油菜抗凍性分子遺傳研究進(jìn)展

摘要：凍害是威脅油菜生產(chǎn)安全的重要因素之一，抗凍性影響油菜品種區(qū)域布局。目前對油菜的抗凍性遺傳研究相對較少，抗凍性分子機理研究雖取得了一定進(jìn)展，但與近緣模式生物擬南芥相比，研究還相對滯后。介紹了油菜抗凍性分子遺傳的研究概況，并針對前人研究的部分結(jié)果闡述了一些觀點。

關(guān)鍵詞：油菜；抗凍性；分子遺傳

中圖分類號：Ｓ３３２．５文獻(xiàn)標(biāo)識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）03－0442-04

Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｇｅｎｅｔｉｃ Research Progress of Ｏｉｌｓｅｅｄ Ｒａｐｅ Ｆｒｅｅｚｉｎｇ Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ

ＦＡＮ Ｚｈｉ－ｘｉｏｎｇ１，２，ＬＥＩ Ｗｅｉ－ｘｉａ１，ＣＨＥＮ Ｆｅｎｇ－ｘｉａｎｇ１，ＷＡＮＧ Ｈａｎ－ｚｈｏｎｇ２

（１． Ｃｒｏｐｓ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ａｎｈｕｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｅｆｅｉ ２３００３１， Ｃｈｉｎａ；

２． Ｏｉｌ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ ４３００６２，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： As freezing stress is a serous threat to oilseed rape production， freezing tolerance affects the regional distribution of oilseed rape cultivars. However， it is relatirely rare the genetic mechanism of freezing tolerance of rape. Though some progress has been achieve in the molecular study of freezing tolerane， it still lags behind that of the model organism Arabidopsis Thaliana. The research progress of molecular genetic mechanism of rape freezing tolerane was briefly introduced and some view were put out focusing on the results of previous studies.

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｏｉｌｓｅｅｄ ｒａｐｅ； ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓ

低溫寒害是低溫對熱帶或亞熱帶植物造成的傷害，包括零上低溫（０～４℃）造成的冷害以及零下低溫（冰點以下）造成的凍害。由于油菜是喜冷涼作物，經(jīng)一段時間非冷凍型低溫鍛煉后，油菜遺傳、形態(tài)和生理上都會發(fā)生變化，形成一定程度抗凍能力，這個過程稱為冷馴化，它與抗凍性極顯著相關(guān)。油菜抗凍特性的獲得可能包含兩種途徑，一是經(jīng)冷馴化或其他方法誘導(dǎo)（如脫落酸處理）而獲得，另一種是不經(jīng)處理，其基因型本身就具備一定的抗凍能力。前一種方式普遍存在于所有油菜資源中，但即使經(jīng)馴化后，不同基因型耐受的最低溫度仍然不同，如春性品種低溫馴化后雖能耐一定程度冷害，但仍可遭受凍害。后一種方式一般存在于部分冬性或強冬性油菜資源中。

圍繞油菜凍害形成和冷馴化的機制，國內(nèi)外學(xué)者做了大量研究，包括凍害室內(nèi)室外鑒定手段、凍害形成的生理生化原因、冷馴化的分子基礎(chǔ)（如膜脂學(xué)、基因組學(xué)和蛋白組學(xué)）等。特別是借助模式生物擬南芥，植物抗凍性形成的分子機制已經(jīng)取得了較大進(jìn)展。

１油菜抗凍性鑒定方法研究進(jìn)展

凍害遺傳研究離不開抗凍性鑒定。田間凍害鑒定受氣候因素和栽培方式等制約，偶然因素干擾較多，因此有必要發(fā)展室內(nèi)模擬技術(shù)。早在１９７２年，Ｓｕｋｕｍａｒａｎ等［１］就發(fā)展出一套基于測定葉片電解質(zhì)滲漏率來評價植株抗凍性的技術(shù)。后來，Ｒｉｓｔｉｃ等［２］在此基礎(chǔ)上做了進(jìn)一步修正，將電解質(zhì)滲出率配以Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程，可以與半致死溫度很好擬合。現(xiàn)在電解質(zhì)滲漏率測定法已經(jīng)成為包括ＰＮＡＳ、ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ等ＳＣＩ期刊廣為接受的一種方法。其原理為抗寒性越強，低溫對細(xì)胞膜脂的傷害也越小，細(xì)胞電解質(zhì)發(fā)生滲透的可能性也就越小，測定結(jié)果表現(xiàn)為電導(dǎo)率更小。

