蕎麥邊緣細胞對鋁毒害的響應

摘要：以江西蕎麥（耐鋁基因型）和內蒙蕎麥（鋁敏感基因型）為材料，采用懸空氣培養法，研究Ａｌ３＋對蕎麥相對根長、原位和離體邊緣細胞活性、黏液分泌量的影響。結果表明，Ａｌ３＋降低蕎麥相對根長和邊緣細胞活性。相同Ａｌ３＋濃度處理下，附著于根尖的邊緣細胞活性要大于離體邊緣細胞。細胞黏液層厚度與Ａｌ３＋濃度相關，且離體邊緣細胞黏液層厚度要大于原位邊緣細胞，耐鋁品種中表現的更為明顯。由此說明，蕎麥邊緣細胞在一定程度上能通過改變細胞活性和黏液層厚度對鋁毒害做出適應性的反應。

關鍵詞：蕎麥；鋁毒；邊緣細胞；黏液

中圖分類號：Ｓ５１７；Ｑ９４５．７８文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）03－0496-03

Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｒｏｏｔ Ｂｏｒｄｅｒ Ｃｅｌｌｓ ｔｏ Ａｌｕｍｉｎｕｍ Ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ Ｂｕｃｋｗｈｅａｔ

ＺＨＡＮＧ Ｓｈｕ－ｎａ，ＬＩ Ｓｈｉ－ｐｅｉ，ＭＡＯ Ｌｉｎｇ－ｌｉｎｇ，ＺＨＥＮＧ Ｙｉ，ＸＵ Ｇｅｎ－ｄｉ，ＹＡＮＧ Ｂｉｎ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｎｈｕａ ３２１００４，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ａｌ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌｅｔｉｖｅ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｔｈｅ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ａｔｔａｃｈｅｄ ａｎｄ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｒｏｏｔ ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｃｉｌａｇｅ ｏｆ ｔｗｏ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ（Ｊｉａｎｇｘｉ ａｎｄ Ｎｅｉｍｅｎｇ） ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ａｅｒｏｐｏｎｉｃ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｔｈｏｄ． Ａｌ sｔｒｅｓｓ ｃｏｕｌｄ ｓｕｐｐｒｅｓｓ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｔｈｅ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｒｏｏｔ ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ． Ｔｈｅ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ ｃｌｉｎｇｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｄｅｔａｃｈｅｄ ａｔ ｓａｍｅ Ａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｍｕｃｉｌａｇｅ ｌａｙｅｒ ｗａｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ Ａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｙｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ａｔｔａｃｈｅｄ ｒｏｏｔ ｂｏｅｄｅｒ ｃｅｌｌｓ ｗａｓ ｔｈｉｃｋｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ of ｄｅｔａｃｈｅｄ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ Ａｌ－ｔｏｌｅｒａｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ （Ｊｉａｎｇｘｉ）． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ ｃｏｕｌｄ ｍａｋｅ ａｄａｐｔｉｖｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｔｏ Ａｌ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｂｙ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｃｅｌｌ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃing ｏｆ ｍｕｃｉｌａｇｅ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂｕｃｋｗｈｅａｔ； Aｌｕｍｉｎｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ； ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ； ｍｕｃｉｌａｇｅ

在高度風化的酸性土壤中，鋁是限制作物生長和礦質元素吸收而導致減產的一個主要脅迫因子［１，２］。我國酸性土壤遍及南方１５個省區，總面積為２ ０３０萬ｈｍ２，約占全國土地總面積的２１％［３］。國內外有關鋁對植物的毒害和植物的抗性研究已有許多報道［４］，其中，有關邊緣細胞在植物耐鋁中的作用已經引起了許多學者的關注［５，６］，但由于試驗證據仍相當缺乏，故其機理至今還沒完全確定。

邊緣細胞，是從根冠表皮游離出來并聚集在根尖周圍的一群特殊細胞［５］，起源于根冠分生組織的有絲分裂，作為根表面和土壤間構建的一個生物表界面，在減少或避免外界的生物與非生物脅迫，如真菌、細菌、線蟲的侵染［７］和鋁毒害［５］中起著重要作用。有研究表明，邊緣細胞可通過細胞程序性死亡［７］、分泌黏液［８］來保護或減輕鋁對植物的毒害。根邊緣細胞具有特殊的生理活性和生物學意義，而且容易獲得，保存簡單。因此，本試驗以耐鋁性較強的蕎麥邊緣細胞為材料，研究鋁對邊緣細胞的毒害作用及細胞的耐鋁性反應，以明確邊緣細胞在蕎麥耐鋁中的作用。

