)表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián),9個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為相互獨(dú)立的關(guān)系,正負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)比例為1.0∶1.4。吉首紫菀與其他9個(gè)物種之間只有2對(duì)表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié),6對(duì)表現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié),但均未達(dá)到顯著水平,且有1對(duì)表現(xiàn)為相互獨(dú)立的關(guān)系。因此,要對(duì)吉首紫菀及其分布的群落進(jìn)行重要保護(hù),為吉首紫菀的生長(zhǎng)提供良好的生態(tài)環(huán)境。

關(guān)鍵詞:吉首紫菀;種間聯(lián)結(jié);χ2統(tǒng)計(jì)量

中圖分類號(hào):Q949.783.5;Q948.15;Q948.12+2.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A文章編號(hào):0439-8114(2011)03-0483-04

Study on the Interspecific Associations among the Species of Aster jishouensis Community

LIN Yong-hui,HE Xing-bing,CHEN Ling,TIAN Qi-jian,HU Wen-yong

(Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Utilization (Jishou University) in Hunan Province/ College of Biology and Environmental Sciences, Jishou University, Jishou 416000, Hunan, China)

Abstract: The total species association of Aster jishouensis community and the correlation between the main species pairs with the index of interspecies association and χ2 statistics of 2×2 contingency table in this study. The overall species in this community demonstrated negative correlation to some degree and the community was in a relatively unstable stage. Among the 45 species pairs of the main 10 plants in the community, there were positive correlation among 15 species pairs, and negative correlation among 21 species pairs, while no correlation among 9 species pairs. The ratio of the number of species pairs of positive correlation to that of negative correlation was about 1.0∶1.4. For the association between A. jishouensis and other 9 species, only 2 species pairs showed positive correlation, 6 pairs showed negative correlation, and 1 pairs showed no correlation. These results indicated that improving local ecological environment to protect A. jishouensis and its community was necessary at present.

Key words: Aster jishouensis; interspecies association; χ2 statistic

植物群落由在時(shí)間和空間上彼此相關(guān)聯(lián)的共存物種組成,表現(xiàn)為種間關(guān)系,群落中各物種間的關(guān)系決定著群落的結(jié)構(gòu)特征和群落的動(dòng)態(tài)[1,2]。種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,通常是由群落生境的差異影響了物種的分布而引起,它是群落的重要數(shù)量與結(jié)構(gòu)指標(biāo),是群落結(jié)構(gòu)形成與演化的重要基礎(chǔ),在群落學(xué)中具有重要的地位[3-6]。吉首紫菀是21世紀(jì)初發(fā)現(xiàn)的僅分布于我國(guó)湖南省湘西地區(qū)的特有植物種,目前該物種植物株數(shù)不多,具有重要的研究?jī)r(jià)值和潛在的觀賞價(jià)值。吉首紫菀為多年生草本,根狀莖,較短,木質(zhì);莖斜生,長(zhǎng)30~100 cm,不分枝,光滑無(wú)毛。基生葉密集成蓮座狀,花期前已枯萎,葉片狹橢圓形;莖生葉互生,柄短或近無(wú)柄;葉片條狀披針形至長(zhǎng)圓狀披針形,中部葉兩面近無(wú)毛或疏被微毛。頭狀花序輻射狀,1~4個(gè)在枝端或中上部葉腋排成總狀。有總苞,倒錐形至狹倒錐形。有邊緣小花,舌狀,舌片白色,長(zhǎng)圓形,管狀花管;冠毛灰白色,一層;花期11~12月。喜生于向陽(yáng)的山坡或懸崖環(huán)境[7]。目前還沒(méi)有對(duì)吉首紫菀分布群落進(jìn)行各植物種間的關(guān)系和群落動(dòng)態(tài)的研究,尤其是有關(guān)吉首紫菀與群落中其他主要植物種關(guān)系的研究未見(jiàn)報(bào)道。