雖然儀器測量比較客觀，鑒定的結(jié)果能反映控光控濕等可控條件下基因型的抗凍性，但室內(nèi)鑒定往往無法評估基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)；而田間抗凍性是基因型與環(huán)境（包括氣候干燥與否、栽培水平等）互作的結(jié)果，可以評價基因型與環(huán)境互作的效應(yīng)，特別是經(jīng)多年多點鑒定的以越冬率為指標(biāo)的抗凍性在生產(chǎn)上更有其實踐意義。但氣候等因素年際間重復(fù)性差，因此，田間鑒定的數(shù)據(jù)誤差也可能較大，實際遺傳育種工作中可以先在室內(nèi)初篩出抗凍基因型，再通過多年大田觀察來進(jìn)一步驗證。

２油菜抗凍機理研究進(jìn)展

早期關(guān)于植物凍害形成和抗凍機理的研究是從比較凍害敏感植物和抗凍植物或比較未經(jīng)馴化的植物和冷馴化植物的實驗設(shè)計入手，研究結(jié)果表明，抗凍力提高是與可溶性糖、膜磷脂、游離氨基酸特別是脯氨酸、脫落酸（ＡＢＡ）、脂肪酸的不飽和度增減有關(guān)，并指出維持膜系統(tǒng)功能結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性是維持和發(fā)展植物抗凍性的基礎(chǔ)。但這些研究未能直接論證現(xiàn)象與抗凍性間的因果關(guān)系。之后的研究較長時間停留在膜保護(hù)系統(tǒng)、冷誘導(dǎo)特異蛋白（ＣＯＲＰ）的變化與植物抗冷力形成的關(guān)系。分子生物學(xué)特別是基因組學(xué)的迅猛發(fā)展，為徹底闡明抗凍機理提供了可能，尤其是借助模式生物擬南芥，植物冷馴化和抗凍性機理有了里程碑式進(jìn)展。其抗凍性機理大致脈落為：細(xì)胞膜感知低溫環(huán)境信號，通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)激活以ＣＢＦ／ＤＲＥＢ為主的信號途徑，兼與其他信號途徑（如鋅指蛋白ＺＡＴ１２、光周期等）交談（Ｃｒｏｓｓｔａｌｋ）和交疊（Ｏｖｅｒｌａｐ），形成信號網(wǎng)絡(luò)，繼而調(diào)控下游相應(yīng)功能蛋白的表達(dá)，賦予擬南芥低溫抗性［３］。

擬南芥中對冷害和干旱的響應(yīng)很大程度上是由轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控的（圖１）。這些調(diào)控過程有的依賴于ＡＢＡ，有的則與ＡＢＡ無關(guān)［４］。受低溫誘導(dǎo)的

ＣＢＦ１～３基因（指ＣＢＦ１、ＣＢＦ２和ＣＢＦ３，下同）表達(dá)不依賴ＡＢＡ［５］，干旱誘導(dǎo)的ＣＢＦ４表達(dá)才依賴于ＡＢＡ［６］，無論在哪種情況下，轉(zhuǎn)錄因子ＣＢＦ（ＣＲＴ

ｂｉｎｄｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ；又稱ＤＲＥＢ１ｓ）都扮演中心角色，它們同屬ＡＰ２轉(zhuǎn)錄因子家族。脅迫條件下ＣＢＦ１和ＣＢＦ３的表達(dá)雖先于ＣＢＦ２，但受ＣＢＦ２負(fù)調(diào)控，即一旦ＣＢＦ２開始表達(dá)，ＣＢＦ１和ＣＢＦ３就受到抑制［７］。正常情況下，擬南芥所有ＣＢＦ基因的表達(dá)水平都非常低；但在幾分鐘的低溫脅迫（ＣＢＦ１~３）或干旱（ＣＢＦ４）后，它們的表達(dá)水平就能大大提高［８］。ＣＢＦ又受其他基因的調(diào)控，ＩＣＥ１是ＣＢＦ冷響應(yīng)通道的上游轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子之一，低溫誘導(dǎo)下，通過與ＣＢＦ啟動子中ＭＹＣ順式作用元件的結(jié)合激活ＣＢＦ３基因表達(dá)［９］。而ＣＢＦ２啟動子區(qū)存在兩個片段，分別為ＩＣＥｒ１和ＩＣＥｒ２，有可能還存在其他ＩＣＥ類蛋白與這兩個區(qū)域結(jié)合，協(xié)同調(diào)節(jié)冷脅迫下ＣＢＦ２基因的表達(dá)［１０］。ｈｏｓ１基因突變體中ＣＢＦ２、ＣＢＦ３及一些下游冷響應(yīng)基因表達(dá)水平都能升高，因此，很可能ＨＯＳ１也是ＣＢＦ上游調(diào)控因子之一［１１］。

當(dāng)然，除ＣＢＦ途徑外，可能還存在與ＣＢＦ平行的冷響應(yīng)調(diào)控方式，例如ＲＡＶ１［１２］和ＺＡＴ１２［１３］，它們的表達(dá)模式與ＣＢＦ１～３相似，但其表達(dá)水平在ＣＢＦ１～３過量表達(dá)情況下不受影響［１４］。

目前，擬南芥中對ＣＢＦ為中心環(huán)節(jié)的冷響應(yīng)機制研究雖然比較清楚，但還有許多問題沒有解決。追根溯源，對低溫響應(yīng)的機制是如何觸發(fā)的，這種觸發(fā)除涉及離子載體蛋白等結(jié)構(gòu)基因外，還涉及哪些基因，處于ＣＢＦ上游的調(diào)節(jié)基因中，除ＩＣＥ１和ＨＯＳ１外，還有哪些基因調(diào)節(jié)ＣＢＦ的表達(dá)；往ＣＢＦ下游看，ＣＢＦ本身又調(diào)節(jié)哪些下游基因的表達(dá)，這些調(diào)控過程的信號是怎樣轉(zhuǎn)導(dǎo)的，除ＣＢＦ、ＲＡＶ１和 ＺＡＴ１２這３個“局域網(wǎng)”外，整個網(wǎng)絡(luò)中應(yīng)當(dāng)還存在其他調(diào)控方式，例如，光周期也可能涉及低溫響應(yīng)，短日照會增強擬南芥抗性［１５］；網(wǎng)絡(luò)中的每個基因?qū)M南芥生態(tài)群不同基因型表型變異能解釋多少遺傳效應(yīng)。另外，當(dāng)前大量研究都集中于冷馴化和凍害過程，對凍后植株恢復(fù)包括膜脂類修復(fù)則很少關(guān)注，而新的研究結(jié)果證明，這種凍后修復(fù)機制對植株特別是作物同樣重要［１６］。

３油菜抗凍性遺傳研究進(jìn)展

大多數(shù)作物的抗凍性遺傳非常復(fù)雜。不同作物遺傳方式不同，甚至同一作物研究結(jié)果也不一致，如冬小麥抗凍性受隱性或部分顯性基因控制，苜蓿抗凍性存在顯著的加性效應(yīng)或不完全顯性效應(yīng)，而馬鈴薯的抗凍性則可能受不完全隱性基因控制。

目前有關(guān)甘藍(lán)型油菜的抗凍性遺傳研究的報道較少。Ｔｅｕｔｏｎｉｃｏ等［１７］對白菜型油菜和甘藍(lán)型油菜進(jìn)行了抗凍性基因定位，結(jié)果在白菜型油菜分離群體中檢測到４個ＱＴＬ，而甘藍(lán)型油菜中則未檢測到ＱＴＬ。Ｋｏｌｅ等［１８］定位了油菜抗凍性，共檢測到１６個ＱＴＬ，其中６個ＱＴＬ在多個冬天均能檢測到，且田間越冬率和室內(nèi)冷馴化條件下鑒定抗凍性ＱＴＬ存在重疊或連鎖。Ａｓｇｈａｒｉ等［１９］用ＣＩＭ（復(fù)合區(qū)間）作圖法對甘藍(lán)型油菜抗凍性進(jìn)行了定位，結(jié)果只檢測到一個僅能解釋５．０％變異的ＱＴＬ。之后，該研究小組又往圖譜中增加了３２個ＳＳＲ標(biāo)記，這次檢測到多達(dá)１２個ＱＴＬ，這些ＱＴＬ解釋的表型變異從０．５％至１１．０％不等［２０］。當(dāng)他們以ＬＤ５０（５０％植株致死溫度）為指標(biāo)，采用不同作圖方法對抗凍性進(jìn)行ＱＴＬ檢測時，則檢測到４個ＱＴＬ，共解釋２４．０％的ＬＤ５０表型變異，且越冬率和ＬＤ５０間存在相關(guān)［２１］。一方面這些研究表明室內(nèi)鑒定可以作為抗凍性指標(biāo)，但另一方面卻反映了ＱＴＬ作圖的局限性，其效果受群體、作圖方法、圖譜標(biāo)記密度等因素影響。