１材料和方法

１．１供試材料

供試材料為產自江西（耐鋁基因型）和內蒙（鋁敏感基因型 ）的兩個蕎麥（ Ｆａｇｏｐｙｒｕｍｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｏｅｎｃｈ．）品種［9］。

１．２培養方法

蕎麥種子用蒸餾水浸泡４ ｈ，轉移至蓋有濕潤紗布的培養皿內，置于黑暗環境下２５℃恒溫箱中萌發２４ ｈ。選取根長一致露白蕎麥種子分兩部分進行試驗。

第一部分以原位邊緣細胞（附著于根尖的邊緣細胞）為材料，將露白種子播于底部裝有２００ ｍＬ無菌水的塑料盆中進行懸空氣培養［１0］，溫度２８℃，濕度８０％。每２ ｈ噴灑１次Ａｌ３＋處理液。Ａｌ３＋以ＡｌＣｌ３形式供應（含０．１ ｍｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２，ｐＨ值４．５）。Ａｌ３＋濃度設為０、５０、１００、２００ μｍｏｌ／Ｌ，Ａｌ３＋處理２４ ｈ后收集邊緣細胞，分別測定細胞的活性和黏液厚度，每個處理重復６次。

第二部分以離體邊緣細胞為材料，挑取根長為２５ ｍｍ（此根長時邊緣細胞數目最多［１1］）的蕎麥幼苗的根尖１０個，將根尖邊緣細胞洗于１．５ ｍＬ含有１ｍＬ Ａｌ３＋處理液的離心管中，靜置２ ｍｉｎ后用吸管輕輕吹打，制成邊緣細胞懸浮液，進行懸浮培養試驗，測定邊緣細胞活性和黏液層厚度，處理濃度和時間與原位邊緣細胞相同。

１．３相對根長的測定

Ａｌ３＋處理２４ ｈ后，每個處理隨機選１０株幼苗，分別測定蕎麥的根長，取平均值，計算相對根長。相對根長（％）＝（Ａｌ３＋處理組蕎麥根長／無Ａｌ３＋處理組蕎麥根長）×１００％。

１．４邊緣細胞活性和黏液厚度的檢測

邊緣細胞活性測定方法參照文獻［１0］，用ＦＤＡ－ＰＩ染液進行染色，以體積比１∶１混合，其中ＦＤＡ為２５ μｇ／ｍＬ熒光素雙醋酸溶液，ＰＩ為１０ μｇ／ｍＬ碘化丙啶溶液。邊緣細胞黏液厚度測定方法參照文獻［１2］。

１．５統計分析方法

各試驗重復３次，所得數據計算平均值和標準誤差，利用ＳＰＳＳ １５．０軟件進行方差分析（Ｐ＜０．０５）。

２結果與分析

２．１鋁對蕎麥相對根長的影響

如圖１所示，江西蕎麥相對根長與Ａｌ３＋處理濃度呈負相關，Ａｌ３＋濃度為２００ μｍｏｌ／Ｌ時達到最小值７９．５％。而內蒙蕎麥受Ａｌ３＋的影響要更大一些，當Ａｌ３＋處理濃度為５０ μｍｏｌ／Ｌ時，根生長已經受到明顯抑制，相對根長為６６．７％，不同濃度Ａｌ３＋處理間無顯著差異。試驗表明，鋁毒在短時間內便可抑制蕎麥根的生長，而且對敏感品種的影響更大。

２．２鋁對蕎麥原位邊緣細胞活性的影響

經不同Ａｌ３＋濃度處理２４ ｈ后，兩蕎麥品種原位邊緣細胞的活性都有所降低，但均在９２％以上。與不加Ａｌ３＋處理相比，江西蕎麥在低濃度Ａｌ３＋處理時（５０、１００ μｍｏｌ／Ｌ）活性雖有所降低，但差異不顯著（Ｐ＜０．０５），當Ａｌ３＋濃度為２００ μｍｏｌ／Ｌ時，活性最低，差異顯著。而內蒙蕎麥經５０ μｍｏｌ／Ｌ Ａｌ３＋處理時，細胞活性已經明顯下降（圖２）。

２．３鋁對蕎麥離體邊緣細胞活性的影響

如圖３所示，離體邊緣細胞活性與Ａｌ３＋處理濃度呈負相關，且活性明顯低于原位邊緣細胞，總體存活率在８０％以上。內蒙蕎麥對鋁毒的反應更為敏感，與不加Ａｌ３＋處理相比，５０ μｍｏｌ／Ｌ Ａｌ３＋處理時，細胞活性已經明顯下降，而江西蕎麥當Ａｌ３＋濃度為２００ μｍｏｌ／Ｌ時細胞活性才顯著下降。因此，離體邊緣細胞受鋁毒的影響更大。