本研究擬通過(guò)對(duì)吉首紫菀種群與其他主要植物種間的總體關(guān)聯(lián)分析,以成對(duì)物種間的聯(lián)結(jié)性χ2檢驗(yàn)來(lái)探討吉首紫菀分布的群落動(dòng)態(tài);以及群落中各主要植物種間,尤其是吉首紫菀與其他植物物種間的相互關(guān)系,以期為吉首紫菀的保護(hù)和利用研究提供科學(xué)依據(jù)。

1研究方法

1.1樣地概況

樣地位于德夯風(fēng)景區(qū)(北緯28°15′~28°43′,東經(jīng)109°30′~109°45′),地處中亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)域,四季分明,年平均氣溫16~17℃,極端高溫40.2℃,最低溫-7℃。全年日照1 400 h左右,年降雨量1 200~1 600 mm。由于受海洋氣候影響,4~8月為雨季,其降水量占全年降水量的50%左右。在地質(zhì)構(gòu)造上屬中國(guó)東部新華夏系構(gòu)造亞帶的一部分,地勢(shì)西北高,東南低,境內(nèi)多大山,陡坡及峭壁,山谷底部溪水終年常流。土壤以石灰?guī)r發(fā)育的黃壤和以青砂頁(yè)巖發(fā)育的青砂土占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。該風(fēng)景區(qū)內(nèi)植物種類豐富,植被類型主要為亞熱帶常綠闊葉林、暖性針葉林及竹林[8]。

1.2野外調(diào)查

在群落內(nèi)隨機(jī)設(shè)置2 m×2 m的樣方60個(gè),在樣方內(nèi)調(diào)查記錄植物的種類和數(shù)量,先進(jìn)行物種間的總體關(guān)聯(lián)性測(cè)定,然后對(duì)每?jī)蓚€(gè)種分別進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析[9]。

1.3分析方法

1.3.1物種間的總體關(guān)聯(lián)性測(cè)定種間關(guān)聯(lián)的研究方法是以物種在樣方中出現(xiàn)與不出現(xiàn)為依據(jù),常用2×2列聯(lián)表求種間的共存概率和關(guān)聯(lián)強(qiáng)度。多物種間的總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)采用基于出現(xiàn)—不出現(xiàn)數(shù)據(jù)的方差比率進(jìn)行。計(jì)算公式為:

式中,S為總物種數(shù),N為總樣方數(shù),Pi為物種i出現(xiàn)的樣方平均數(shù),ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù),Tj為樣體樣本方差,VR稱為種間關(guān)聯(lián)指數(shù)。

當(dāng)VR=1時(shí),表示種間無(wú)聯(lián)結(jié);VR>1表示物種間表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián);VR<1表示物種間表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)。具體分析時(shí),種間的正負(fù)關(guān)聯(lián)可以抵消,關(guān)聯(lián)的顯著性可通過(guò)計(jì)算統(tǒng)計(jì)量W(W=N×VR)來(lái)檢驗(yàn)VR偏移1的顯著程度。

1.3.2成對(duì)物種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)利用2×2列聯(lián)表,計(jì)算出a,b,c,d的實(shí)測(cè)值,代入χ2公式進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),2×2列聯(lián)表見(jiàn)表1。

在列聯(lián)表中,a為A、B兩個(gè)物種都有的樣方數(shù),b為只含有B物種的樣方數(shù),c為只含有A物種的樣方數(shù),d為兩個(gè)物種都沒(méi)有的樣方數(shù),N為總的樣方數(shù),N=a+b+c+d。χ2公式如下:

根據(jù)2×2列聯(lián)表的χ2統(tǒng)計(jì)量確定被測(cè)成對(duì)種間的關(guān)聯(lián)性[10,11]。在下列兩種情況下,χ2值被認(rèn)為是有偏差的:①2×2列聯(lián)表中任一小格(a、b、c、d中的任一個(gè))的期望值小于1;②多于兩小格(a、b、c、d中的任兩個(gè))的期望值小于5。這種偏差可以應(yīng)用Yates的連續(xù)校正系數(shù)來(lái)糾正[9-11],式中,a、b、c、d、N的含義同上。當(dāng)ad-bc=0時(shí),表示兩個(gè)物種是相互獨(dú)立的;當(dāng)ad-bc>0時(shí),則說(shuō)明兩個(gè)物種之間呈正關(guān)聯(lián);當(dāng)ad-bc<0時(shí),表示兩個(gè)物種之間呈負(fù)關(guān)聯(lián)。其顯著性程度可比較χ21.3.3種間關(guān)聯(lián)度的測(cè)定采用以下3個(gè)無(wú)中心指數(shù)(Noncentred indices)測(cè)度兩物種的關(guān)聯(lián)度。