４油菜抗凍性研究的方向與展望

上述研究中的ＱＴＬ區(qū)間均未能直接證明存在與ＣＢＦ類冷脅迫響應(yīng)相關(guān)的候選基因。Ｌｅｏｎｉｄ等則巧妙采用了轉(zhuǎn)基因方法，篩選到大量包括ＣＢＦ響應(yīng)途徑在內(nèi)的大量ＥＳＴ序列。他們將２個ＣＢＦ／ＤＲＥＢ１轉(zhuǎn)錄因子（ＢＮＣＢＦ５和ＢＮＣＢＦ１７）分別接上３５Ｓ啟動子導(dǎo)入春性品種Ｗｅｓｔａｒ，讓ＣＢＦ調(diào)節(jié)的基因組成型表達(dá)，構(gòu)建轉(zhuǎn)基因單株四葉期葉片ｃＤＮＡ文庫用于ＥＳＴ測序［２２］。除與野生型單株中基因表達(dá)量近似的“看家基因”外，這些轉(zhuǎn)基因單株中篩選到的ＥＳＴ還涉及ＣＯＲ（冷調(diào)節(jié)基因，被導(dǎo)入的ＣＢＦ因子激活）、光合作用和葉綠體發(fā)育相關(guān)的基因。因此，該研究從轉(zhuǎn)錄水平上提供了大量可供繼續(xù)研究的候選基因。但他們未研究轉(zhuǎn)錄后及蛋白水平上基因的調(diào)控行為（如蛋白激酶和蛋白質(zhì)磷酸化酶就對ＢＮ１１５基因在翻譯水平上存在調(diào)控）。而且，既然油菜資源（包括春性、冬性、強冬性）中都含有這些基因，為什么不同油菜種質(zhì)資源間抗凍性存在巨大的差異；另外，該研究還發(fā)現(xiàn)在冷馴化條件下，轉(zhuǎn)基因和野生型植株的抗氧化產(chǎn)物和氧清除酶基因表達(dá)都增加了。這說明，除看家基因與抗凍性無關(guān)外，表達(dá)發(fā)生變化的基因也不一定都與抗凍性有關(guān)。該研究提供的只是候選基因而已，與資源抗凍性差異真正有關(guān)的基因中，哪些又是主效基因，是否這些主效基因的調(diào)控區(qū)和（或）結(jié)構(gòu)部分變異引起抗凍性的差異。此外，有研究表明，即使轉(zhuǎn)錄因子在扮演中心角色，也不意味著所有這些轉(zhuǎn)錄因子都適合轉(zhuǎn)基因抗性育種，例如，轉(zhuǎn)基因過量表達(dá)ＤＲＥＢ２只引起其下游基因表達(dá)量較弱的增加，最終不會產(chǎn)生更強的抗脅迫能力［２３］；而當(dāng)組成型過量表達(dá)ＣＢＦ１～３，確實增強了轉(zhuǎn)基因油菜抗凍性和光合作用（植株受凍后光合作用能力提高，增加更多的碳源，以便渡過逆境），但同時也伴隨生長延滯、開花延遲、產(chǎn)量嚴(yán)重下降等不利農(nóng)藝性狀［２４］。而按通常思維既然轉(zhuǎn)