２．４邊緣細胞黏液分泌對鋁脅迫的響應

相同處理下，離體邊緣細胞黏液層厚度要大于原位邊緣細胞。就原位邊緣細胞而言，黏液層厚度隨著Ａｌ３＋濃度的增加而增厚，但幅度不大，且內蒙蕎麥黏液層厚度要大于江西蕎麥。離體邊緣細胞黏液層厚度有隨著Ａｌ３＋處理濃度的增加呈現先增厚后變薄的趨勢，當Ａｌ３＋濃度為１００ μｍｏｌ／Ｌ時，黏液層厚度最大，兩品種間變化規律基本一致（圖４、圖５）。由此說明，鋁脅迫下，邊緣細胞可能會通過調節黏液分泌量來緩解鋁毒害作用。

３討論

一般認為，鋁對植物的最初毒害主要是對根的影響，根尖在植物對鋁毒的響應中起著非常重要的作用［１3］，而邊緣細胞正是從根冠表皮游離出來并聚集在根尖周圍的一群特殊細胞，邊緣細胞所在的區域正好是根尖的鋁毒敏感區，故邊緣細胞在植物的耐鋁毒中可能起一定的作用，有研究發現它在感知和緩解鋁毒害方面起作用［１4，１5］。本試驗通過鋁對蕎麥原位邊緣細胞和離體邊緣細胞存活率、黏液層厚度和相對根長變化的研究，得出蕎麥邊緣細胞對鋁毒的響應主要表現在以下幾個方面：第一，不同的Ａｌ３＋濃度對邊緣細胞活性影響不同。Ａｌ３＋濃度為５０ μｍｏｌ／Ｌ時就足以引發邊緣細胞的死亡，當Ａｌ３＋濃度為２００ μｍｏｌ／Ｌ時細胞存活率最低。第二，相同Ａｌ３＋處理下，附著于根尖的邊緣細胞活性要大于離體邊緣細胞。第三，鋁能刺激邊緣細胞黏液的分泌，黏液層厚度與鋁毒害程度呈正相關，且離體邊緣細胞黏液層厚度要大于原位邊緣細胞。

以上試驗結果與Ｍｉｙａｓａｋａ等［５］研究結果基本一致，由此推測邊緣細胞可能會通過細胞的程序性死亡和分泌黏液來緩解鋁毒害。具體原因如下：在鋁信號誘導下，邊緣細胞可能通過吸收信號分子激發細胞程序性死亡的信號，加快細胞的死亡，再通過死細胞體內螯合鋁來阻止鋁進入植物機體，從而減少植物對鋁的吸收［１6］。同時，伴隨著細胞內的氧自由基的增加，植物細胞啟動一系列的反應酶保護系統和非酶保護系統來清除過量的自由基，降低其對細胞膜的傷害作用［１7］。另外，邊緣細胞能分泌黏液包括糖類（如葡萄糖－Ｃ、酸性多糖），其中的酸性多糖具有類似果膠的性質，其上的羧基能與根質外體鋁結合成緊密的、無毒性的復合物，黏液還能夠積累根尖分泌的有機酸，和鋁形成毒性較低的有機酸——鋁絡合物，起到螯合鋁而使之靜止固定的作用，從而阻止鋁進入根部危害植物［１8］。

至于為什么離體邊緣細胞活性要低于原位邊緣細胞，有如下推測：第一，離開根尖后的邊緣細胞周圍的黏液很容易被稀釋，中和Ａｌ３＋的作用力下降，細胞易受到鋁的毒害［５，１2］。第二，較高的滲透壓有利于保持邊緣細胞的活性［１4］。在溶液中，由于滲透壓極低，離體邊緣細胞易失活，而原位邊緣細胞，由于黏液層高度濃縮，具有更高的滲透壓，有利于邊緣細胞的存活。第三，邊緣細胞形成是一個組成型表達的過程，又是一個受內外信號調控的誘導型表達過程。在鋁信號誘導下，根冠分生組織不斷產生新的邊緣細胞來維持其數目和活性。

總之，根邊緣細胞對鋁毒的響應及機理是一個復雜的過程，以上我們僅是從細胞水平上做了初步的研究，而蕎麥邊緣細胞耐鋁毒作用是由遺傳因素決定，同時也受到胞內、胞外信號的共同調節。因此，有關這方面的內容還需更深入研究。

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