式中a,b,c值含義同上,OI在“無(wú)關(guān)聯(lián)”時(shí)為0,“最大關(guān)聯(lián)”時(shí)為1;JI常被稱為共同出現(xiàn)百分率[12]。

2結(jié)果與分析

2.1物種間的總體關(guān)聯(lián)性分析

根據(jù)野外樣方調(diào)查所得數(shù)據(jù),用方差分析法對(duì)物種間的總體關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析可知,群落總體關(guān)聯(lián)性的方差比率VR為0.88,檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量W為26.40,表現(xiàn)出一定程度的負(fù)關(guān)聯(lián)。種間總體關(guān)聯(lián)性在一定程度上反映了群落的穩(wěn)定性。一般來(lái)說(shuō),隨著植被群落演替的進(jìn)展,群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定,種間關(guān)系也將同步趨于正相關(guān),以求得多物種間的穩(wěn)定共存。吉首紫菀群落物種總體表現(xiàn)出負(fù)聯(lián)結(jié)性,反映了該群落處于比較不穩(wěn)定的階段。

2.2成對(duì)物種間的聯(lián)結(jié)性分析

研究中共分析了群落中10個(gè)主要植物物種的45個(gè)種對(duì),種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果見(jiàn)表2。由表2可知,在這45個(gè)種對(duì)中,有15個(gè)種對(duì)表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián),21個(gè)種對(duì)表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián),9個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為相互獨(dú)立的關(guān)系;正負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)比例為1.0∶1.4。其中,2-6種對(duì)具有顯著正關(guān)聯(lián),其χ2大于3.841(0.01<P<0.05),聯(lián)結(jié)指數(shù)中OI和DI均大于0.5。3-7、3-8種對(duì)具有顯著負(fù)關(guān)聯(lián),其χ2也均大于3.841。3-6種對(duì)之間具有極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的關(guān)系,其χ2大于6.635(P<0.01),其對(duì)應(yīng)的3個(gè)聯(lián)結(jié)指數(shù)均為0。而吉首紫菀與其他9個(gè)物種之間有2個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)(3-5、4-5),6個(gè)種對(duì)為負(fù)聯(lián)結(jié)(1-5、2-5、5-6、5-7、5-8、5-10),1個(gè)種對(duì)為相互獨(dú)立(5-9),但均未達(dá)到顯著水平。基于Yates的連續(xù)校正值,作出吉首紫菀與其他物種種間關(guān)聯(lián)性的星座圖(圖1)。