ＣＢＦ可以提高植株的光合作用效率和能力，轉(zhuǎn)基因植株產(chǎn)量應(yīng)當(dāng)更高才是。所有這些問題，都值得深入研究。對植物脅迫響應(yīng)機制研究的主要目標(biāo)之一在于服務(wù)轉(zhuǎn)基因抗逆育種，所以，也只有完整了解到植物對脅迫（包括低溫）的響應(yīng)機制（修復(fù)機制），才能更好地應(yīng)用遺傳工程手段改進(jìn)作物的抗性。

要完整了解油菜抗凍性的遺傳還有很長的路要走，雖然Ｌｅｏｎｉｄ等［２２］的研究成果還存在缺憾，但畢竟提供了大量候選基因，無疑會加快育種進(jìn)程，特別是分子標(biāo)記輔助育種進(jìn)程。

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［１７］ ＴＥＵＴＯＮＩＣＯ Ｒ Ａ， ＹＡＮＤＥＬＬ Ｂ， ＳＡＴＡＧＯＰＡＮ Ｊ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｏｉｌｓｅｅｄ Ｂｒａｓｓｉｃａ［Ｊ］． Ｍｏｌ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ， １９９５，１： ３２９－３３９．

［１８］ ＫＯＬＥ Ｃ，ＴＨＯＲＭＡＮＮ Ｃ Ｅ，ＫＡＲＬＳＳＯＮ Ｂ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｌｏｃｉ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｗｉｎｔｅｒ ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｏｉｌｓｅｅｄ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ ａｎｄ Ｂ． ｎａｐｕｓ［Ｊ］． Ｍｏｌ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ， ２００２，９：２０１-２１０．

［１９］ ＡＳＧＨＡＲＩ Ｌ Ａ， ＭＯＨＡＭＭＡＤＩ Ｓ Ａ， ＭＯＧＨＡＤＤＡＭ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｗｉｎｔｅｒ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ ｕｓｉｎｇ ＲＡＰＤ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］． Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ ＆ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ Ｅｑ， ２００７，２１（４）：４１２－４１６．

［２０］ ＡＳＧＨＡＲＩ Ｌ Ａ， ＭＯＨＡＭＭＡＤＩ Ｓ Ａ， ＭＯＧＨＡＤＤＡＭ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＳＳＲ ａｎｄ ＲＡＰＤ ｍａｒｋｅｒｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＱＴＬｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ［Ｊ］． Ａｆｒ Ｊ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ，２００８，７（７）：８９７-９０３．

［２１］ ＡＳＧＨＡＲＩ Ｌ Ａ， ＭＯＨＡＭＭＡＤＩ Ｓ Ａ， ＭＯＧＨＡＤＤＡＭ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｒａｐｅｓｅｅｄ （Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ Ｌ．）［Ｊ］． Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ ＆ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ Ｅｑ， ２００８，２２（１）：５４８－５５２．

［２２］ ＬＥＯＮＩＤ Ｖ Ｓ， ＡＬＬＡＲＤ Ｇ， ＳＥＫＩ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ Ｂｒａｓｓｉｃａ ＣＢＦ／ＤＲＥＢ１－ｌｉｋｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ａｎｄ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ ，２００５，４６（９）：１５２５－１５３９．

［２３］ ＬＩＵ Ｑ， ＫＡＳＵＧＡ Ｍ， ＳＡＫＵＭＡ Ｙ， ｅｔ ａｌ．Ｔｗｏ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ， ＤＲＥＢ１ ａｎｄ ＤＲＥＢ２， ｗｉｔｈ ａｎ ＥＲＥＢＰ／ＡＰ２ ＤＮＡ ｂｉｎｄｉｎｇ ｄｏｍａｉｎ ｓｅｐａｒａｔｅ ｔｗｏ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ－ ａｎｄ ｌｏｗ－ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，１９９８， １０： １３９１－１４０６．

［２４］ ＪＡＧＬＯ Ｋ Ｒ， ＫＬＥＦＦ Ｓ， ＡＭＵＮＤＳＥＮ Ｋ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｃ－ｒｅｐｅａｔ／ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔ ｂｉｎｄｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｃｏｌｄ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｐａｔｈｗａｙ ａｒｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ， ２００１，１２７（３）：９１０－９１７．