種間顯著的正或負(fù)聯(lián)結(jié)性都反映了兩者之間的特定關(guān)系,合理解釋這些種間關(guān)系并進(jìn)一步去發(fā)現(xiàn)其規(guī)律是很有意義的。產(chǎn)生種間的關(guān)聯(lián)性的原因也各不相同,通常種間的聯(lián)結(jié)性被認(rèn)為是下列幾個(gè)原因產(chǎn)生的:①相似(正聯(lián)結(jié))與不相似(負(fù)聯(lián)結(jié))的環(huán)境需要;②一個(gè)種為另一個(gè)種創(chuàng)造了定居條件或前者對(duì)后者施加了壓力造成了正聯(lián)結(jié);③兩者在競(jìng)爭(zhēng)資源中互相排斥造成負(fù)聯(lián)結(jié);④兩者在根系中通過(guò)物理的或化學(xué)的因素互相影響也可造成正聯(lián)結(jié)或負(fù)聯(lián)結(jié)[13]。艾蒿(Folium artemisise Argyi.)—齒葉景天(Sedum odontophyllum Frod.)種對(duì)中,前者是菊科蒿屬植物,后者是景天科景天屬植物,兩者的JI指數(shù)為0.475,這與其他的一些種對(duì)相比是較高的,這說(shuō)明兩者共同出現(xiàn)的幾率較大;此外,它們對(duì)生存環(huán)境條件也有相同的要求,故形成正關(guān)聯(lián),但它們之間之所以會(huì)形成顯著的正關(guān)聯(lián),主要與它們對(duì)生境要求的互補(bǔ)有關(guān)。莎草(Rhizoma cyperi)—粗糠柴(Mallotus philippinensis (Lam.)Muell. -Arg.)、莎草—舟山碎米蕨(Cheilanthes mysuriensis Wall.)兩種對(duì)間形成顯著的負(fù)關(guān)聯(lián);從它們組成情況來(lái)看,前者的OI為0,莎草屬于莎草科莎草屬植物,粗糠柴屬于大戟科野桐屬植物,它們對(duì)生存環(huán)境條件有不同的要求,同時(shí),兩者的JI指數(shù)也為0,即它們幾乎不會(huì)同時(shí)出現(xiàn),故形成顯著的負(fù)關(guān)聯(lián);后者的OI為0.098,說(shuō)明兩物種可能是因?yàn)閷?duì)環(huán)境要求的不同而形成的負(fù)關(guān)聯(lián),此外,兩者的JI指數(shù)為0.040,這說(shuō)明兩者共同出現(xiàn)的幾率較小,故兩者可能在資源上存在競(jìng)爭(zhēng),并形成顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)。莎草—齒葉景天之間形成極顯著的負(fù)關(guān)聯(lián),一方面因?yàn)閮烧叩模螴指數(shù)為0,JI 指數(shù)也為0,故它們對(duì)生存環(huán)境具有不同的要求;另一方面也可能是前者沒(méi)有為后者創(chuàng)造一定的定居條件或它們之間存在某種其他機(jī)制,這還有待于進(jìn)一步的研究。

3小結(jié)與討論

種間聯(lián)結(jié)性不僅是對(duì)于一定時(shí)期內(nèi)植物群落組成物種之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述,在一定程度上反映了群落的發(fā)育狀況,同時(shí)也會(huì)對(duì)尋求特有物種的關(guān)系物種有一定幫助。本研究采用種間聯(lián)結(jié)指數(shù)及χ2統(tǒng)計(jì)量測(cè)定了吉首紫菀分布群落中主要植物物種的種間聯(lián)結(jié)性。群落內(nèi)10個(gè)植物物種構(gòu)成45個(gè)種對(duì),其中絕大多數(shù)種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性不顯著,聯(lián)結(jié)性達(dá)到顯著關(guān)系的只有4個(gè)種對(duì),即艾蒿—齒葉景天、莎草—粗糠柴、莎草—舟山碎米蕨、莎草—齒葉景天。其中艾蒿—齒葉景天的關(guān)系為顯著正關(guān)聯(lián);莎草—粗糠柴、莎草—舟山碎米蕨的關(guān)系為顯著負(fù)關(guān)聯(lián);莎草—齒葉景天的關(guān)系為極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。此外,江南卷柏與其他9個(gè)物種之間都表現(xiàn)為相互獨(dú)立的關(guān)系。吉首紫菀與其他9個(gè)物種之間有2個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián),6個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián),但均未達(dá)到顯著水平,有1個(gè)種對(duì)表現(xiàn)為相互獨(dú)立的關(guān)系。吉首紫菀分布群落物種總體表現(xiàn)出一定程度的負(fù)關(guān)聯(lián),群落處于比較不穩(wěn)定的階段;因此,要對(duì)吉首紫菀及其分布的群落進(jìn)行重點(diǎn)保護(hù),為吉首紫菀的生長(zhǎng)提供良好的生態(tài)環(huán)境。

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